Jump to content

Общий сигнальный путь симбиоза

Общий симбиотический путь - упрощенная презентация на основе Маклина, Браво и Харрисона, 2017 г.
Общий симбиотический путь - упрощенная презентация на основе Маклина, Браво и Харрисона, 2017 г.
Домен LysM
Домен LysM

Общий сигнальный путь симбиоза ( CSSP ) представляет собой сигнальный каскад у растений, который позволяет им взаимодействовать с симбиотическими микробами. Это соответствует наследственному пути, который растения используют для взаимодействия с арбускулярными микоризными грибами (АМФ) . Он известен как «общий», потому что различные эволюционно более молодые симбиозы также используют этот путь, особенно симбиоз корневых клубеньков с азотфиксирующими бактериями- ризобиями . Этот путь активируется как восприятием Nod-фактора (для ризобий клубенькообразующих ) , так и восприятием Myc-фактора , высвобождаемого из АМФ. Этот путь отличается от путей распознавания патогенов , но может иметь некоторые общие рецепторы, участвующие как в распознавании патогенов, так и в CSSP. Недавняя работа [ 1 ] Кевин Коуп и его коллеги показали, что эктомикоризы (другой тип микоризы ) также используют компоненты CSSP, такие как распознавание Myc-фактора.

требует Колонизация AMF следующей цепочки [ 2 ] событий, которые можно условно разделить на следующие этапы:

1: Предварительная контактная сигнализация

2: CSSP

2: А: Восприятие

2: Б: Передача

2: С: Транскрипция

3: Программа размещения

Чтобы точно распознать инфекционную нить другого вида организма и установить взаимовыгодную ассоциацию, требуется надежная передача сигналов. [ 3 ] AM-грибы также являются жирных кислот ауксотрофами ; [ 4 ] [ 2 ] поэтому они зависят от растений в поставке жирных кислот. [ 5 ]

При пресимбиотической передаче сигналов растения и AMF выделяют химические факторы в свое окружение, чтобы партнеры могли узнавать и находить друг друга. [ 6 ] играют Корневые выделения растений роль в сложном микробном взаимодействии. [ 7 ] путем высвобождения различных соединений, [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] среди которых стриголактон , способствующий как колонизации АМФ, так и инфицированию патогеном. был идентифицирован [ 8 ]

Фосфатное голодание у растений вызывает выработку стриголактона , а также колонизацию АМФ. [ 8 ] Растения выделяют стриголактон, класс растительных гормонов на основе каротиноидов, который также привлекает грибных симбионтов и стимулирует окислительный метаболизм грибов наряду с ростом и ветвлением грибкового партнера. [ 2 ] Стриголактон способствует ветвлению гиф в прорастающих спорах AMF и облегчает колонизацию. [ 9 ] [ 10 ]

Общий сигнальный путь симбиоза назван так потому, что он имеет общие компоненты как для грибного симбиоза, так и для ризобиального симбиоза. Общий сигнальный путь, вероятно, развился, когда существующий путь арбускулярной микоризы был использован ризобиями. [ 2 ] [ 11 ]

Восприятие происходит, когда растение обнаруживает грибковый фактор Myc. Факторы Myc сравнимы с ризобиальными nod-факторами . была раскрыта химическая природа некоторых Myc-факторов: Myc , действуют ( липохитоолигосахаридов - LCOs ( Myc - Недавно ) и хитоолигосахаридов COs ) которые как симбиотический сигнал. [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]

Присутствие стриголактона усиливает продукцию Myc- CO AMF. [ 10 ]

Рецептор Myc-фактора ( MFR ) все еще остается предполагаемым. Однако белок под названием DMI2 (или SYMRK ) играет важную роль в процессе восприятия и считается корецептором MFR. Другие растения, такие как рис, могут использовать другие механизмы, используя Os CERK1 и Os CEBiP для обнаружения олигомеров хитина. [ 2 ] [ 14 ] [ 15 ] Однако недавняя работа показала, что рис SYMRK необходим для симбиоза AM. [ 16 ]

Передача происходит, когда сигнал после обнаружения передается в ядро ​​растения. Этот процесс опосредован двумя нуклеопоринами NUP85 и NUP133 . [ 11 ] Альтернативно, другая гипотеза гласит, что редуктаза HMG-CoA активируется при восприятии, которая затем преобразует HMG-CoA в мевалонат. Этот мевалонат действует как вторичный мессенджер и активирует ядерный катионный канал K+ ( DMI-1 или Pollux ). [ 2 ] [ 17 ] Стадия передачи заканчивается созданием «кальциевого всплеска» в ядре. [ 18 ]

Стадия транскрипции начинается, когда кальций- и кальмодулин-зависимая киназа ( CCaMK) . активируется [ 2 ] Эта киназа стимулирует целевой белок CYCLOPS . [ 2 ] CCaMK и CYCLOPS, вероятно, образуют комплекс, который вместе с белком DELLA регулирует экспрессию гена RAM1 ( уменьшенная арбускулярная микориза1 ). [ 2 ]

Процесс аккомодации включает обширное ремоделирование корковых клеток хозяина. Это включает инвагинацию плазмалеммы хозяина, пролиферацию эндоплазматического ретикулума , аппарата Гольджи , сети транс-Гольджи и секреторных пузырьков . Пластиды размножаются и образуют «стромулы». Вакуоли также подвергаются обширной реорганизации. [ 11 ]

Ризобиальные бактерии и арбускулярные микоризные грибы: два разных вида симбионтов вызывают сходный сигнальный путь.
Срез с помощью ПЭМ, полученный корневого клубенька, демонстрирует симбиосому , созданную Rhizobia , разновидностью азотфиксирующих бактерий , в данном случае Bradyrhizobium japonicum, в сои . корне
Арбускул, образованный арбускулярным микоризным грибом Rhizophagus ignores в корне кукурузы, окрашенный флюором WGA-Alexa, вид с помощью флуоресцентной микроскопии.
Арбускула, образованная арбускулярным микоризным грибом Rhizophagus ignores в корне кукурузы, окрашенная WGA - Alexa fluor , вид с помощью флуоресцентной микроскопии .

Предконтактная сигнализация

[ редактировать ]

Химическая передача сигналов начинается до того, как два симбионта вступают в контакт. Со стороны растения-хозяина оно синтезирует и выделяет ряд фитогормонов на основе каротиноидов, называемых стриголактонами. [ 2 ] Они имеют консервативную структуру трициклического лактона, также известную как кольца ABC . [ 19 ] Биосинтез стриголактона происходит преимущественно в пластидах, [ 20 ] где D27 ( DWARF 27 риса ; ортолог ATD27 Arabidopsis ), железосвязывающая бета-каротин-изомераза, действует выше биосинтеза стриголактона. [ 20 ] Затем ферменты диоксигеназы каротиноидного расщепления CCD7 и CCD8 модифицируют структуру, которая имеет следующие ортологи:

Сигнальный аппарат стриголактона включает в себя множество ядерных белков. [ 19 ]
Имя гена Локализация функция Ортолог риса Ортолог гороха Ортолог петунии Ортолог арабидопсиса
ПЗС7 Пластидные белки участвует в биосинтезе стриголактона Д17/ХТД1 RMS5 ПАПА3 МАКС3
ПЗС8 Пластидные белки участвует в биосинтезе стриголактона Д10 среднеквадратичное значение1 ПАПА4 МАКС4
Альфа/бета-складчатая гидролаза Ядерные белки участвует в восприятии стриголактона Д14 среднеквадратичное значение3 ПАПА2 ?

Сообщается, что альфа/бета-гидролаза D3 , а также D14L ( D14-Like ) (более поздний имеет ортолог Arabidopsis, KAI2 или KARRIKIN INSENSITIVE-2 ) играют важную роль в микоризном симбиозе. [ 21 ] в частности, D3 , D14 и D14L локализованы в ядре. [ 2 ]

NOPE1 или « NO PERCEPTION 1» — это белок-переносчик риса ( Oryza sativa ) и кукурузы ( Zea mays ), который также необходим на стадии прайминга для колонизации грибком. NOPE1 является членом семейства транспортных белков Major Facilitator Super, способных транспортировать N-ацетилглюкозамин. Поскольку корневые экссудаты мутантов nope1 не вызывают транскрипционных ответов у грибов, вполне вероятно, что NOPE1 секретирует что-то (еще не охарактеризованное), что способствует грибковой реакции. [ 22 ]

Восприятие

[ редактировать ]
химическая структура молекулы липохитоолигосахарида
Химическая структура MycRi-IV (C16:0,S), фактора Myc Rhizophagus нерегулярной , как указано Maillet, F et al . (2011) «Симбиотические сигналы грибковых липохитоолигосахаридов при арбускулярной микоризе». Nature 469: 58–63. Этот фактор был впервые идентифицирован Фабьеной Майе и ее коллегами в новаторской работе, опубликованной в журнале Nature, где они извлекли триста литров микоризованных корней моркови и экссудатов из 40 миллионов прорастающих спор Rhizophagus нерегулярной и очистили активную фракцию. . Они продемонстрировали, что это активное начало имеет липохитоолигосахаридную природу.

Существует два основных типа корневого симбиоза; один - это симбиоз корневых клубеньков с ризобиями ( RN-тип ), а другой - арбускулярная микориза ( AM-тип ). Между этими двумя путями присутствуют общие гены. [ 23 ] эти ключевые общие компоненты образуют путь общего симбиоза (CSP или CSSP). [ 23 ] Было высказано предположение, что симбиоз RN произошел от симбиоза AM. [ 11 ] Восприятие присутствия грибкового симбионта происходит главным образом через химические выделения грибов, обычно называемые Myc-факторами. Рецепторы Myc-факторов еще не идентифицированы. Однако DMI2/SYMRK , вероятно, действует как корецептор рецептора фактора Myc (MFR). Материалами, секретируемыми АМ-грибами, имеющими отношение к симбиозу, являются Myc -LCOs , Myc- COs , N-ацетилглюкозамин. [ 2 ] [ 24 ]

Грибковые Myc-факторы и растительный белок, на который они действуют
Myc-фактор Растительный белок, на который он в основном действует
Myc -LCO LYS11 у Lotus japonicus
Короткоцепочечные олигомеры хитина ( COs ) Ос CERK1 и Ос CEBiP в рисе
N-ацетилглюкозамин NOPE-1 в кукурузе

Грибковые молекулы, вызывающие CSSP

[ редактировать ]

Myc -LCO (липохитоолигосахариды)

[ редактировать ]

Подобно ризобиальным LCO (факторы Nod); Myc - LCO играют важную роль на стадии восприятия. собой своего рода секретируемые соединения AM-грибов, в основном ( липохитоолигосахаридов Они представляют смеси LCO Myc - ) . У Lotus japonicus LYS11 , рецептор LCO , экспрессируется в клетках коры корня, связанных с внутрирадикальными колонизациями арбускулярных микоризных грибов. [ 24 ]

Короткоцепочечные олигомеры хитина ( Myc- COs)

[ редактировать ]

Растения-хозяева AM демонстрируют симбиотически активируемые волны кальция при воздействии короткоцепочечных олигомеров хитина . Сообщалось, что производство этих молекул AM-грибом Rhizophagus нерегулярной сильно стимулируется при воздействии стриголактонов. [ 2 ] Это говорит о том, что растения выделяют стриголактоны, и в ответ гриб увеличивает количество олигомеров хитина с короткой цепью, что, в свою очередь, вызывает реакцию растения на приспособление к грибу. Считается, что лизиновый мотивный домен Os CERK1 и Os CEBiP участвует в восприятии короткоцепочечных олигомеров хитина. [ 2 ]

NOPE-1 – транспортер (описан выше). NOPE-1 также демонстрирует сильную активность поглощения N-ацетилглюкозамина и, как полагают, связан с распознаванием присутствия грибкового симбионта. [ 2 ]

Предполагается, что некоторые растительные белки распознают Myc-факторы, и лизинового мотива Os CERK1 риса ( LysM ), является одной из них. киназа, подобная рецептору [ 15 ]

Рецепторы клеточной поверхности

[ редактировать ]
Различные семейства рецепторов LYSM
Различные семейства рецепторов LYSM
Некоторые гены SYM реагируют как на симбиоз RN, так и на AM. Некоторые варианты реагируют исключительно на какой-либо 1 тип симбиоза.
Некоторые гены SYM реагируют как на симбиоз RN, так и на AM. Некоторые варианты реагируют исключительно на какой-либо 1 тип симбиоза.

Существует множество семейств рецепторов распознавания образов и корецепторов, участвующих в распознавании микробных патогенов и симбионтов. Некоторыми из соответствующих семейств, участвующих в CSSP, являются мембраносвязанные LysM ( LYM ), растворимые рецепторы LysM, подобные белку, LYK (рецепторы LysM с активным киназным доменом), LYR (белки LysM с неактивным киназным доменом) и т. д.

По-видимому, разные комбинации рецепторов LYK и LYR воспринимают и генерируют дифференциальные сигналы, например, некоторые комбинации генерируют сигнал распознавания патогена, тогда как некоторые комбинации генерируют симбиотические сигналы. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

Рецептоподобные киназы (RLK)

[ редактировать ]

DMI2/SYMRK представляет собой рецептороподобную киназу, важный белок в восприятии сигналов эндосимбиоза, обнаруженный у нескольких растений ( Mt- DMI2 или Mt- NORK у Medicago trancatula ; Lj -SYMRK у Lotus japonicas; Ps -SYM19 у Pisum sativum; Os SYMRK). в Райсе). Os SYMRK не имеет N-концевого домена и регулирует исключительно АМ-симбиоз (не участвует в RN-симбиозе). [ 29 ] Примечательно, что было обнаружено, что ген, индуцируемый Nod-фактором, MtENOD11 , активируется в присутствии экссудатов АМФ; об этом явлении известно немного. [ 30 ] [ 31 ]

Киназа, подобная рецептору LysM

[ редактировать ]

Рецепторно-подобные киназы Lysin Motif (LysM) представляют собой подсемейство, связанное с мембраносвязанными рецептороподобными киназами (RLK) с внеклеточной областью, состоящей из 3 лизиновых мотивов . У них есть несколько важных ортологов у разных растений, которые различаются по своим функциям . У одних видов растений они участвуют в симбиозе АМ, у других — нет. Помидор ( Solanum lycopersicum ), небобовый эвдикот , также имеет аналогичный рецептор LysM, Sl LYK10, который способствует симбиозу AM. Есть некоторые корецепторы рецептора Myc-фактора, а именно Os CEBiP в рисе, мембранный белок LysM может функционировать как корецептор Os CERK1 , но участвует в другом пути. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Большинство этих киназ представляют собой серин/треониновые киназы , некоторые — тирозинкиназы . [ 27 ] Кроме того, они представляют собой трансмембранные белки типа 1 , что указывает на то, что их N-концевой домен направлен наружу клетки, а С-концевой домен — внутрь клетки. [ 27 ]

Рецепторы клеточной поверхности могут работать по-разному в разных комбинациях. Один и тот же рецептор может выполнять несколько функций. Например, рецептор CERK1 Oryza sativa может запускать ответ PTI (иммунитет, запускаемый патогенами) с Oryza sativa CEBiP в качестве корецептора; в присутствии хитоолигосахарида CO8. В то время как тот же рецептор CERK1 может играть роль в распознавании симбиотического сигнала, в присутствии хитоолигосахарида CO4 используется SYMRK в качестве корецептора.
Важные рецепторы клеточной поверхности, участвующие в распознавании молекулярных образов [ 27 ]
Медикаго усеченный Лотос японский Растение гороха

(вероятно)

Чернослива персидская Арабидопсис Таллиана Брассика рапа Пасленум томатный

(Помидор)

Брахиподий дистахион Ориза сатива

(Рис)

Лизиновый мотив

Рецептор-подобная киназа и Рецептор лизинового мотива, подобный белку

КЛЕЙ LYMI ЛИМ1 ПП LYM1 В LYM1

В LYM3

Сл LYM1 Д-р ЛИМ1

Д-р ЛИМ3

Ось LYP6

Ос LYP5, Ос LYP4

LYMII ЛИМ2 ПП LYM3

ПП LYM2

В ЛИМ2 Сл LYM3

Сл LYM2

Д-р ЛИМ2

Д-р ЛИМ4

ЦЭБиП

ОС LYP3

ЛИРА ЛИР 1 ЛИРИЯ Гора НФП

Гора LYR1

ЖЖ НФР5

ЖЖ LYS11

ПП LYR1 Сл Lyk10 BD LYR1 Кость NFR5
ТЕКСТ Гора LYR8 ПП LYR2 Сл LYK9 Д-р ЛИР2
ЛИР 2 ЛИРИЯ Гора LYR10 ЖЖ LYS16 ПП LYR6 Это LYK2 Сл LYK2
ЛИРИИБ МтЛИР9 LYR9 ЖЖ LYS15 ПП LYR7 Сл LYK15
ЛИР 3 ЛИРИЯ МтЛИР3 LYR3 ЖЖ LYS12 ПП LYR3 Это LYK4 Сл LYK4 BD LYR4 ОС ЛИК6
ЛИРИИИБ МтЛИР2 LYR2 ПП LYR4 Сл LYK7

Сл LYK6

ЛИРИКА Гора LYR4

МтЛИР7 LYR7

ЖЖ LYS13

ЖЖ LYS14

В LYK5 Том LYR3 Ос LYK3

Ос LYK2, Ос LYK4

ЛИР 4 ЛИРИВ Гора LYR5

Гора LYR6

ЖЖ LYS20 ПП LYR5
КАЖЕТСЯ КЛЮЧ ЛИК1, ЛИК4, ЛИК5, ЛИК6, ЛИК7, ЛИК2, ЛИК3, ЛИК9, ЛИК8 ЖЖ LYS2

Lj LYS1, Lj NFR1, Lj LYS6, Lj LYS7

ПП LYK2

ПП Lyk1

В LYK1/

В CERK1

Сл LYK13

Сл LYK1/ Сл Bti9, Сл LYK12, Сл LYK11

Бдлык1 LYK1 ОС CERK1
ЛИКИЙ ЛИК10 ЖЖ LYS3/

ЭПР3

ПП LYK3

ПП LYK4

ЛИКИЙ ПП LYK5 Это LYK3 Сл LYK3 Д- ЛИК3
Рецептор, подобный киназе РЛК Мт- ДМИ2/

Мт- ВОЗ

Lj- СИМРК Ps-SYM19 Ос СИМРК

Передача инфекции

[ редактировать ]

Передача сигнальных каскадов в ядро ​​недостаточно изучена. Однако эта передача включает в себя передачу сообщения до ядерной мембраны и генерацию кальциевой волны. [ 35 ] Некоторые элементы, участвующие в этом процессе:

Нуклеопорины

[ редактировать ]

Lotus japonicus Нуклеопорины Lj NUP85 и Lj NUP133 потенциально играют роль в передаче сигнала. [ 36 ] Lj -NENA – еще один важный нуклеопорин, играющий роль в симбиозе АМ. [ 29 ]

HMGR и мевалонат.

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что фермент 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-редуктаза ( HMG-CoA-редуктаза или HMGR ) может играть потенциальную роль на стадии передачи. Фермент активируется SYMRK/DMI2 и образует мевалонат. [ 37 ] [ 38 ] Этот мевалонат действует как вторичный мессенджер и активирует ядерный калиевый канал, DMI1 или POLLUX . [ 38 ]

Выявлены важные каналы ядерных катионов, участвующие в CSSP [ 37 ]
Ядерная оболочка Белок Функция Рис Лотос японский Медикаго усеченный Писум
CNGC15 Циклически-нуклеотидный кальциевый канал Мт -CNGC15
Кастор Катионный канал калия -Кастор ЖЖ - Кастор
ПОЛЛЮКС или ДМИ1 Катионный канал калия Ос ПОЛЛУКС Элджей Поллюкс Мт- ДМИ1 Ps- SYM8

Катионные каналы ядерной мембраны.

[ редактировать ]

Ядерный кальциевый канал CNGC15 , который представляет собой ионный канал, управляемый циклическими нуклеотидами; опосредует симбиотический ядерный Ca 2+ приток, и ему противостоит K + отток по DMI1. [ 37 ]

Транскрипция

[ редактировать ]
Некоторый компонент сигнального каскада, участвующий в стадии транскрипции общей передачи сигналов симбиоза. [ 37 ] [ 29 ] [ 39 ]
Белок Функция Название завода
Рис Лотос японский Медикаго Трункатула Растение гороха
CCamK Кальций-кальмодулин-зависимая киназа, играющая роль в симбиозе АМФ Ос- DMI3 или

Ос -ССаМК

Lj- CCaMK Мт- ДМИ3 Ps- SYM9
ЦИКЛОП Спиральный домен, содержащий белки, которые реагируют на CCamK и способствуют симбиозу AMF. Ос -ЦИКЛОП Lj- ЦИКЛОП Мт- ИПД3 Ps- SYM33
ОТ Содействие симбиозу AMF Ос- SLR1 Гора- DELLA1

Гора -DELLA2

Ps- Лос-Анджелес

Ps- CRY

Кальмодулин — широко распространенный регуляторный белок, функционирующий совместно с Са. 2+ в различных биологических процессах. В передаче сигналов AM-симбиоза он модулирует CCaMK . [ 37 ]   CCaMK или DMI3 представляет собой кальций- и кальмодулин-зависимую киназу ( CCaMK ), которая считается ключевым декодером Ca. 2+ колебания и важный регуляторный белок-киназа. Ядерный кальций 2+ добавление способствует связыванию Ca 2+ кальмодулин с CCaMK . [ 37 ] Связывание Ca 2+ кальмодулин с CCaMK вызывает конформационные изменения CCaMK , которые стимулируют белок-мишень CYCLOPS, имеющий разные ортологи. [ 37 ] ЦИКЛОП — это спиральный домен, содержащий белок. [ 37 ] возможно, образует комплекс с CCaMK [ 37 ] который работает вместе с белками DELLA . Белки DELLA представляют собой разновидность белка GRAS -домена, первоначально идентифицированного как репрессоры сигнального пути гиббереллина, однако теперь видно, что DELLA участвует во многих сигнальных путях. [ 40 ] есть два У Medicago trancatula и Pisum sativum белка DELLA , которые играют роль в симбиозе, тогда как у риса только один белок DELLA. эту задачу выполняет [ 37 ] Уменьшение арбускулярной микоризы или RAM1 [ 37 ] это ГРАС [ 41 ] белок, ген которого напрямую регулируется DELLA и CCaMK/CYCLOPS . [ 37 ] С помощью анализов иммунопреципитации хроматина было показано, что RAM1 связывается с RAM2 . промотором гена [ 37 ] RAM1 также регулирует многие гены растений, которые участвуют в аккомодации AMF.

Некоторые белки GRAS играют роль в симбиозе AM, но эти роли еще не до конца изучены. К ним относятся RAM1 , RAD1 (ТРЕБУЕТСЯ ДЛЯ РАЗВИТИЯ АРБУСКУЛА 1 ), MIG1 (GRAS, ВЫЗВАННЫЙ МИКОРИЗОЙ 1 ), NSP1 и NSP2 . [ 42 ] Считается, что гены транскрипционных факторов WRKY играют очень важную роль в установлении микоризного симбиоза и, возможно, действуют посредством регуляции защитных генов растений. [ 43 ]

Программа проживания

[ редактировать ]

Клетки коры корня претерпевают важные изменения, чтобы приспособиться к грибному эндосимбионту. а также перестроить цитоплазму растительной клетки . Необходимо сформировать аппарат предварительного проникновения (PPA) во внешних слоях клеток и периарбускулярную мембрану, окружающую арбускулы во внутренних слоях клеток, [ 36 ] вакуоль уменьшается в размерах, ядро ​​и ядрышко увеличиваются в размерах, а хроматин деконденсируется, что указывает на повышенную транскрипционную активность. [ 36 ] Пластиды размножаются и остаются связанными со «стромулюсом». [ 36 ] Более того, было высказано предположение, что апопластный продольный рост гиф, вероятно, регулируется растительными генами, такими как taci1 и CDPK1 . [ 44 ]

Гены и белки играют роль в программе аккомодации

[ редактировать ]

Хотя были идентифицированы различные белки, которые могут играть роль в том, как происходит этот процесс аккомодации, подробный сигнальный каскад до конца не изучен. Некоторые из белков и механизмов, участвующих в отложении на периарбускулярной мембране, включают комплекс EXOCYST, субъединицу EXO70 , специфичный для симбиоза вариант сплайсинга SYP132 , VAPYRIN и два варианта VAMP721 . [ 37 ] Растительные ферменты FatM и RAM2 [ 45 ] и ABC-транспортер STR/STR2 предположительно участвуют в синтезе и доставке липидного β-моноацилглицерина 16:0 к АМ-грибам. [ 45 ] [ 46 ] Недавно обнаруженные киназы, которые регулируют программу аккомодации AMF, включают ADK1 , [ 47 ] AMK8 , AMK24 , [ 48 ] АРК1 [ 49 ] и АРК2 . [ 50 ]

Белковый состав периарбускулярной мембраны сильно отличается от плазматической мембраны. Он включает в себя некоторые специальные переносчики, такие как переносчики фосфатов ( Mt -PT4 , Os -PT11 , Os -PT13 ) и переносчики аммония ( Mt -AMT2 и 3 ). Он также включает транспортеры ABC, такие как STR/STR2, предположительно участвующие в транспорте липидов. [ 37 ] [ 51 ]

Эволюционное значение

[ редактировать ]

АМ-грибы и растения эволюционировали совместно и развили очень сложное взаимодействие, которое позволяет растению приспосабливаться к АМ-грибу-хозяину. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Было высказано предположение, что симбиоз RN произошел от симбиоза AM. [ 36 ] [ 29 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Коуп, Кевин Р.; Баскюль, Аделина; Ирвинг, Томас Б.; Венкатешваран, Мутусубраманиан; Маэда, Джунко; Гарсия, Кевин; Раш, Томас А.; Ма, Кэтлин; Лаббе, Джесси; Джоуди, Сара; Штайгервальд, Эдвард; Сецке, Джонатан; Фунг, Эммелин; Шнелл, Кимберли Г.; Ван, Юньцянь; Шлейф, Натаниэль; Бюкинг, Хайке; Штраус, Стивен Х.; Майе, Фабьен; Джаргит, Патрисия; Бекар, Гийом; Пуэх-Пажес, Вирджиния; Ане, Жан-Мишель (октябрь 2019 г.). «Эктомикоризный гриб Laccaria bicolor продуцирует липохитоолигосахариды и использует общий путь симбиоза для колонизации корней Populus» . Растительная клетка . 31 (10): 2386–2410. дои : 10.1105/tpc.18.00676 . ПМК   6790088 . ПМИД   31416823 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Маклин, Эллисон М.; Браво, Армандо; Харрисон, Мария Дж. (октябрь 2017 г.). «Сигнальные сигналы растений и метаболические пути, обеспечивающие арбускулярный микоризный симбиоз» . Растительная клетка . 29 (10): 2319–2335. дои : 10.1105/tpc.17.00555 . ПМК   5940448 . ПМИД   28855333 .
  3. ^ Бармен Ягнасен; Саманта, Авик; Саха, Бабита; Датта, Сирадж (декабрь 2016 г.). «Микориза: старейшая ассоциация между растениями и грибами». Резонанс . 21 (12): 1093–1104. дои : 10.1007/ s12045-016-0421-6 ISSN   0971-8044 . S2CID   109932925 .
  4. ^ Лугинбюль, Леони Х.; Менар, Уильям Н.; Куруп, Смит; Ван Эрп, Гарри; Радхакришнан, Гуру В.; Брейкспир, Эндрю; Олдройд, Джайлз ЭД; Истмонд, Питер Дж. (16 июня 2017 г.). «Жирные кислоты, синтезируемые растением-хозяином в арбускулярных микоризных грибах» . Наука 356 (6343): 1175–1178. дои : 10.1126/science.aan0081 . ПМИД   28596311 . S2CID   206658467 .
  5. ^ Браво, Армандо; Брэндс, Матиас; Вевер, Вера; Дорманн, Питер; Харрисон, Мария Дж. (июнь 2017 г.). «Специфические для арбускулярной микоризы ферменты FatM и RAM 2 тонко настраивают биосинтез липидов, способствуя развитию арбускулярной микоризы» . Новый фитолог . 214 (4): 1631–1645. дои : 10.1111/nph.14533 . ПМИД   28380681 . S2CID   3481181 .
  6. ^ Пашковский, Ута (октябрь 2006 г.). «Путешествие по передаче сигналов в арбускулярных микоризных симбиозах, 2006 г.» . Новый фитолог . 172 (1): 35–46. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01840.x . ПМИД   16945087 .
  7. ^ Jump up to: а б Байс, Харш П.; Вейр, Тиффани Л.; Перри, Лаура Г.; Гилрой, Саймон; Виванко, Хорхе М. (1 июня 2006 г.). «Роль корневых выделений во взаимодействии ризосферы с растениями и другими организмами». Ежегодный обзор биологии растений . 57 (1): 233–266. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105159 . ПМИД   16669762 .
  8. ^ Jump up to: а б с Бадри, Даякар В.; Виванко, Хорхе М. (июнь 2009 г.). «Регуляция и функция корневых экссудатов» . Растение, клетка и окружающая среда . 32 (6): 666–681. дои : 10.1111/j.1365-3040.2009.01926.x . ПМИД   19143988 .
  9. ^ Jump up to: а б Де-ла-Пенья, Клелия; Бадри, Даякар В.; Лойола-Варгас, Виктор М. (2012). «Выделения корней растений и их взаимодействие с соседями». Секреции и экссудаты в биологических системах . Сигнализация и связь у растений. Том. 12. стр. 1–26. дои : 10.1007/978-3-642-23047-9_1 . ISBN  978-3-642-23046-2 .
  10. ^ Jump up to: а б с Жанр, Андреа; Шабо, Мирей; Бальзерг, Колин; Пуэх-Пажес, Вирджиния; Новеро, Мара; Рей, Томас; Фурнье, Жоэль; Рошанж, Сойзич; Бекар, Гийом; Бонфанте, Паола; Баркер, Дэвид Г. (апрель 2013 г.). «Короткоцепочечные олигомеры хитина из арбускулярных микоризных грибов вызывают всплеск ядерного C a 2+ в корнях Medicago truncatula, и их производство усиливается стриголактоном» . Новый фитолог . 198 (1): 190–202. дои : 10.1111/nph.12146 . hdl : 2318/134858 . ПМИД   23384011 . S2CID   34009711 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Бонфанте, Паола; Жанр, Андреа (27 июля 2010 г.). «Механизмы, лежащие в основе полезных взаимодействий растений и грибов в микоризном симбиозе» . Природные коммуникации . 1 (1): 48. Бибкод : 2010NatCo...1...48B . дои : 10.1038/ncomms1046 . hdl : 2318/77771 . ПМИД   20975705 .
  12. ^ Майе, Фабьен; Пуансо, Верена; Андре, Оливье; Пуэх-Пажес, Вирджиния; Хауи, Александра; Генье, Моник; Кромер, Лоуренс; Жироде, Дельфин; Форми, Дэмиен; Нибель, Андреас; Мартинес, Эдуардо Андрес; Дригес, Хьюг; Бекар, Гийом; Денарие, Жан (2011). «Симбиотические сигналы грибковых липохитоолигосахаридов при арбускулярной микоризе». Природа . 469 (7328): 58–63. Бибкод : 2011Природа.469...58М . дои : 10.1038/nature09622 . ПМИД   21209659 . S2CID   4373531 .
  13. ^ Сун, Чонхо; Миллер, Дж. Бенджамин; Гранквист, Эмма; Уайли-Карлил, Одри; Гоббато, Энрико; Майе, Фабьен; Коттаз, Сильвен; Самаин, Эрик; Венкатешваран, Мутусубраманиан; Форт, Себастьян; Моррис, Ричард Дж.; Энн, Джон Майкл; Денарий, Джон; Олдройд, Джайлз, Эд (9 апреля 2015 г.). «Активация передачи сигналов симбиоза арбускулярными микоризными грибами в бобовых и рисе» . Растительная клетка 27 (3): 823–838. дои : 10.1105/tpc.114.131326 . ПМЦ   4558648 . ПМИД   25724637 .
  14. ^ Жанр, А.; Бонфанте, П. (февраль 2020 г.). «Рисовый рецептор сигналов микоризных грибов открывает новые возможности для развития устойчивых методов ведения сельского хозяйства» . Молекулярный завод . 13 (2): 181–183. дои : 10.1016/j.molp.2020.01.009 . hdl : 2318/1726475 . ПМИД   31981734 . S2CID   210912425 .
  15. ^ Jump up to: а б Мията, Козаки, Юсуке; Одзава, Кэндзиро; Асамидзу, Окабе, Ёсуке; Миямото, Аяно; Акияма, Коки; Ёко, Наото, Накагава, Томоми (ноябрь); 2014). , регулирует как хитиновый иммунитет, так и арбускулярный микоризный симбиоз риса» Физиология растений и клеток . 55 (11): 1864–1872. : 10.1093 /pcp/pcu129 . doi   «Бифункциональный растительный рецептор, OsCERK1 .
  16. ^ Мията, Кана; Акамацу, Акира; Цзян, Венди; Такаока, Рё; Абэ, Сацуки; Каку, Ханаэ; « OsSYMRK играет важную роль в симбиозе AM у риса (Oryza sativa)» . Физиология растений и клеток . 64 ): 378–391 doi : pcp/ pcad006 ISSN   0032-0781 . /   10.1093 ( 4
  17. ^ Венкатешваран, Мутусубраманиан; Джаяраман, Дхилипкумар; Шабо, Мирей; Жанр, Андреа; Баллон, Эллисон Дж.; Маэда, Джунко; Форши, Кэрри; Оса — Дезире; Квечен, Николас В.; Кун, Джошуа Дж.; Баркер, Дэвид Г.; Анн, Жан-Мишель (4 августа 2015 г.). «Роль мевалонатного пути в ранней симбиотической передаче сигналов растений» . Труды Национальной академии наук . Откр. 112 (31): 9781–9786. Бибкод : 2015PNAS..112.9781V . дои : 10.1073/pnas.1413762112 . ПМЦ   4534228 . ПМИД   26199419 .
  18. ^ Шарпантье, Мириам; Олдройд, Джайлз ЭД (8 октября 2013 г.). «Передача сигналов ядерного кальция в растениях» . Физиология растений . 163 (2): 496–503. дои : 10.1104/стр.113.220863 . ПМЦ   3793031 . ПМИД   23749852 .
  19. ^ Jump up to: а б Саид, Ваджиха; Насим, Саадия; Али, Захид (28 августа 2017 г.). «Биосинтез стриголактонов и их роль в устойчивости растений к абиотическому стрессу: критический обзор» . Границы в науке о растениях . 8 : 1487. doi : 10.3389/fpls.2017.01487 . ПМК   5581504 . ПМИД   28894457 .
  20. ^ Jump up to: а б Аль-Бабили, Салим; Бауместер, Харро Дж. (29 апреля 2015 г.). «Стриголактоны, новый растительный гормон каротиноидного происхождения». Ежегодный обзор биологии растений . 66 (1): 161–186. doi : 10.1146/annurev-arplant-043014-114759 . ПМИД   25621512 .
  21. ^ Гутжар, Кэролайн; Гоббато, Энрико; Чхве, Чонмин; Риман, Майкл; Джонстон, Мэтью Г.; Саммерс, Уильям; Карбоннел, Сэми; Мэнсфилд, Кэтрин; Ян, Шу-И; Надаль, ВМФ; Акоста, Иван; Такано, Макото; Цзяо, Вэнь-Бяо; Шнебергер, Корбиниан; Келли, Кристина А. (18 декабря 2015 г.). «Восприятие рисом симбиотических арбускулярных микоризных грибов требует рецепторного комплекса каррикина» . Наука 350 (6267): 1521–1524. дои : 10.1126/science.aac9715 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   26680197 . S2CID   206641200 .
  22. ^ Надаль, Марина; Сойерс, Руайрид; Насим, Шамун; Бассин, Барбара; Кулицке, Коринна; Шарман, Эбигейл; Ан, Гюнхын; Ан, Кёнсук; Ахерн, Кевин Р.; Ромаг, Аманда; Брутнелл, Томас П.; Гутжар, Кэролайн; Гельднер, Нико; Ру, Кристоф; Мартинойя, Энрико (26 мая 2017 г.). «Переносчик N-ацетилглюкозамина, необходимый для арбускулярного микоризного симбиоза риса и кукурузы» . Природные растения . 3 (6): 17073. doi : 10.1038/nplants.2017.73 . ISSN   2055-0278 . ПМЦ   5685555 . ПМИД   28548655 .
  23. ^ Jump up to: а б Накагава, Томоми; Имаидзуми-Анраку, Харуко (декабрь 2015 г.). «Арбускулярная микориза риса как инструмент изучения молекулярных механизмов грибкового симбиоза и потенциальная мишень для повышения продуктивности» . Рис . 8 (1): 32. дои : 10.1186/s12284-015-0067-0 . ПМЦ   4626465 . ПМИД   26516078 .
  24. ^ Jump up to: а б Расмуссен, СР; Фюхтбауэр, В.; Новеро, М.; Вольпе, В.; Малков Н.; Жанр, А.; Бонфанте, П.; Стугард, Дж.; Радутойу, С. (20 июля 2016 г.). «Внутрирадикальная колонизация арбускулярными микоризными грибами вызывает индукцию липохитоолигосахаридного рецептора» . Научные отчеты . 6 (1): 29733. Бибкод : 2016NatSR...629733R . дои : 10.1038/srep29733 . ПМЦ   4951684 . ПМИД   27435342 .
  25. ^ Жанр, А.; Бонфанте, П. (февраль 2020 г.). «Рисовый рецептор сигналов микоризных грибов открывает новые возможности для развития устойчивых методов ведения сельского хозяйства» . Молекулярный завод . 13 (2): 181–183. дои : 10.1016/j.molp.2020.01.009 . hdl : 2318/1726475 . ПМИД   31981734 . S2CID   210912425 .
  26. ^ Мията, Кана; Козаки, Тошинори; Козай, Юсуке; Одзава, Кенджиро; Исии, Кадзуо; Асамидзу, Эрика; Окабе, Ёсихиро; Умехара, Ёске; Миямото, Аяно; Кобаэ, Ёсихиро; Акияма, Коки; Каку, Ханаэ; Нисидзава, Йоко; Сибуя, Наото; Накагава, Томоми (ноябрь 2014 г.). «Бифункциональный растительный рецептор, OsCERK1, регулирует как хитин-запускаемый иммунитет, так и арбускулярный микоризный симбиоз у риса» . Физиология растений и клеток . 55 (11): 1864–1872. дои : 10.1093/pcp/pcu129 . ISSN   1471-9053 . ПМИД   25231970 .
  27. ^ Jump up to: а б с д Буэндиа, Луис; Жирарден, Ариана; Ван, Тунмин; Коттрет, Людовик; Лефевр, Бенуа (24 октября 2018 г.). «Семейства рецептороподобных киназ LysM и рецептороподобных белков LysM: обновленная информация о филогении и функциональной характеристике» . Границы в науке о растениях . 9 : 1531. doi : 10.3389/fpls.2018.01531 . ISSN   1664-462X . ПМК   6207691 . ПМИД   30405668 .
  28. ^ Хэ, Цзян, Чи; Лю, Хуань, Ян, Чэнь, Си; Ван, Дапэн; Ли, Вэйчао; Ю, Цзухуа (декабрь 2019 г.). рецептора LysM опосредует восприятие арбускулярного микоризного симбиотического сигнала в рисе» 12 . Гетеромер ( ): 1561–1576. 12 « Гуойонг ; 2019.10.015 . ПМИД   31706032. S2CID   207966375 .
  29. ^ Jump up to: а б с д Накагава, Томоми; Имаидзуми-Анраку, Харуко (декабрь 2015 г.). «Арбускулярная микориза риса как инструмент изучения молекулярных механизмов грибкового симбиоза и потенциальная мишень для повышения продуктивности» . Рис . 8 (1): 32. дои : 10.1186/s12284-015-0067-0 . ISSN   1939-8425 . ПМЦ   4626465 . ПМИД   26516078 .
  30. ^ Пашковский, Ута (октябрь 2006 г.). «Путешествие по передаче сигналов в арбускулярных микоризных симбиозах, 2006 г.» . Новый фитолог . 172 (1): 35–46. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01840.x . ISSN   0028-646X . ПМИД   16945087 .
  31. ^ Косута, Соня; Шабо, Мирей; Луньон, Жеральдин; Гоф, Клэр; Денари, Жан; Баркер, Дэвид Г.; Бекар, Гийом (01 марта 2003 г.). «Диффузионный фактор арбускулярных микоризных грибов индуцирует симбиоз-специфическую экспрессию MtENOD11 в корнях Medicago truncatula» . Физиология растений . 131 (3): 952–962. дои : 10.1104/стр.011882 . ISSN   1532-2548 . ПМК   166861 . ПМИД   12644648 .
  32. ^ Маклин, Эллисон М.; Браво, Армандо; Харрисон, Мария Дж. (октябрь 2017 г.). «Сигнальные сигналы растений и метаболические пути, обеспечивающие арбускулярный микоризный симбиоз» . Растительная клетка . 29 (10): 2319–2335. дои : 10.1105/tpc.17.00555 . ISSN   1040-4651 . ПМК   5940448 . ПМИД   28855333 .
  33. ^ Жанр, А.; Бонфанте, П. (февраль 2020 г.). «Рисовый рецептор сигналов микоризных грибов открывает новые возможности для развития устойчивых методов ведения сельского хозяйства» . Молекулярный завод . 13 (2): 181–183. дои : 10.1016/j.molp.2020.01.009 . hdl : 2318/1726475 . ПМИД   31981734 . S2CID   210912425 .
  34. ^ Мията, Кана; Козаки, Тошинори; Козай, Юсуке; Одзава, Кенджиро; Исии, Кадзуо; Асамидзу, Эрика; Окабе, Ёсихиро; Умехара, Ёске; Миямото, Аяно; Кобаэ, Ёсихиро; Акияма, Коки; Каку, Ханаэ; Нисидзава, Йоко; Сибуя, Наото; Накагава, Томоми (ноябрь 2014 г.). «Бифункциональный растительный рецептор, OsCERK1, регулирует как хитин-запускаемый иммунитет, так и арбускулярный микоризный симбиоз у риса» . Физиология растений и клеток . 55 (11): 1864–1872. дои : 10.1093/pcp/pcu129 . ISSN   1471-9053 . ПМИД   25231970 .
  35. ^ 3. Маклин А.М., Браво А., Харрисон М.Дж. Сигнальные и метаболические пути растений, обеспечивающие арбускулярномикоризный симбиоз. Растительная клетка. 2017 год; 29(10):2319-2335. https://doi.org/10.1105/tpc.17.00555
  36. ^ Jump up to: а б с д и Бонфанте, Паола; Жанр, Андреа (27 июля 2010 г.). «Механизмы, лежащие в основе полезных взаимодействий растений и грибов в микоризном симбиозе» . Природные коммуникации . 1 (1): 48. Бибкод : 2010NatCo...1...48B . дои : 10.1038/ncomms1046 . hdl : 2318/77771 . ISSN   2041-1723 . ПМИД   20975705 .
  37. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Маклин, Эллисон М.; Браво, Армандо; Харрисон, Мария Дж. (октябрь 2017 г.). «Сигнальные сигналы растений и метаболические пути, обеспечивающие арбускулярный микоризный симбиоз» . Растительная клетка . 29 (10): 2319–2335. дои : 10.1105/tpc.17.00555 . ISSN   1040-4651 . ПМК   5940448 . ПМИД   28855333 .
  38. ^ Jump up to: а б Венкатешваран, Мутусубраманиан; Джаяраман, Дхилипкумар; Шабо, Мирей; Жанр, Андреа; Баллон, Эллисон Дж.; Маэда, Джунко; Форши, Кэрри; Оса — Дезире; Квечен, Николас В.; Кун, Джошуа Дж.; Баркер, Дэвид Г.; Год, Жан-Мишель (04 августа 2015 г.). «Роль мевалонатного пути в ранней симбиотической передаче сигналов растений» . Труды Национальной академии наук . Откр. 112 (31): 9781–9786. Бибкод : 2015PNAS..112.9781V . дои : 10.1073/pnas.1413762112 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4534228 . ПМИД   26199419 .
  39. ^ Косута, Соня; Шабо, Мирей; Луньон, Жеральдин; Гоф, Клэр; Денари, Жан; Баркер, Дэвид Г.; Бекар, Гийом (01 марта 2003 г.). «Диффузионный фактор арбускулярных микоризных грибов индуцирует симбиоз-специфическую экспрессию MtENOD11 в корнях Medicago truncatula» . Физиология растений . 131 (3): 952–962. дои : 10.1104/стр.011882 . ISSN   1532-2548 . ПМК   166861 . ПМИД   12644648 .
  40. ^ Пимприкар, Прия; Гутяхр, Кэролайн (01 апреля 2018 г.). «Транкрипционная регуляция развития арбускулярной микоризы» . Физиология растений и клеток . 59 (4): 678–695. дои : 10.1093/pcp/pcy024 . ISSN   0032-0781 . ПМИД   29425360 .
  41. ^ Хирш, Сибилла; Олдройд, Джайлз ЭД (август 2009 г.). «Факторы транскрипции GRAS-домена, регулирующие развитие растений» . Сигнализация и поведение растений . 4 (8): 698–700. дои : 10.4161/psb.4.8.9176 . ISSN   1559-2324 . ПМК   2801379 . ПМИД   19820314 .
  42. ^ Хо-Плагаро, Таня; Гарсиа-Гарридо, Хосе Мануэль (2022). «Многообразные и интерактивные роли факторов транскрипции GRAS во время развития арбускулярной микоризы» . Границы в науке о растениях . 13 . дои : 10.3389/fpls.2022.836213 . ISSN   1664-462X . ПМЦ   8996055 . ПМИД   35419017 .
  43. ^ Моханта, Тапан Кумар; Бэ, Ханхун (январь 2015 г.). «Функциональная геномика и сигнальные события в микоризном симбиозе» . Журнал взаимодействия растений . 10 (1): 21–40. дои : 10.1080/17429145.2015.1005180 . ISSN   1742-9145 . S2CID   85269506 .
  44. ^ Пашковский, Ута (октябрь 2006 г.). «Путешествие по передаче сигналов в арбускулярных микоризных симбиозах, 2006 г.» . Новый фитолог . 172 (1): 35–46. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01840.x . ISSN   0028-646X . ПМИД   16945087 .
  45. ^ Jump up to: а б Лугинбюль, Леони Х.; Менар, Уильям Н.; Куруп, Смит; Ван Эрп, Гарри; Радхакришнан, Гуру В.; Брейкспир, Эндрю; Олдройд, Джайлз ЭД; Истмонд, Питер Дж. (16 июня 2017 г.). «Жирные кислоты, синтезируемые растением-хозяином в арбускулярных микоризных грибах» . Наука 356 (6343): 1175–1178. дои : 10.1126/science.aan0081 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   28596311 . S2CID   206658467 .
  46. ^ Браво, Армандо; Брэндс, Матиас; Вевер, Вера; Дорманн, Питер; Харрисон, Мария Дж. (июнь 2017 г.). «Специфические для арбускулярной микоризы ферменты FatM и RAM 2 тонко настраивают биосинтез липидов, способствуя развитию арбускулярной микоризы» . Новый фитолог . 214 (4): 1631–1645. дои : 10.1111/nph.14533 . ISSN   0028-646X . ПМИД   28380681 . S2CID   3481181 .
  47. ^ Го, Руй; Ву, Я-Нан; Лю, Ченг-Чен; Лю, Ин-На; Тянь, Ли; Ченг, Цзянь-Фей; Пан, Чжиюн; Ван, Донг; Ван, Бин (2022). «OsADK1, новая киназа, регулирующая арбускулярный микоризный симбиоз риса». Новый фитолог . 234 (1): 256–268. дои : 10.1111/nph.17979 . ISSN   0028-646X . ПМИД   35133010 .
  48. ^ Ленг, Сяотун; Ван, Лунсян, Цзоу, Цзычао; Чжао, Нинкан; Дуанму, Децян; Марсель; , Хайтао ; Бухер : 10.1093 /plcell/ 10226568. Получено   30 koad050 номер   PMC октября 2023 г.
  49. ^ Рот, Ронель; Кьяпелло, Марко; Монтеро, Эктор; Гериг, Питер; Гроссманн, Йонас; О'Холлеран, Кевин; Харткен, Дениз; Уолтерс, Фергюс; Ян, Шу-И; Хиллмер, Стефан; Шумахер, Карин; Боуден, Сара; Безумие, Мелани; Уоллингтон, Эмма Дж.; Мияо, Акио (08.11.2018). «Киназа, подобная серин/треониновому рецептору риса, регулирует арбускулярный микоризный симбиоз на периарбускулярной мембране» . Природные коммуникации . 9 (1): 4677. doi : 10.1038/s41467-018-06865-z . ISSN   2041-1723 . ПМК   6224560 . ПМИД   30410018 .
  50. ^ Монтеро, Эктор; Ли, Так; Пакер, Боас; Феррерас-Гарручо, Габриэль; Олдройд, Джайлз; Брокингтон, Сэмюэл Ф.; Мияо, Акио; Пашковский, Ута (22 июня 2021 г.). «Связанная с микоризой рецептороподобная киназа древнего происхождения из зеленой линии» . Труды Национальной академии наук . 118 (25). дои : 10.1073/pnas.2105281118 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   8237591 . ПМИД   34161289 .
  51. ^ Ши , Цзиньцай , Ваньсяо : 10.1016 j.molp.2017.07.012 / . PMID   28782719 Ван
  52. ^ Бармен Ягнасен; Саманта, Авик; Саха, Бабита; Датта, Сирадж (декабрь 2016 г.). «Микориза: древнейшая ассоциация растений и грибов» . Резонанс . 21 (12): 1093–1104. дои : 10.1007/ s12045-016-0421-6 ISSN   0971-8044 . S2CID   109932925 .
  53. ^ Эрколин, Флавия; Рейнхардт, Дидье (июль 2011 г.). «Успешные совместные предприятия растений: арбускулярная микориза и не только» (PDF) . Тенденции в науке о растениях . 16 (7): 356–362. doi : 10.1016/j.tplants.2011.03.006 . ПМИД   21459657 .
  54. ^ Де-ла-Пенья, Клелия; Бадри, Даякар В.; Лойола-Варгас, Виктор М. (2012), Виванко, Хорхе М.; Балушка, Франтишек (ред.), «Выделения корней растений и их взаимодействие с соседями» , Секреции и экссудаты в биологических системах , Передача сигналов и связь в растениях, том. 12, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 1–26, doi : 10.1007/978-3-642-23047-9_1 , ISBN  978-3-642-23046-2 , получено 24 октября 2023 г.
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d176fd4b7eb64ef378798913d3f0346b__1717177260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d1/6b/d176fd4b7eb64ef378798913d3f0346b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Common symbiosis signaling pathway - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)