Почвенная микробиология
Почвенная микробиология — это изучение микроорганизмов в почве , их функций и того, как они влияют на свойства почвы. [1] Считается, что между двумя и четырьмя миллиардами лет назад первые древние бактерии и микроорганизмы в океанах Земли появились . Эти бактерии могли фиксировать азот , со временем размножались и в результате выделяли в атмосферу кислород. [2] [3] Это привело к появлению более продвинутых микроорганизмов, [4] [5] которые важны, поскольку они влияют на структуру и плодородие почвы. Почвенные микроорганизмы можно разделить на бактерии , актиномицеты , грибы , водоросли и простейшие . Каждая из этих групп имеет характеристики, определяющие их и их функции в почве. [6] [7]
До 10 миллиардов бактериальных клеток населяют каждый грамм почвы внутри и вокруг корней растений, в области, известной как ризосфера . более 33 000 видов бактерий и архей В 2011 году команда обнаружила на корнях сахарной свеклы . [8]
Состав ризобиома может быстро меняться в ответ на изменения окружающей среды.
Бактерии
[ редактировать ]Бактерии и археи , самые мелкие организмы в почве, за исключением вирусов , являются прокариотами . Они являются наиболее распространенными микроорганизмами в почве и служат многим важным целям, включая фиксацию азота. [9]
Некоторые бактерии могут колонизировать минералы в почве и способствовать выветриванию и разрушению этих минералов. Общий состав почвы может определять количество бактерий, растущих в почве. Чем больше минералов обнаружено на участке, тем выше численность бактерий. Эти бактерии также образуют агрегаты, что улучшает общее состояние почвы. [10]
Биохимические процессы
[ редактировать ]Одной из наиболее выдающихся особенностей бактерий является их биохимическая универсальность. [11] Род бактерий под названием Pseudomonas может метаболизировать широкий спектр химикатов и удобрений. Напротив, другой род, известный как Nitrobacter, может получать энергию только путем превращения нитрита в нитрат , что также известно как окисление. Род Clostridium является примером бактериальной универсальности, поскольку он, в отличие от большинства видов, может расти в отсутствие кислорода, дыша анаэробно . Некоторые виды Pseudomonas , такие как Pseudomonas aeruginosa, способны дышать как аэробно, так и анаэробно, используя нитрат в качестве терминального акцептора электронов . [9]
Фиксация азота
[ редактировать ]Азот часто является наиболее лимитирующим питательным веществом в почве и воде. Бактерии отвечают за процесс фиксации азота , то есть превращение атмосферного азота в азотсодержащие соединения (например, аммиак ), которые могут использоваться растениями. Автотрофные бактерии получают энергию, производя себе пищу путем окисления, как виды Nitrobacter , а не питаясь растениями или другими организмами. Эти бактерии отвечают за фиксацию азота. Количество автотрофных бактерий невелико по сравнению с гетеротрофными бактериями (в противоположность автотрофным бактериям гетеротрофные бактерии получают энергию, потребляя растения или другие микроорганизмы), но они очень важны, поскольку почти каждому растению и организму так или иначе требуется азот. [6]
Актиномицеты
[ редактировать ]Актиномицеты – почвенные микроорганизмы. Это тип бактерий, но они имеют некоторые общие характеристики с грибами, которые, скорее всего, являются результатом конвергентной эволюции из-за общей среды обитания и образа жизни. [12]
Сходство с грибами
[ редактировать ]Хотя они являются членами царства бактерий, многие актиномицеты имеют общие характеристики с грибами, включая форму и свойства ветвления, образование спор и вторичных метаболитов производство .
- Мицелий разветвляется подобно грибам.
- Они образуют как воздушный мицелий, так и конидии.
- Их рост в жидкой культуре происходит в виде отдельных комков или гранул, а не в виде однородной мутной суспензии, как у бактерий.
Антибиотики
[ редактировать ]Одной из наиболее примечательных характеристик актиномицетов является их способность продуцировать антибиотики. Стрептомицин , неомицин , эритромицин и тетрациклин — лишь несколько примеров этих антибиотиков. Стрептомицин используется для лечения туберкулеза и инфекций, вызванных некоторыми бактериями, а неомицин используется для снижения риска бактериальной инфекции во время операции. Эритромицин используется для лечения некоторых инфекций, вызванных бактериями, таких как бронхит, коклюш (коклюш), пневмония, а также инфекции уха, кишечника, легких, мочевыводящих путей и кожи.
Грибы
[ редактировать ]В почве много грибов, но бактерий больше. Грибы играют важную роль в почве как источник питания для других, более крупных организмов, патогенов, полезных симбиотических отношений с растениями или другими организмами и здоровья почвы . Грибы можно разделить на виды, прежде всего, в зависимости от размера, формы и цвета их репродуктивных спор, которые используются для размножения. Большинство факторов окружающей среды, влияющих на рост и распространение бактерий и актиномицетов, также влияют на грибы. Качество и количество органического вещества в почве напрямую связаны с ростом грибов, поскольку большинство грибов потребляют органическое вещество для питания. По сравнению с бактериями грибам сравнительно выгоднее кислые почвы. [13] Грибы также хорошо растут на сухих, засушливых почвах, поскольку грибы аэробны или зависят от кислорода, и чем выше содержание влаги в почве, тем меньше кислорода для них присутствует.
Водоросли
[ редактировать ]Водоросли могут производить свои собственные питательные вещества посредством фотосинтеза . Фотосинтез преобразует энергию света в химическую энергию, которая может храниться в виде питательных веществ. Чтобы водоросли росли, они должны подвергаться воздействию света, поскольку фотосинтез требует света, поэтому водоросли обычно распределяются равномерно везде, где доступен солнечный свет и умеренная влажность. Водорослям не обязательно подвергаться прямому воздействию Солнца, они могут жить под поверхностью почвы при однородных условиях температуры и влажности. Водоросли также способны осуществлять азотфиксацию. [6]
Типы
[ редактировать ]Водоросли можно разделить на три основные группы: Cyanophyceae , Chlorophyceae и Bacillariophyceae . Cyanophyceae содержат хлорофилл — молекулу, которая поглощает солнечный свет и использует эту энергию для производства углеводов из углекислого газа и воды, а также пигменты, которые придают ему цвет от сине-зеленого до фиолетового. Chlorophyceae обычно содержат только хлорофилл, что придает им зеленый цвет, а Bacillariophyceae содержат хлорофилл, а также пигменты, которые придают водорослям коричневый цвет. [6]
Сине-зеленые водоросли и азотфиксация
[ редактировать ]За азотфиксацию отвечают сине-зеленые водоросли, или Cyanophyceae. Количество фиксируемого ими азота зависит больше от физиологических факторов и факторов окружающей среды, чем от способностей организма. Эти факторы включают интенсивность солнечного света, концентрацию источников неорганического и органического азота, а также температуру и стабильность окружающей среды. [12]
Простейшие
[ редактировать ]Простейшие — это эукариотические организмы, которые были одними из первых микроорганизмов, размножающихся половым путем, что является важным эволюционным шагом на пути к размножению спор, подобных тем, от которых зависят многие другие почвенные микроорганизмы. Простейших можно разделить на три категории: жгутиконосцы , амебы и инфузории . [12]
Жгутиконосцы
[ редактировать ]Жгутиконосцы — самые маленькие представители группы простейших, и их можно разделить в зависимости от того, могут ли они участвовать в фотосинтезе. Жгутиконосцы, не содержащие хлорофилл, не способны к фотосинтезу, поскольку хлорофилл — это зеленый пигмент, поглощающий солнечный свет. Эти жгутиконосцы встречаются в основном в почве. Жгутиконосцы, содержащие хлорофилл, обычно встречаются в водных условиях. Жгутиконосцев можно отличить по жгутикам, которые являются их средством передвижения. У некоторых есть несколько жгутиков, а у других видов только один, напоминающий длинную ветвь или придаток. [12]
Амебы
[ редактировать ]Амебы крупнее жгутиконосцев и передвигаются иначе. Амебы можно отличить от других простейших по слизнеобразным свойствам и псевдоподиям . Псевдоподия или «ложная стопа» — это временное выступание тела амебы, которое помогает тянуть ее по поверхностям для передвижения или помогает втягивать пищу. У амебы нет постоянных придатков, а псевдоподия имеет скорее слизеобразную консистенцию, чем жгутик. [12] помощь.
Инфузории
[ редактировать ]Инфузории являются самыми крупными из группы простейших и передвигаются с помощью коротких многочисленных ресничек, производящих колеблющиеся движения. Реснички напоминают маленькие короткие волоски. Они могут двигаться в разных направлениях, чтобы передвигать организм, придавая ему большую подвижность, чем жгутиковые или амебы. [12]
Регулирование состава
[ редактировать ]Растительные гормоны , салициловая кислота , жасмоновая кислота и этилен являются ключевыми регуляторами врожденного иммунитета в листьях растений. Мутанты, нарушенные в синтезе и передаче сигналов салициловой кислоты, сверхвосприимчивы к микробам, которые колонизируют растение-хозяин для получения питательных веществ, тогда как мутанты, нарушенные в синтезе и передаче сигналов жасмоновой кислоты и этилена, сверхвосприимчивы к травоядным насекомым и микробам, которые убивают клетки-хозяева для извлечения питательных веществ. Задача модуляции сообщества разнообразных микробов в корнях растений более сложна, чем задача удаления нескольких патогенов изнутри листа растения. Следовательно, регулирование состава корневого микробиома может потребовать иммунных механизмов, отличных от тех, которые контролируют лиственные микробы. [14]
В исследовании 2015 года была проанализирована группа Arabidopsis, мутантов гормонов у которых нарушен синтез или передача сигналов отдельных или комбинаций растительных гормонов, микробное сообщество в почве, прилегающей к корню, и в бактериях, живущих в ткани корня. Изменения в передаче сигналов салициловой кислоты стимулировали воспроизводимый сдвиг относительной численности бактериальных типов в эндофитном компартменте. Эти изменения были одинаковыми во многих семьях пораженного типа , что указывает на то, что салициловая кислота может быть ключевым регулятором структуры сообщества микробиома. [14]
Классические гормоны защиты растений также участвуют в росте растений, метаболизме и реакциях на абиотический стресс, скрывая точный механизм, с помощью которого салициловая кислота регулирует этот микробиом. [14]
Во время одомашнивания растений люди отбирали признаки, связанные с улучшением растений, а не ассоциации растений с полезным микробиомом. Даже незначительные изменения в численности определенных бактерий могут оказать серьезное влияние на защитные силы и физиологию растений, оказывая лишь минимальное влияние на общую структуру микробиома. [14]
Биохимическая активность
[ редактировать ]Большинство почвенных ферментов производятся бактериями , грибами и корнями растений . Их биохимическая активность является фактором как стабилизации, так и деградации структуры почвы. Активность ферментов выше на участках, удобренных навозом , по сравнению с неорганическими удобрениями. Микрофлора ризосферы может повышать активность тамошних ферментов. [15]
Приложения
[ редактировать ]Сельское хозяйство
[ редактировать ]Микробы могут сделать питательные вещества и минералы в почве доступными для растений, вырабатывать гормоны растений , которые стимулируют рост, стимулировать иммунную систему и вызывать или ослаблять реакции на стресс. В целом более разнообразный микробиом почвы приводит к меньшему количеству заболеваний растений и повышению урожайности.
Сельское хозяйство может разрушить ризиобиом почвы (микробную экосистему) путем использования почвенных добавок, таких как удобрения и пестициды, без компенсации их воздействия. Напротив, здоровая почва может повысить плодородие несколькими способами, включая снабжение питательными веществами, такими как азот, и защиту от вредителей и болезней, одновременно снижая потребность в воде и других ресурсах. Некоторые подходы могут даже позволить вести сельское хозяйство на почвах, которые никогда не считались жизнеспособными. [8]
Группа бактерий, называемых ризобиями, обитает в корнях бобовых и фиксирует азот из воздуха в биологически полезную форму. [8]
Микоризы или корневые грибы образуют густую сеть тонких нитей, которые проникают глубоко в почву, действуя как продолжение корней растений, на которых они живут. Эти грибы способствуют поглощению воды и широкого спектра питательных веществ. [8]
До 30% углерода, зафиксированного растениями, выделяется из корней в виде так называемых экссудатов , включая сахара, аминокислоты , флавоноиды , алифатические кислоты и жирные кислоты , которые привлекают и питают полезные виды микробов, одновременно отталкивая и убивая вредные. [8]
Коммерческая деятельность
[ редактировать ]Почти все зарегистрированные микробы являются биопестицидами , производящими около 1 миллиарда долларов в год, что составляет менее 1% рынка химических добавок, оцениваемого в 110 миллиардов долларов. Некоторые микробы продаются на протяжении десятилетий, например, грибы Trichoderma , подавляющие другие патогенные грибы, и убийца гусениц Bacillus thuringiensis . Серенада — биопестицид, содержащий штамм Bacillus subtilis , который обладает противогрибковыми и антибактериальными свойствами и способствует росту растений. Его можно применять в жидкой форме на растениях и в почве для борьбы с рядом патогенов. Он нашел признание как в традиционном, так и в органическом сельском хозяйстве.
Агрохимические компании, такие как Bayer, начали инвестировать в эту технологию. В 2012 году Bayer купила AgraQuest за 425 миллионов долларов. Его годовой бюджет на исследования в размере 10 миллионов евро финансирует полевые испытания десятков новых грибов и бактерий, которые могут заменить химические пестициды или служить биостимуляторами для улучшения здоровья и роста сельскохозяйственных культур. Novozymes , компания, разрабатывающая микробные удобрения и пестициды, заключила альянс с Monsanto . Новозимы инвестировали в биоудобрение, содержащее почвенный гриб Penicillium bilaiae , и биоинсектицид , содержащий гриб Metarhizium anisopliae . В 2014 году Syngenta и BASF приобрели компании, разрабатывающие микробную продукцию, как и Dupont в 2015 году. [8]
Исследование 2007 года показало, что сложный симбиоз с грибами и вирусами позволяет траве под названием Dichanthelium lanuginosum процветать в геотермальных почвах Йеллоустонского национального парка , где температура достигает 60 °C (140 °F). Представленные на рынке США в 2014 году для кукурузы и риса, они вызывают адаптивную реакцию на стресс. [8]
И в США, и в Европе компании должны предоставлять регулирующим органам доказательства того, что как отдельные штаммы, так и продукт в целом безопасны, что приводит к тому, что многие существующие продукты маркируют себя как «биостимуляторы», а не как « биопестициды ». [8]
При выборе бактерии для борьбы с заболеванием необходимо учитывать и другие ее эффекты. Некоторые супрессивные бактерии осуществляют противоположность фиксации азота (см . § Фиксация азота выше), делая азот недоступным. Стивенс и др. (1998) обнаружили, что бактериальная денитрификация и диссимиляционное восстановление нитратов до аммония особенно происходят при высоком pH . [16]
Бесполезные микробы
[ редактировать ]Грибоподобный одноклеточный организм под названием Phytophthora infestans , вызывающий фитофтороз картофеля и другие болезни сельскохозяйственных культур, на протяжении всей истории вызывал голод. Другие грибы и бактерии вызывают гниение корней и листьев. [8]
Многие штаммы, которые казались многообещающими в лаборатории, часто не оказывались эффективными в полевых условиях из-за воздействия на почву, климат и экосистему, из-за чего компании пропускали лабораторный этап и уделяли особое внимание полевым испытаниям. [8]
Тускнеть
[ редактировать ]Популяции полезных микробов со временем могут уменьшаться. Серенада стимулирует высокую первоначальную плотность B. subtilis , но уровень снижается, поскольку у бактерий отсутствует защитная ниша. Один из способов компенсации — использование нескольких сотрудничающих штаммов. [8]
Удобрения обедняют почву органическими веществами и микроэлементами, вызывают засоление и подавляют микоризу; они также могут превратить симбиотические бактерии в конкурентов. [8]
Пилотный проект
[ редактировать ]В пилотном проекте в Европе использовался плуг, чтобы слегка разрыхлить и сделать гряды почвы. Посадили овес и вику , которая привлекает азотфиксирующие бактерии. Они посадили небольшие оливковые деревья, чтобы увеличить микробное разнообразие. Они разделили неорошаемое поле площадью 100 гектаров на три зоны: одну обрабатывали химическими удобрениями и пестицидами; а два других содержат разное количество органических биоудобрений , состоящих из ферментированных остатков винограда, различных бактерий и грибов, а также четырех типов спор микоризы. [8]
Посевы, получившие наибольшее количество органических удобрений, достигли почти вдвое большей высоты, чем культуры в зоне А, и были на несколько дюймов выше, чем в зоне С. Урожайность этой секции равнялась урожайности орошаемых культур, тогда как урожайность при традиционном методе была незначительной. Микориза проникла в скалу, выделяя кислоты, позволив корням растений проникнуть почти на 2 метра в каменистую почву и достичь грунтовых вод . [8]
Почвенные микробиологи
[ редактировать ]- Nikolai Aleksandrovich Krasil'nikov (1896–1973), Russian
- Майкл Гудфеллоу (1941 г.р.), британец
См. также
[ редактировать ]- Натуральное земледелие
- Корейское натуральное земледелие
- Эффективные микроорганизмы
- Биология почвы
- Почвенная биомантия
- Почвенная жизнь
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тайяб, Мухаммед; Ян, Цзыци; Чжан, Цайфан; Ислам, Вакар; Линь, Вэньсюн; Чжан, Хуа (01 сентября 2021 г.). «Монокультура сахарного тростника определяет состав микробного сообщества, активность и численность микроорганизмов, связанных с сельским хозяйством» . Наука об окружающей среде и исследования загрязнения . 28 (35): 48080–48096. дои : 10.1007/s11356-021-14033-y . ISSN 1614-7499 . ПМИД 33904129 . S2CID 233403664 .
- ^ Фаркуар, Джеймс; Бао, Хуэймин; Тименс, Марк (4 августа 2000 г.). «Атмосферное влияние самого раннего цикла серы на Земле». Наука . 289 (5480): 756–758. Бибкод : 2000Sci...289..756F . дои : 10.1126/science.289.5480.756 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10926533 .
- ^ Кэнфилд, Дональд (2014). Кислород . Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400849888 .
- ^ Фальковски, Пол (2015). Двигатели жизни . Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400865727 .
- ^ Джелен, Бенджамин И.; Джованнелли, Донато; Фальковски, Пол Г. (2016). «Роль микробного переноса электрона в коэволюции биосферы и геосферы» . Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1): 45–62. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095521 . ПМИД 27297124 .
- ^ Jump up to: а б с д Рао, Субба. Почвенная микробиология. Четвертое изд. Энфилд: Издательство Science, 1999. Печать.
- ^ Ислам, Вакар; Сакиб, Хафиз Сохаиб Ахмад; Аднан, Мухаммед; Ван, Чжэньюй; Тайяб, Мухаммед; Хуан, Чжицюнь; Чен, Хан Ю.Х. (11 августа 2021 г.). «Дифференциальная реакция почвенных микробных и животных сообществ вдоль хронопоследовательности Cunninghamia lanceolata на разных уровнях глубины почвы в экосистеме субтропических лесов» . Журнал перспективных исследований . 38 : 41–54. дои : 10.1016/j.jare.2021.08.005 . ISSN 2090-1232 . ПМК 9091736 . ПМИД 35572399 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Вриз, Жоп де (14 августа 2015 г.). «Самые маленькие батраки». Наука . 349 (6249): 680–683. Бибкод : 2015Sci...349..680D . дои : 10.1126/science.349.6249.680 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 26273035 .
- ^ Jump up to: а б Вуд, Мартин. Почвенная биология. Нью-Йорк: Чепмен и Холл, 1989. Печать.
- ^ Виейра (2020). «Бактериальная колонизация минералов в луговых почвах избирательна и очень динамична» . Экологическая микробиология . 22 (3): 917–933. дои : 10.1111/1462-2920.14751 . ПМИД 31325219 .
- ^ Фальковски, Пол Г.; Фенчел, Том; Делонг, Эдвард Ф. (23 мая 2008 г.). «Микробные двигатели, управляющие биогеохимическими циклами Земли». Наука . 320 (5879): 1034–1039. Бибкод : 2008Sci...320.1034F . CiteSeerX 10.1.1.474.2161 . дои : 10.1126/science.1153213 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 18497287 . S2CID 2844984 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Сильвия, Дэвид М., Джеффри Дж. Фурманн, Питер Г. Хартель и Дэвид А. Зуберер. Принципы и применение почвенной микробиологии. Река Аппер-Седл: Прентис-Холл, 1998. Печать.
- ^ Мсимбира, Левини А.; Смит, Дональд Л. (2020). «Роль микробов, способствующих росту растений, в повышении толерантности растений к стрессам кислотности и щелочности» . Границы устойчивых продовольственных систем . 4 : 106. дои : 10.3389/fsufs.2020.00106 . ISSN 2571-581X .
- ^ Jump up to: а б с д Хейни, Кара Х.; Осубель, Фредерик М. (21 августа 2015 г.). «Схемы микробиома растений». Наука . 349 (6250): 788–789. Бибкод : 2015Sci...349..788H . дои : 10.1126/science.aad0092 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 26293938 . S2CID 41820015 .
- ^ Глински Дж.; Хорабик Дж., ред. (2011). Энциклопедия агрофизики . Спрингер. стр. 63–65.
- ^ Росскопф, Эрин; Ди Джоя, Франческо; Хонг, Джейсон С.; Пизани, Кристина; Кокалис-Бурель, Нанси (25 августа 2020 г.). «Органические поправки для борьбы с патогенами и нематодами». Ежегодный обзор фитопатологии . 58 (1). Годовые обзоры : 277–311. doi : 10.1146/annurev-phyto-080516-035608 . ISSN 0066-4286 . ПМИД 32853099 . S2CID 221360634 .
