Нод-фактор
Факторы Nod ( факторы нодуляции или NF ) представляют собой сигнальные молекулы, продуцируемые почвенными бактериями, известными как ризобии, в ответ на экссудацию флавоноидов из растений в условиях ограниченного азота. Факторы Nod инициируют установление симбиотических отношений между бобовыми и ризобиями, вызывая клубеньковость. Nod-факторы вызывают дифференцировку растительной ткани в корневых волосках на клубеньки, в которых обитают бактерии, способные фиксировать азот из атмосферы для растения в обмен на фотосинтаты и подходящую среду для фиксации азота. [ 1 ] Одной из наиболее важных особенностей растения в этом симбиозе является выработка леггемоглобина , который поддерживает низкую концентрацию кислорода и предотвращает угнетение активности нитрогеназы .
Химическая структура
[ редактировать ]Факторы Nod структурно представляют собой липохитоолигосахариды (LCO), которые состоят из цепи N -ацетил- D -глюкозамина, связанной посредством β-1,4-связи с жирной кислотой переменной идентичности, присоединенной к невосстанавливающему азоту в основной цепи с различными функциональных групп заменами в терминальные или неконцевые остатки. [ 2 ]
Факторы Нод производятся в виде сложных смесей, отличающихся следующими характеристиками: [ 3 ]
- Длина цепи может варьироваться от трех до шести звеньев N -ацетил- D -глюкозамина, за исключением M. loti , который может продуцировать Nod-факторы только с двумя звеньями.
- Наличие или отсутствие штаммоспецифичных замен по цепи
- Идентификация жирнокислотного компонента
- Наличие или отсутствие ненасыщенных жирных кислот
Экспрессия гена Nod индуцируется присутствием в почве определенных флавоноидов , которые секретируются растением и действуют как аттрактант для бактерий и индуцируют выработку фактора Nod. Флавоноиды активируют NodD, транскрипционный фактор семейства LysR, который связывается с nod -боксом и инициирует транскрипцию nod-генов, которые кодируют белки, необходимые для производства широкого спектра LCO. [ 4 ]
Функция
[ редактировать ]Факторы Nod потенциально распознаются растительными рецепторами, состоящими из двух гистидинкиназ с внеклеточным доменом LysM , которые были идентифицированы у L. japonicus , сои и M. truncatula. [ 5 ] . Связывание Nod-факторов с этими рецепторами деполяризует плазматическую мембрану корневых волос за счет притока кальция. +2 которые индуцируют экспрессию генов раннего нодулина (ENOD) и набухание корневых волосков. У M. truncatula передача сигнала инициируется активацией dmi1, dmi2 и dmi3 , что приводит к деформации корневых волосков, ранней экспрессии нодулина, делению кортикальных клеток и бактериальной инфекции. Кроме того, гены nsp и hcl рекрутируются позже и способствуют процессу ранней экспрессии клубеньков, делению кортикальных клеток и инфекции. [ 6 ] Также было обнаружено, что гены dmi1, dmi2 и dmi3 помогают в установлении взаимодействия между M. truncatula и арбускулярной микоризой , что указывает на то, что два очень разных симбиоза могут иметь некоторые общие механизмы. [ 7 ] Конечным результатом является узелок, структура, в которой зафиксирован азот. Факторы Nod действуют, вызывая изменения в экспрессии генов в бобовых, в первую очередь генов нодулина, которые необходимы для органогенеза клубеньков. [ 8 ]
Узелок
[ редактировать ]Ризобии связываются со специфическими лектинами хозяина, присутствующими в корневых волосках, что вместе с Nod-факторами приводит к образованию клубеньков. Факторы Nod распознаются особым классом рецепторных киназ , которые имеют домены LysM во внеклеточных доменах. Две киназы рецептора LysM (лизиновый мотив) ( NFR1 и NFR5 ), которые, по-видимому, составляют рецептор фактора Nod, были впервые выделены в модельном бобовом Lotus japonicus в 2003 году. Теперь они также выделены из сои и модельного бобового растения Medicago truncatula . У NFR5 отсутствует классическая петля активации в киназном домене. В гене NFR5 отсутствуют интроны . Сначала клеточная мембрана деполяризуется, корневые волоски начинают набухать, а деление клеток прекращается. Фактор Nod вызывает фрагментацию и перестройку актиновой сети, что в сочетании с возобновлением роста клеток приводит к скручиванию корневых волосков вокруг бактерий. За этим следует локальный разрыв клеточной стенки и инвагинация мембраны растительной клетки, что позволяет бактерии сформировать инфекционную нить. По мере роста инфекционной нити ризобии перемещаются вниз по своей длине к месту образования узелка. Во время этого процесса клетки перицикла у растений активируются, а клетки внутренней коры начинают расти и становятся зачатком клубенька, где ризобии заражаются, дифференцируются в бактероиды и фиксируют азот. Активация соседних клеток средней коры приводит к образованию меристемы клубенька. [ 5 ]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Стамбульская, У.Ю. и Байляк, М.М., 2020. Бобово-ризобиальный симбиоз: вторичные метаболиты, свободнорадикальные процессы и воздействие тяжелых металлов. Коэволюция вторичных метаболитов, стр. 291-322.
- ^ Испанек ХП. (1992). «Ризобиальные липоолигосахариды: Ответы и вопросы». Молекулярная биология растений . 20 (5): 977–986. дои : 10.1007/BF00027167 . hdl : 1887/3736313 . ISSN 1573-5028 . ПМИД 1463833 . S2CID 30609937 .
- ^ Спэнек Х.П. (2000). «Узелковение корня и факторы заражения, вызываемые ризобиальными бактериями». Ежегодный обзор микробиологии . 54 (1): 257–288. дои : 10.1146/аннурев.микро.54.1.257 . ПМИД 11018130 .
- ^ Зуанацци Дж.А., Клерго П.Х., Кирион Дж.К., Хассон Х.П., Кондороси А., Ратет П. (1998). «Производство Sinorhizobium meliloti nod флавоноидов-активаторов и репрессоров гена Medicago sativa из корней » . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 11 (8): 784–794. дои : 10.1094/MPMI.1998.11.8.784 .
- ^ Jump up to: а б Гейдж DJ (июнь 2004 г.). «Заражение и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями при клубеньковании бобовых культур умеренного климата» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 280–300. дои : 10.1128/ММБР.68.2.280-300.2004 . ПМК 419923 . ПМИД 15187185 .
- ^ Олдройд, Дж. (2001). «Рассекающий симбиоз: развитие передачи сигналов Nod-фактора» . Анналы ботаники . 87 (6): 709–718. дои : 10.1006/anbo.2001.1410 .
- ^ Ола Б., Бриер С., Бекар Г., Денари Ж., Гоф С. (август 2005 г.). «Факторы Nod и диффузионный фактор арбускулярных микоризных грибов стимулируют образование боковых корней у Medicago truncatula через сигнальный путь DMI1/DMI2» . Заводской журнал . 44 (2): 195–207. дои : 10.1111/j.1365-313X.2005.02522.x . ПМИД 16212600 .
- ^ Говерс Ф., Моерман М., Дауни Дж.А., Хойкаас П., Франссен Х.Дж., Лоуверс Дж., ван Каммен А., Бисселинг Т. (октябрь 1986 г.). «Гены Rhizobium nodin участвуют в индукции раннего гена нодулина». Природа . 323 (6088): 564–466. Бибкод : 1986Nature.323..564G . дои : 10.1038/323564a0 . S2CID 4324682 .