✖


Jump to content

Протистское передвижение

    Add links

    Часть серии о
    Движение микробов и микроботов
    Микропловцы
    Таксоны
    Таксис
    Кинезис
    Микроботы и частицы
    Биогибриды
    Коллективное движение
    Молекулярные моторы
    Биологические моторы
    Синтетические двигатели
    Связанный

    Протисты — это эукариоты , которых нельзя отнести к растениям, грибам или животным. Они в основном одноклеточные и микроскопические . Многие одноклеточные протисты, особенно простейшие , подвижны и могут совершать движения с помощью жгутиков , ресничек или ложноножек . Клетки, использующие жгутики для движения, обычно называются жгутиками , клетки, использующие реснички, обычно называются инфузориями , а клетки, использующие ложноножки, обычно называются амебами или амебоидами . Другие протисты не подвижны и, следовательно, не имеют встроенного механизма передвижения.

    Обзор

    [ редактировать ]
    Некоторые подвижные одноклеточные простейшие.  [1] [2]

    Одноклеточные протисты составляют обширную и разнообразную группу организмов, которая охватывает практически все среды и среды обитания, демонстрируя зверинец форм и форм. Сотни видов инфузорий рода Paramecium.  [3] или жгутиковая эвглена  [4] встречаются в морских, солоноватых и пресноводных водоемах; зеленые водоросли Chlamydomonas распространены в почве и пресной воде по всему миру; [5] паразиты рода Giardia колонизируют кишечник нескольких видов позвоночных. [6] Одной из общих черт этих организмов является их подвижность, имеющая решающее значение для получения питательных веществ и предотвращения опасности. [7] В процессе эволюции одноклеточные организмы развивались в самых разных направлениях, поэтому их богатая морфология приводит к широкому спектру способов плавания. [8] [2]

    Многие плавающие протисты приводят в действие хвостообразные придатки, называемые жгутиками или ресничками , чтобы создать необходимую тягу. [9] Это достигается за счет активной генерации деформаций вдоль жгутика, вызывающих сложную форму волны. Сама жгутиковая аксонема представляет собой пучок из девяти пар дублетов микротрубочек , окружающих две центральные микротрубочки, называемый аксонемой 9+2 . [10] а сшивающие динеиновые двигатели , работающие за счет гидролиза АТФ , выполняют механическую работу, способствуя относительному скольжению нитей , что приводит к изгибным деформациям . [2]

    Хотя жгутики протистов имеют разнообразную форму и функции, [11] два больших семейства, жгутиковых и инфузорий , можно отличить по форме и характеру биения их жгутиков. [2]

    На филогенетическом дереве справа ветви водных организмов (живущих в морской, солоноватой или пресноводной среде) нарисованы синим цветом, а ветви паразитических организмов — красным. Инфузории обозначаются звездочкой после названия. Для каждого типа, выделенного жирным шрифтом, рядом с его названием нарисован репрезентативный организм. [2]

    Способы передвижения

    [ редактировать ]
    Протисты в зависимости от того, как они двигаются
    Тип простейшего Механизм движения Описание Пример Другие примеры
    Для Моти Жгутиконосцы Жгутик хлыст (лат. « » ) — это похожий на плеть придаток, который выступает из тела клетки некоторых простейших (а также некоторых бактерий). Жгутиконосцы используют от одного до нескольких жгутиков для передвижения, а иногда и как органеллы питания и чувств . Криптофиты Все динофлагелляты и нанофлагелляты ( хоанофлагелляты , силикофлагелляты , большинство зеленых водорослей ) [12] [13]
    (Другие протисты проходят фазу гамет , когда у них появляется временный жгутик — некоторые радиолярии , фораминиферы и Apicomplexa ).
    Инфузории Ресничка ресница (лат. ) — это крошечный жгутик. Инфузории используют множество ресничек, число которых может исчисляться сотнями, чтобы перемещаться по воде. Парамеция бурсария
    нажмите, чтобы увидеть реснички     		Фораминиферы , а также некоторые морские амебы , инфузории и жгутиконосцы .
    Амебы
    (амебоиды)     		Псевдоподии (по-гречески « ложные ноги» ) — это лопастные придатки, которые амебы используют для прикрепления к твердой поверхности и вытягивания себя вперед. Они могут менять свою форму, выдвигая и втягивая ложноножки. [14]
    		Амеба Встречается во всех основных линиях протистов . Амебоидные клетки встречаются среди простейших , а также в водорослях и грибах . [15] [16]
    Не подвижный
    никто
    		Диатомовая водоросль Кокколитофоры , большинство диатомей и неподвижные виды Phaeocystis. [13] Среди простейших паразитические Apicomplexa неподвижны.

    Жгутиконосцы

    [ редактировать ]
    Разница в характере биения жгутика и реснички

    Жгутики используются у прокариот (архей и бактерий), а также у протистов. Кроме того, и жгутики, и реснички широко используются в эукариотических клетках (растительных и животных), помимо протистов.

    Регулярные ритмы работы ресничек и жгутиков эукариот вызывают движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от продвижения отдельных клеток, например, плавания сперматозоидов , до транспортировки жидкости вдоль стационарного слоя клеток, например, в дыхательных путях . Хотя эукариотические жгутики и подвижные реснички ультраструктурно идентичны, характер движения двух органелл может быть разным. В случае жгутиков движение часто плоское и волнообразное, тогда как подвижные реснички часто совершают более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом.

    Эукариотические жгутики — жгутики животных, растений и простейших — представляют собой сложные клеточные отростки, которые перемещаются вперед и назад. классифицируются Эукариотические жгутики вместе с эукариотическими подвижными ресничками как ундулиподии. [17] чтобы подчеркнуть их особую роль волнистых придатков в клеточных функциях или подвижности . Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями.

    Морские жгутиконосцы рода (слева направо)
    Криптаулакс , Аболлифер , Бодо , Ринхомонада , Киттоксия , Аллас и Метромонас.  [18]

    Жгутиковые обычно имеют небольшое количество длинных жгутиков, расположенных вдоль тела, и они приводят их в действие, создавая толчок. Набор наблюдаемых последовательностей движений включает плоские волнообразные волны и бегущие винтовые волны либо от основания к вершине, либо в противоположном направлении. [19] [20] Жгутики, прикрепленные к одному и тому же телу, могут следовать разным схемам движения, что приводит к сложной стратегии передвижения, которая часто зависит также от сопротивления тела клетки жидкости. [2]

    Инфузории

    [ редактировать ]
    Реснички выполняют мощные удары вперед с напряженным жгутиком, за которым следует относительно медленное восстанавливающее движение с расслабленным жгутиком.

    В отличие от жгутиковых, движение инфузорий происходит за счет движения слоя плотно упакованных и коллективно движущихся ресничек, которые представляют собой короткие волосообразные жгутики, покрывающие их тела. В основополагающем обзорном документе Бреннен и Винет (1977) перечислены несколько примеров из обеих групп, подчеркиваются их форма, форма ритма, геометрические характеристики и плавательные свойства. [20] Реснички также могут использоваться для транспортировки окружающей жидкости, и их взаимодействие может привести к генерации направленного потока. У высших организмов это может иметь решающее значение для внутренних транспортных процессов, например, цитоплазматического потока внутри растительных клеток. [21] или транспорт яйцеклеток из яичника в матку у самок млекопитающих. [22] [2]

    Инфузории обычно имеют от сотен до тысяч ресничек, которые плотно упакованы в массивы. Как и жгутики, реснички приводятся в действие специализированными молекулярными моторами . Эффективный гребок вперед выполняется с застывшим жгутиком, за которым следует неэффективный гребок назад с расслабленным жгутиком. Во время движения отдельная ресничка деформируется, поскольку она использует силовые удары с высоким коэффициентом трения и восстановительные движения с низким коэффициентом трения. Поскольку в отдельном организме имеется множество ресничек, упакованных вместе, они демонстрируют коллективное поведение в метахрональном ритме . Это означает, что деформация одной реснички синфазна с деформацией соседней, вызывая волны деформации, распространяющиеся по поверхности организма. Эти распространяющиеся волны ресничек позволяют организму скоординировано использовать реснички для движения. Типичным примером реснитчатого микроорганизма является Paramecium , одноклеточное реснитчатое простейшее, покрытое тысячами ресничек. Сбивающиеся вместе реснички позволяют Парамеция движется по воде со скоростью 500 микрометров в секунду. [23]

    Бьющиеся реснички у многоресничного микропловеца [24]
    Два изображения, сделанные в разное время, одно за другим, демонстрирующие разное расположение бьющихся ресничек. Меняющийся цвет ресничек указывает на мгновенную стадию цикла сокращений. Движение пловца происходит слева направо.
    Внешние видео
    значок видео Парамеция: белая крыса инфузорий.
    значок видео Вздрагивание спасает жизни в микрокосмосе – Путешествие в микрокосмос
    значок видео Микробы в замедленной съемке – Путешествие в Микрокосмос

    Амебы

    [ редактировать ]
    Передвижение псевдоподом
    Amoeba proteus со множеством псевдоподий
    Смотрите также: Амебоидное движение и псевдоподии.

    Третьей распространенной формой подвижности клеток протистов является актин -зависимая миграция клеток . Эволюция плавания на основе жгутиков хорошо изучена, и есть убедительные доказательства того, что единое эволюционное происхождение жгутика эукариот произошло до диверсификации современных эукариот. С другой стороны, актин-зависимое ползание использует множество различных молекулярных механизмов, и изучение того, как они развивались, только начинается. [25]

    Колониальные протисты

    [ редактировать ]
    Геометрия и передвижение Gonium pectorale  [26]
    (а) Колония из шестнадцати клеток. Каждая клетка имеет два жгутика длиной 30–40 мкм. Масштабная линейка составляет 10 мкм.
    (б) Схема колонии радиуса а: шестнадцать клеток (зеленые), каждая с одним глазком (оранжевая точка). Цис-жгутик расположен ближе всего к глазному пятну, транс-жгутик — дальше всего. [27] Жгутики центральных клеток бьются встречным брассом, а периферические жгутики бьются параллельно. Вертушка периферических жгутиков приводит к левостороннему вращению тела со скоростью ω3.

    Гониум — род колониальных водорослей , принадлежащих к семейству Volvocaceae . Типичные колонии содержат от 4 до 16 клеток одинакового размера, расположенных в виде плоской пластинки, без передне-задней дифференцировки. В колонии из 16 ячеек четыре находятся в центре, а остальные 12 — по четырем сторонам, по три в каждой. [28]

    Со времени работы Августа Вейсмана по теории зародышевой плазмы в биологии [29] и Джулиана Хаксли о природе личности в эволюционной теории, [30] различные виды зеленых водорослей, принадлежащие к семейству Volvocaceae, признаны важными в изучении эволюционных переходов от одноклеточной жизни к многоклеточной. С современной биологической точки зрения, [31] это значение обусловлено рядом специфических особенностей этих водорослей, включая тот факт, что они представляют собой существующее семейство (что исключает необходимость изучения микрофоссилий ), легко доступны в природе, изучены с различных точек зрения (биохимических, эволюционных, генетические), и провели важные экологические исследования. С точки зрения динамики жидкости, [32] их относительно большой размер и простые условия культивирования позволяют точно изучать их подвижность, потоки, которые они создают своими жгутиками, и взаимодействия между организмами, а их высокая степень симметрии упрощает теоретическое описание тех же явлений. [33] [26]

    Поскольку они фотосинтезируют, способность этих водорослей осуществлять фототаксис занимает центральное место в их жизни. Поскольку эта линия простирается от одноклеточных до крупных колониальных форм, ее можно использовать для изучения эволюции многоклеточной координации подвижности. Подвижность и фототаксис подвижных зеленых водорослей в последние годы стали предметом обширной литературы. [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] основное внимание уделяется двум крайним случаям: одноклеточным Chlamydomonas и гораздо более крупному Volvox , виды которых состоят из 1000–50 000 клеток. Хламидомонада обычно плавает, приводя в действие два жгутика брассом, сочетая толчок и медленное вращение тела. У него есть глазное пятно, небольшая область, очень чувствительная к свету. [41] [42] который запускает два жгутика по-разному. [43] Эти реакции являются адаптивными и происходят во времени, соответствующем периоду вращения тела клетки. [44] [45] [46] и позволяют клеткам сканировать окружающую среду и плыть к свету. [47] Многоклеточный вольвокс демонстрирует более высокий уровень сложности: дифференцируются внутренние зародышевые клетки и соматические клетки, отвечающие за движение. Несмотря на отсутствие центральной нервной системы для координации своих клеток, вольвокс демонстрирует точный фототаксис. Это также достигается за счет адаптивной реакции на изменение уровня освещенности, при этом время реакции настроено на период вращения колонии, что создает дифференциальную реакцию между светлой и темной сторонами сфероида. [35] [48] [26]

    В свете вышесказанного возникает закономерный вопрос: как простейший дифференцированный организм достигает фототаксиса? В линии Volvocine представляющий интерес вид — Gonium. Эта колония из 8 или 16 клеток представляет собой один из первых шагов к истинной многоклеточности. [49] предположительно, произошли от общего одноклеточного предка раньше, чем другие водоросли Volvocine. [50] Он также впервые продемонстрировал дифференцировку клеток. [26]

    из 16 клеток, Колония гониума показанная на схеме справа, организована в два концентрических квадрата по 4 и 12 клеток соответственно, каждая из которых двужгутиковая, и скреплена внеклеточным матриксом. [51] Все жгутики направлены на одну и ту же сторону: он демонстрирует гораздо более низкую симметрию, чем вольвокс, и лишен передне-задней симметрии. Тем не менее, он выполняет те же функции, что и его одноклеточные аналоги и крупные колонии, поскольку сочетает движение и вращение тела и эффективно плавает к свету. [34] [52] [53] Жгутиковая организация внутренних и периферических клеток глубоко различается: [54] [55] Центральные клетки похожи на клетки Chlamydomonas: два жгутика бьются навстречу друг другу брассом и в основном способствуют продвижению колонии вперед. Однако клетки на периферии имеют жгутики, бьющиеся параллельно, подобно клеткам Вольвокса . [27] Это сводит к минимуму стерические взаимодействия и позволяет избежать пересечения жгутиков друг друга. [34] Более того, эти жгутики имплантированы под небольшим углом и организованы в виде вертушки (см. рис. 1(б)): [54] Их избиение вызывает левостороннее вращение колонии, выделенное на рис. 1(c) и 1(d) и в дополнительном фильме 1 [29]. Таким образом, структура жгутиков гониума усиливает его ключевое положение как промежуточного звена в эволюции к многоклеточности и дифференцировке клеток. [26]

    Эти небольшие плоские агрегаты демонстрируют интригующее плавание по винтовым траекториям (плоскость их тела почти перпендикулярна направлению плавания), что привлекало внимание натуралистов с 18 века. [52] [53] [56] Однако то, каким образом колонии гониума направляют свое плавание к свету, остается неясным. Ранние микроскопические наблюдения выявили дифференциальную активность жгутиков между освещенной и затененной сторонами колонии как источник фототаксической переориентации. [52] [53] Тем не менее, полное описание гидродинамики, количественно связывающее реакцию жгутиков на изменения освещенности и гидродинамические силы и моменты, действующие на колонию, все еще отсутствует. С эволюционной точки зрения фототаксис у Gonium поднимает фундаментальные вопросы, такие как степень, в которой фототаксическая стратегия одноклеточного предка сохраняется в колониальной форме, как реакция фототаксических жгутиков адаптируется к геометрии и симметрии колонии и как это приводит к к эффективной переориентации. [26]

    Протистское такси: направленное движение

    [ редактировать ]

    Фототакси

    [ редактировать ]
    Распределение трехмерного фототаксиса на дереве эукариот.  [57]
    Красные стрелки указывают вероятную точку возникновения фототаксиса в данной группе. Знаки вопроса указывают на неопределенность относительно независимого или общего происхождения.
    См. Также: Аппарат Eyespot.
    Разнообразие фототаксических протистов  [57]
    а) зеленая водоросль ; б) гетероконтная зооспора ; в) криптомонада . водоросль
    (г) динофлагеллята (д) эвглена

    Некоторые протисты могут двигаться к раздражителю или от него — движение, называемое таксисом . Например, движение к свету, называемое фототаксисом , достигается за счет сочетания стратегии передвижения со светочувствительным органом. [58] Эукариоты впервые в истории жизни развили способность следовать направлению света в трех измерениях в открытой воде. Стратегия сенсорной интеграции эукариот, сенсорная обработка, а также скорость и механика тактических реакций фундаментально отличаются от таковых у прокариот. [59] [57]

    Как одноклеточные, так и многоклеточные эукариотические фототаксические организмы имеют фиксированную форму, поляризованы, плавают по спирали и используют реснички для плавания и фототаксического управления. Передача сигналов может происходить посредством прямых ионных токов , запускаемых светом , аденилатциклаз или тримерных G-белков . Используемые фоторецепторы также могут быть самыми разными (см. ниже). Однако передача сигналов во всех случаях в конечном итоге модифицирует активность ресничек. [57] Механика фототаксической ориентации аналогична у всех эукариот. Фотосенсор с ограниченным углом обзора вращается , сканируя пространство, и периодически подает сигналы ресничкам об изменении их биения, что изменит направление винтовой траектории плавания. Трехмерный фототаксис можно обнаружить у пяти из шести основных групп эукариот ( опистоконты , амебозоа , растения , хромальвеолаты , экскаваты , ризарии ). [57]

    Пелагический фототаксис присутствует у зеленых водорослей , но отсутствует у глаукофитных и красных водорослей . [57] У зеленых водорослей есть «рыльце», расположенное в самой внешней части хлоропласта , непосредственно под двумя мембранами хлоропласта . Рыльце состоит из десятков-нескольких сотен липидных глобул, которые часто образуют гексагональные массивы и могут располагаться в один или несколько рядов. Липидные глобулы содержат сложную смесь каротиноидных пигментов, обеспечивающих экранирующую функцию и оранжево-красный цвет. [60] а также белки, стабилизирующие глобулы. [61] Рыльце расположено латерально, в фиксированной плоскости относительно ресничек, но не прилегает непосредственно к базальным телам. [62] [63] Фиксированное положение обеспечивается прикреплением хлоропласта к одному из ресничных корней. [64] Пигментированное рыльце не следует путать с фоторецептором. Рыльце обеспечивает только направленное затенение соседних фоторецепторов, вставленных в мембрану (поэтому термин «глазное пятно» вводит в заблуждение). Стигматы также могут отражать и фокусировать свет, как вогнутое зеркало, тем самым повышая чувствительность. [57]

    У наиболее изученной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii фототаксис опосредован пигментом родопсином , что впервые было продемонстрировано восстановлением нормального фотоповедения у слепого мутанта аналогами хромофора сетчатки . [65] Два родопсина архебактериального типа, канальный родопсин -1 и -2, [66] [67] были идентифицированы как рецепторы фототаксиса у Chlamydomonas . [68] Оба белка имеют N-концевую 7-трансмембранную часть, аналогичную архебактериальным родопсинам, за которой следует С-концевая мембраносвязанная часть, состоящая примерно из 400 остатков. CSRA и CSRB действуют как светозависимые катионные каналы и запускают деполяризующие фототоки. [68] [69] С помощью иммунофлуоресцентного анализа было показано, что CSRA локализуется в области стигмы (Suzuki et al. 2003). Индивидуальное истощение RNAi как CSRA, так и CSRB изменило светоиндуцированные токи и показало, что CSRA опосредует быстрый ток с высоким уровнем насыщения, тогда как CSRB - медленный ток с низким насыщением. Оба тока способны вызывать фотофобные реакции и могут играть роль в фототаксисе. [70] [69] хотя точный вклад двух рецепторов еще не ясен. [57]

    Как и у всех биконтов (растений, хромальвеолатов, экскаватов, ризарий), зеленые водоросли имеют две реснички, неодинаковые. Передняя задней моложе ресничка всегда . [71] [72] В каждом клеточном цикле одна дочерняя клетка получает переднюю ресничку и преобразует ее в заднюю. Другая дочь наследует заднюю зрелую ресничку. Затем у обеих дочерей вырастают новые передние реснички. [57]

    Как и все другие ресничные пловцы, зеленые водоросли всегда плавают по спирали. Направленность спирали прочная и гарантируется хиральностью ресничек. Две реснички зеленых водорослей имеют разные характеры ритмов и функции. У Chlamydomonas каскад фототрансдукции по-разному меняет рисунок ударов и скорость биения двух ресничек по сложной схеме. [44] [45] Это приводит к переориентации спиральной траектории плавания до тех пор, пока ось спирального плавания не совпадает с вектором света. [57]

    Термотаксис

    [ редактировать ]
    Хламидомонада — род одноклеточных зеленых водорослей с двумя жгутиками, каждый из которых длиннее другого. [73] проявляют как фототаксис, так и термотаксис.

    Температура является ключевым фактором окружающей среды для живых организмов, поскольку скорость химических реакций и физические характеристики биологических материалов могут существенно меняться в зависимости от температуры. Живые организмы адаптируются к холоду и тепловому стрессу, используя приобретенные механизмы, в том числе способность мигрировать в среду с температурой, подходящей для обитания. Одной из простейших форм миграции в подходящую тепловую среду является термотаксис . Термотаксис был обнаружен у многоклеточных организмов, таких как Caenorhabditis elegans и Drosophila melanogaster , а также у одноклеточных организмов, таких как Paramecium caudatum , Dictyostelium discoideum , Physarum polycephalum и Escherichia coli . [74] Отдельные клетки многоклеточных организмов также демонстрируют термотаксис. Например, сперматозоиды млекопитающих мигрируют через яйцевод к месту оплодотворения, руководствуясь повышением температуры. [75] [76]

    Исследование того, как одноклеточные организмы мигрируют в сторону предпочтительных температур, началось более 100 лет назад. [74] термотаксическое поведение клеток Paramecium В частности, хорошо изучено . Клетки парамеций накапливаются в местах, близких к температуре культивирования, т. е. температуре, при которой растут клетки. [74] Накопление в этих местах происходит потому, что клетки часто меняют направление своего плавания, когда они сталкиваются с изменением температуры, которое отклоняется от температуры культивирования, и увеличивают скорость своего плавания, когда они испытывают изменение температуры, приближающееся к температуре культивирования. [77] [78] Изменение направления плавания вызывается деполяризующим рецепторным потенциалом, который запускает потенциал действия в ресничках. [79] Эти исследования клеток Paramecium выявили термотаксис у одноклеточных организмов более 30 лет назад, но молекулярные механизмы терморецепции и передачи сигналов еще не изучены. [76]

    Понимание молекулярных механизмов термотаксиса значительно продвинулось за последние годы благодаря исследованиям спермы млекопитающих . Человеческая сперма мигрирует в сторону более высоких температур — от 29 до 41 °C. [75] Сперма может обнаруживать температурный градиент всего 0,014 °C/мм, что позволяет предположить, что сперматозоиды обнаруживают временные изменения температуры, а не пространственные различия. [75] Было предложено, чтобы несколько молекул были сенсорными молекулами, включая опсин и каналы переходного рецепторного потенциала (TRP), такие как TRPV1 , TRPV4 и TRPM8 . [80] [81] [82] Каналы TRP представляют собой мультимодальный сенсор тепловых, химических и механических раздражителей, но функция опсинов как термосенсора еще не установлена. [76]

    Температура является критическим фактором окружающей среды также для клеток Chlamydomonas , которые производят небольшие белки теплового шока , шаперонины и белки теплового шока HSP70 , а также подвергаются другим реакциям теплового шока, чтобы справиться с тепловым стрессом. [83] [84] [85] [86] В ответ на холодовой шок при температуре 4 °C клетки прекращают пролиферацию и накапливают крахмал и сахар. [87] Ожидается, что у Chlamydomonas будут присутствовать поведенческие реакции, направленные на избегание стрессовой теплой или холодной среды . Хотя сообщается, что клетки C. moewusii мигрируют в сторону более высоких температур с градиентом от 10 ° C до 15 ° C, [88] не было ни одного отчета, в котором бы температурный диапазон систематически манипулировался для изучения взаимосвязи с температурой культивирования. Исследование 2019 года продемонстрировало термотаксис у Chlamydomonas Reinhardtii и обнаружило, что при температуре от 10 до 30 °C клетки Chlamydomonas мигрируют в сторону более низких температур независимо от температуры культивирования. [76]

    В отличие от термотаксиса, фототаксис широко изучен у Chlamydomonas . Два жгутика Chlamydomonas бьются брассом во время плавания вперед, а во время фототаксиса клетки Chlamydomonas поворачиваются к источнику света или от него, контролируя баланс движущих сил, генерируемых двумя жгутиками. [41] [89] Баланс зависит от концентрации ионов кальция внутри жгутика; таким образом, потеря кальций-зависимого контроля у мутантов ptx1 приводит к дефекту фототаксиса. [43] [90] [91] Направление фототаксиса у Chlamydomonas зависит от интенсивности света, но также зависит от внутриклеточных окислительно-восстановительных (окислительно-восстановительных) условий. [92] Клетки мигрируют к источнику света, когда интенсивность света слаба, но в восстанавливающих условиях направление меняется на противоположное. Напротив, клетки уплывают от источников света с большой интенсивностью, но в окислительных условиях направление меняется на противоположное. [76]

    Скорость плавания

    [ редактировать ]
    Скорость плавания жгутиковых и инфузорий [2]
    Линейное распределение данных о скорости плавания
    Подстроенные логнормальные кривые для скорости плавания жгутиковых и инфузорий.
    Скорость плавания нормализовали путем деления ее на медиану распределения. Нормализованные распределения демонстрируют поразительное сходство как в построенных кривых, так и в неопределенности оценки. [2]

    Реакция бегства: потенциалы действия

    [ редактировать ]
    Быстрый цилиарный разворот  [93]
    Сверхбыстрая реакция ускользания и обращение цилиарного сокращения с помощью потенциала действия.

    У жгутиковых водорослей резкие изменения интенсивности света или интенсивные световые стимулы вызывают быстрое переворачивание жгутиков и кратковременное плавание назад. [94] [95] У зеленых водорослей это действие может быть опосредовано сократительными волокнами корня, изменяющими угол между базальными телами . [96] Клетки также могут быстро реагировать на неожиданные механические стимулы. Сокращения по принципу «все или ничего» у стебельчатой ​​инфузории Vorticella могут происходить со скоростью 8 см/с. [97] У некоторых видов солнечников могут полностью втягиваться в течение 20 мс , аксоподы чтобы вовлечь в ловушку добычу для фагоцитоза . [97] [98] [93]

    Эти быстрые реакции обычно вызываются потенциалами действия — однонаправленными электрическими импульсами, вызывающими быстрые регенеративные изменения мембранного потенциала . Хотя все клетки обладают некоторой электрической активностью, филогенетические данные позволяют предположить, что способность распространять потенциалы действия могла быть наследственной чертой эукариот, поддерживаемой последним общим предком эукариот. Они могли возникнуть в ответ на случайное повреждение мембраны и внезапный приток кальция. [99] Биоэлектрическая передача сигналов в форме потенциалов действия происходит на несколько порядков быстрее, чем любые другие способы передачи сигналов, например, химическая диффузия , фосфорилирование белков и т. д. [93]

    Чтобы инициировать реакцию быстрого ускользания , они могли быть связаны непосредственно с двигательным аппаратом, особенно с гибкими, непрерывными мембранными структурами, такими как реснички и псевдоподии . Утрата потенциалзависимых натриевых / кальциевых каналов дополнительно коррелирует с потерей ресничек у многих таксонов. У простейших потенциалы действия по принципу «все или ничего» возникают почти исключительно в сочетании с цилиарными мембранами. [100] [101] [102] за исключением некоторых безреснитчатых диатомей . [103] [104] градуированные потенциалы возникают У амеб , в том числе для контроля движений. [105] [93]

    Тинтинниды инфузории Фавелла

    У Chlamydomonas жгутиковые токи, подобные потенциалу действия, вызывают фотофобные реакции и реверс жгутиков (через потенциалзависимый кальциевый канал Cav2), в то время как токи фоторецепторов вызывают гораздо более мягкие реакции. [106] Здесь механосенсорный канал семейства переходных рецепторных потенциалов локализован в основании ресничек, тогда как Cav2 локализован только в дистальных областях ресничек. [107] [108] У Paramecium гиперполяризация . увеличивает частоту сокращений ресничек, тогда как деполяризация имеет противоположный эффект и в конечном итоге приводит к реверсу ресничек Деполяризация выше определенного порога приводит к возникновению потенциалов действия вследствие открытия Cav-каналов, расположенных исключительно в цилиарной мембране. [109] [110] Калиевые каналы , также находящиеся в мембране, помогают восстановить мембранный потенциал покоя . [93]

    Эукариоты манипулируют своим мембранным потенциалом, чтобы добиться перехода между различными видами поведения. Сложные биоэлектрические последовательности были зарегистрированы в связи с интегрированным поведением питания и хищничества у Фавеллы . [111] Повторяющееся поведение возникает из-за ритмических всплесков. У инфузорий ритмическая деполяризация контролирует быструю и медленную ходьбу с помощью сложных ресничек, похожих на щупальца, называемых усиков . [112] возможность выйти из тупика [113] и ритуалы ухаживания при конъюгации гамет . [114] [115] В Stentor потенциалы действия вызывают сокращения всего тела. [116] Наконец, возбудимые системы, работающие вблизи бифуркаций, могут допускать предельные циклы, которые проявляются в виде повторяющихся или ритмичных электрических всплесков и повторяющегося поведения. В конечном итоге это может привести к привыканию. [117] [118] [93]

    Биогибридные микропловцы

    [ редактировать ]
    Биогибридные Chlamydomonas Reinhardtii микропловцы  [119]
    Вверху: Схема этапов производства биогибрида C. Reinhardtii .
    Внизу: СЭМ-изображения голых микроводорослей (слева) и биогибридных микроводорослей (справа), покрытых наночастицами оксида железа, покрытыми хитозаном (CSIONP). Изображения были псевдоцветными. Более темный зеленый цвет на правом СЭМ-изображении представляет хитозановое покрытие на клеточной стенке микроводорослей. Частицы оранжевого цвета представляют собой CSIONP.
    Основная статья: Биогибридные микропловцы

    Биогибридные микропловцы можно определить как микропловцы, состоящие как из биологических, так и из искусственных компонентов, например, из одного или нескольких живых микроорганизмов, прикрепленных к одной или различным синтетическим частям. [120] [121] В 1999 году Монтеманьо и Баханд опубликовали статью, в которой определялись конкретные стратегии прикрепления биологических молекул к наноподложкам, что позволило приготовить гибридные неорганические/органические наноэлектромеханические системы (NEMS). [122] Они описали производство больших количеств F1-АТФазы из термофильных бактерий Bacillus PS3 для получения биомолекулярных двигателей F1-АТФазы , иммобилизованных на наноматрице из золота, меди или никеля, полученной с помощью электронно-лучевой литографии . Эти белки были прикреплены к размером один микрон, микросферам помеченным синтетическим пептидом . В результате им удалось подготовить платформу с химически активными центрами и разработать биогибридные устройства, способные преобразовывать энергию биомолекулярных двигателей в полезную работу. [121]

    За последнее десятилетие возрос интерес к биогибридным микророботам, в которых живые мобильные микроорганизмы физически интегрированы с несвязанными искусственными структурами, обеспечивающими активное передвижение и доставку грузов в пункт назначения. [123] [124] [125] [126] Помимо подвижности, внутренние способности воспринимать и вызывать соответствующую реакцию на искусственные изменения и изменения окружающей среды делают клеточных биогибридных микророботов привлекательными для транспортировки грузов в недоступные полости человеческого тела для местной активной доставки диагностических и терапевтических агентов. [127] [128] [129] Активное передвижение, нацеливание и направление концентрированных терапевтических и диагностических агентов, встроенных в мобильных микророботов, к месту действия могут преодолеть существующие проблемы традиционных методов лечения. [130] [131] [132] С этой целью обычно использовались бактерии с прикрепленными шариками и телами клеток-призраков. [133] [134] [135] [136] [137] [138] [139] [140] [119]

    Chlamydomonas Reinhardtii — одноклеточная зеленая микроводоросль . дикого типа C. Reinhardtii имеет сферическую форму, средний диаметр которой составляет около 10 мкм. [141] Этот микроорганизм может воспринимать видимый свет и управляться им (т. е. фототаксисом ) с высокими скоростями плавания в диапазоне 100–200 мкм/с. [129] Он обладает естественной автофлуоресценцией , что позволяет получать флуоресцентные изображения без меток. [141] C. Reinhardtii активно исследуется в качестве живого компонента биогибридных микророботов для активной доставки терапевтических средств. [129] Они биосовместимы со здоровыми клетками млекопитающих, не оставляют известных токсинов, подвижны в физиологически значимых средах и позволяют модифицировать поверхность для переноса груза на клеточной стенке. [129] [142] [143] [144] [145] Альтернативные стратегии прикрепления C. Reinhardtii для сборки были предложены путем модификации взаимодействующих поверхностей за счет электростатических взаимодействий. [129] [142] и ковалентная связь. [146] [119]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Хинчлифф, Коди Э.; Смит, Стивен А.; Оллман, Джеймс Ф.; Берли, Дж. Гордон; Чаудхари, Ручи; Когхилл, Линдон М.; Крэндалл, Кейт А.; Дэн, Цзябин; Дрю, Брайан Т.; Газис, Ромина; Гуде, Карл; Хиббетт, Дэвид С.; Кац, Лаура А.; Дом смеха, Х. Дейл; Мактавиш, Эмили Джейн; Мидфорд, Питер Э.; Оуэн, Кристофер Л.; Ри, Ричард Х.; Рис, Джонатан А.; Солтис, Дуглас Э.; Уильямс, Тиффани; Крэнстон, Карен А. (2015). «Синтез филогении и таксономии в комплексное древо жизни» . Труды Национальной академии наук . 112 (41): 12764–12769. Бибкод : 2015PNAS..11212764H . дои : 10.1073/pnas.1423041112 . ПМЦ   4611642 . ПМИД   26385966 .
    2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Лисицки, Мацей; Велью Родригес, Маркос Ф.; Гольдштейн, Раймонд Э.; Лауга, Эрик (2019). «Плавающие эукариотические микроорганизмы демонстрируют универсальное распределение скорости» . электронная жизнь . 8 . arXiv : 1907.00906 . doi : 10.7554/eLife.44907 . ПМК   6634970 . ПМИД   31310238 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
    3. ^ Вихтерман, Р. (6 декабря 2012 г.). Биология парамеций . Спрингер. ISBN  9781475703726 .
    4. ^ Бьютоу, Деннис Э. (2011). «Эвглена». ЭЛС . дои : 10.1002/9780470015902.a0001964.pub3 . ISBN  978-0470016176 .
    5. ^ Харрис, Элизабет Х. (7 марта 2009 г.). Справочник по хламидомонаде: Введение в хламидомонаду и ее лабораторное использование: Том 1 . Академическая пресса. ISBN  97-80080919553 .
    6. ^ Адам, Родни Д. (2001). «Биология лямблий» . Обзоры клинической микробиологии . 14 (3): 447–475. doi : 10.1128/CMR.14.3.447-475.2001 . ПМК   88984 . ПМИД   11432808 .
    7. ^ Брей, Деннис (2 ноября 2000 г.). Движение клеток: от молекул к подвижности . Гирляндная наука. ISBN  9781136844355 .
    8. ^ Капучинелли, П. (1980). «Движение эукариотических клеток». Подвижность живых клеток . стр. 59–74. дои : 10.1007/978-94-009-5812-8_4 . ISBN  978-0-412-15770-7 .
    9. ^ Сани, Массачусетс (1974) Реснички и жгутики . Академическая пресса.
    10. ^ Никастро, Д.; Макинтош-младший; Баумайстер, В. (2005). «Трехмерная структура жгутиков эукариот в спокойном состоянии, выявленная с помощью криоэлектронной томографии» . Труды Национальной академии наук . 102 (44): 15889–15894. Бибкод : 2005PNAS..10215889N . дои : 10.1073/pnas.0508274102 . ПМК   1276108 . ПМИД   16246999 .
    11. ^ Моран, Джонатан; Маккин, Пол Г.; Джинджер, Майкл Л. (2014). «Эукариотические жгутики: изменения формы, функции и состава в ходе эволюции» . Бионаука . 64 (12): 1103–1114. дои : 10.1093/biosci/biu175 . ISSN   1525-3244 .
    12. ^ Доусон, Скотт С; Паредес, Александр Р. (2013). «Альтернативные цитоскелетные ландшафты: новизна цитоскелета и эволюция протистов с базальными выемками» . Современное мнение в области клеточной биологии . 25 (1): 134–141. дои : 10.1016/j.ceb.2012.11.005 . ПМЦ   4927265 . ПМИД   23312067 .
    13. ^ Jump up to: а б Аткинсон, А.; Полимен, Л.; Файлман, Э.С.; Виддикомб, CE; МакЭвой, AJ; Смит, Ти Джей; Джегри, Н.; Сайли, Сан-Франциско; Корнуэлл, Луизиана (2018). « Комментарий. Что определяет сезонность планктона в стратифицирующем шельфовом море? Некоторые конкурирующие и дополняющие друг друга теории"]" (PDF) . Лимнология и океанография . 63 (6): 2877–2884. Бибкод : 2018LimOc..63.2877A . дои : 10.1002/lno.11036 . S2CID   91380765 .
    14. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь по микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, переработанное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 32 . ISBN  978-0-470-03545-0 .
    15. ^ Дэвид Дж. Паттерсон. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий» . Веб-проект «Древо жизни».
    16. ^ «Амебы» . Эдинбургский университет. Архивировано из оригинала 10 июня 2009 года.
    17. ^ Биологический словарь , 2004 г., по состоянию на 1 января 2011 г.
    18. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. (2000) «Жгутиконосцы: гетеротрофные протисты со жгутиками» Древо жизни .
    19. ^ Ян, ТЛ; Вотта, Джей-Джей (1972). «Передвижение простейших». Ежегодный обзор механики жидкости . 4 : 93–116. Бибкод : 1972AnRFM...4...93J . дои : 10.1146/annurev.fl.04.010172.000521 .
    20. ^ Jump up to: а б Бреннен, К.; Винет, Х. (1977). «Механика движения жидкости ресничками и жгутиками» . Ежегодный обзор механики жидкости . 9 : 339–398. Бибкод : 1977АнРФМ...9..339Б . дои : 10.1146/annurev.fl.09.010177.002011 .
    21. ^ Аллен, Н.С.; Аллен, РД (1978). «Цитоплазматический поток у зеленых растений». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии . 7 : 497–526. дои : 10.1146/annurev.bb.07.060178.002433 . ПМИД   352247 .
    22. ^ Лайонс, РА; Саридоган, Э.; Джаханбахч, О. (2006). «Репродуктивная значимость ресничек фаллопиевой трубы человека» . Обновление репродукции человека . 12 (4): 363–372. дои : 10.1093/humupd/dml012 . ПМИД   16565155 .
    23. ^ Лауга, Эрик; Томас Р. Пауэрс (25 августа 2009 г.). «Гидродинамика плавающих микроорганизмов». Отчеты о прогрессе в физике . 72 (9): 096601. arXiv : 0812.2887 . Бибкод : 2009RPPH...72i6601L . дои : 10.1088/0034-4885/72/9/096601 . S2CID   3932471 .
    24. ^ Jump up to: а б Роде, Себастьян; Эльгети, Йенс; Гомппер, Герхард (2021). «Многоресничные микропловцы – метахрональная координация и спиральное плавание» . Европейский физический журнал Э. 44 (6): 76. arXiv : 2103.11447 . doi : 10.1140/epje/s10189-021-00078-x . ПМЦ   8187229 . ПМИД   34101070 .
    25. ^ Фриц-Лэйлин, Лилиан К. (2020). «Эволюция подвижности животных клеток» . Современная биология . 30 (10): 477–482 р. Бибкод : 2020CBio...30.R477F . дои : 10.1016/j.cub.2020.03.026 . ПМИД   32428485 . S2CID   218711237 .
    26. ^ Jump up to: а б с д и ж Де Малепрад, Элен; Муази, Фредерик; Исикава, Такудзи; Гольдштейн, Раймонд Э. (2020). «Подвижность и фототаксис гониума, простейшей дифференцированной колониальной водоросли». Физический обзор E . 101 (2): 022416. arXiv : 1911.08837 . Бибкод : 2020PhRvE.101b2416D . дои : 10.1103/PhysRevE.101.022416 . ПМИД   32168596 . S2CID   211858528 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
    27. ^ Jump up to: а б Коулман, AW (2012). «Сравнительный анализ Volvocaceae (Chlorophyta)1». Журнал психологии . 48 (3): 491–513. Бибкод : 2012JPcgy..48..491C . дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01168.x . ПМИД   27011065 . S2CID   422091 .
    28. ^ Пеннак, Роберт В. (1978). Пресноводные беспозвоночные США (второе изд.). Джон Уайли и сыновья . стр. 43 . ISBN  0-471-04249-8 .
    29. ^ Вейсман, август (1889 г.). «Очерки наследственности и родственных биологических проблем: доктора Августа Вейсмана… Под ред. Эдварда Б. Поултона… Зельмара Шенланда… И Артура Э. Шипли… Авторизованный перевод» .
    30. ^ Хаксли, Джулиан С. (22 марта 2012 г.). Индивид в животном мире . Издательство Кембриджского университета. ISBN  9781107606074 .
    31. ^ Кирк, Дэвид Л. (8 сентября 2005 г.). Вольвокс: поиск молекулярных и генетических истоков многоклеточности и клеточной дифференциации . Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521019149 .
    32. ^ Гольдштейн, Раймонд Э. (2015). «Зеленые водоросли как модельные организмы для биологической гидродинамики» . Ежегодный обзор механики жидкости . 47 : 343–375. doi : 10.1146/annurev-fluid-010313-141426 . ПМК   4650200 . ПМИД   26594068 .
    33. ^ Гольдштейн, Раймонд Э. (2016). «Лекция по премии Бэтчелора «Динамика жидкости в масштабе клетки»» . Журнал механики жидкости . 807 : 1–39. Бибкод : 2016JFM...807....1G . дои : 10.1017/jfm.2016.586 . S2CID   55745525 .
    34. ^ Jump up to: а б с Обручи, HJ (1997). «Подвижность колониальных и многоклеточных Volvocales: структура, функции и эволюция». Протоплазма . 199 (3–4): 99–112. дои : 10.1007/BF01294499 . S2CID   22315728 .
    35. ^ Jump up to: а б Дрешер, К.; Гольдштейн, Р.Э.; Тувал, И. (2010). «Верность адаптивного фототаксиса» . Труды Национальной академии наук . 107 (25): 11171–11176. дои : 10.1073/pnas.1000901107 . ПМЦ   2895142 . ПМИД   20534560 .
    36. ^ Дрешер, Кнут; Гольдштейн, Раймонд Э.; Мишель, Николя; Полин, Марко; Тувал, Идан (2010). «Прямое измерение поля потока вокруг плавающих микроорганизмов». Письма о физических отзывах . 105 (16): 168101. arXiv : 1008.2681 . Бибкод : 2010PhRvL.105p8101D . doi : 10.1103/PhysRevLett.105.168101 . ПМИД   21231017 . S2CID   8306079 .
    37. ^ Гуасто, Джеффри С.; Джонсон, Карл А.; Голлуб, JP (2010). «Колебательные потоки, вызванные плаванием микроорганизмов в двух измерениях». Письма о физических отзывах . 105 (16): 168102. arXiv : 1008.2535 . Бибкод : 2010PhRvL.105p8102G . doi : 10.1103/PhysRevLett.105.168102 . ПМИД   21231018 . S2CID   9533722 .
    38. ^ Беннетт, Рэйчел Р.; Голестанян, Рамин (2015). «Рулевой механизм фототаксиса у хламидомонады» . Журнал интерфейса Королевского общества . 12 (104). дои : 10.1098/rsif.2014.1164 . ПМЦ   4345482 . ПМИД   25589576 .
    39. ^ Аррьета, Хорхе; Баррейра, Ана; Чиоччоли, Маурицио; Полин, Марко; Тувал, Идан (2017). «Фототаксис за пределами поворота: стойкое накопление и ответная акклиматизация микроводорослей Chlamydomonas Reinhardtii» . Научные отчеты . 7 (1): 3447. arXiv : 1611.08224 . Бибкод : 2017НатСР...7.3447А . дои : 10.1038/s41598-017-03618-8 . ПМЦ   5471259 . ПМИД   28615673 .
    40. ^ Цанг, Алан CH; Лам, Эми Т.; Ридель-Крузе, Ингмар Х. (2018). «Полигональное движение и адаптируемый фототаксис посредством переключения жгутиковых ритмов у микропловец Euglena gracilis». Физика природы . 14 (12): 1216–1222. Бибкод : 2018NatPh..14.1216T . дои : 10.1038/s41567-018-0277-7 . S2CID   126294173 .
    41. ^ Jump up to: а б Фостер, КВ; Смит, Р.Д. (1980). «Световые антенны в фототаксических водорослях» . Микробиологические обзоры . 44 (4): 572–630. дои : 10.1128/мр.44.4.572-630.1980 . ПМК   373196 . ПМИД   7010112 .
    42. ^ Хегеманн, Питер (2008). «Сенсорные фоторецепторы водорослей». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 167–189. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092847 . ПМИД   18444900 .
    43. ^ Jump up to: а б Камия, Р.; Витман, Великобритания (1984). «Субмикромолярные уровни кальция контролируют баланс биения между двумя жгутиками в дембранированных моделях хламидомонады» . Журнал клеточной биологии . 98 (1): 97–107. дои : 10.1083/jcb.98.1.97 . ПМК   2112995 . ПМИД   6707098 .
    44. ^ Jump up to: а б Йозеф, Кейт; Саранак, Джурипан; Фостер, Кеннет В. (2005). «Цилиарное поведение отрицательно фототаксического Chlamydomonas Reinhardtii». Подвижность клеток и цитоскелет . 61 (2): 97–111. дои : 10.1002/см.20069 . ПМИД   15849714 .
    45. ^ Jump up to: а б Йозеф, Кейт; Саранак, Джурипан; Фостер, Кеннет В. (2006). «Линейный системный анализ поведения цилиарного управления, связанного с отрицательным фототаксисом у Chlamydomonas Reinhardtii». Подвижность клеток и цитоскелет . 63 (12): 758–777. дои : 10.1002/см.20158 . ПМИД   16986140 .
    46. ^ Ёсимура, Кенджиро; Камия, Рицу (2001). «Чувствительность фоторецептора хламидомонады оптимизирована под частоту вращения тела клетки» . Физиология растений и клеток . 42 (6): 665–672. дои : 10.1093/pcp/pce084 . ПМИД   11427687 .
    47. ^ Лептос, Кириакос К.; Чиоччоли, Маурицио; Фурлан, Сильвано; Пеши, Адриана И .; Гольдштейн, Раймонд Э. (2018). «Адаптивная жгутиковая фотореакция определяет динамику точного фототаксического управления у хламидомонады ». дои : 10.1101/254714 . S2CID   90374721 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
    48. ^ Кирк, Дэвид Л. (2004). «Вольвокс» . Современная биология . 14 (15): 599–600 рэндов. Бибкод : 2004CBio...14.R599K . дои : 10.1016/j.cub.2004.07.034 . ПМИД   15296767 . S2CID   235312006 .
    49. ^ Аракаки, ​​Йоко; Каваи-Тойока, Хироко; Хамамура, Юки; Хигасияма, Тецуя; Нога, Акира; Хироно, Масафуми; Олсон, Брэдли АО; Нодзаки, Хисаёси (2013). «Обнаружен простейший интегрированный многоклеточный организм» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е81641. Бибкод : 2013PLoSO...881641A . дои : 10.1371/journal.pone.0081641 . ПМК   3859500 . ПМИД   24349103 .
    50. ^ Херрон, Мэтью Д.; Мишо, Ричард Э. (2008). «Эволюция сложности вольвоциновых водорослей: переходы индивидуальности глазами Дарвина». Эволюция . 62 (2): 436–451. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00304.x . ПМИД   18031303 . S2CID   12139760 .
    51. ^ Нодзаки, Хисаёси (1990). «Ультраструктура внеклеточного матрикса Gonium (Volvocales, Chlorophyta)». Психология . 29 (1): 1–8. Бибкод : 1990Phyco..29....1N . дои : 10.2216/i0031-8884-29-1-1.1 .
    52. ^ Jump up to: а б с Мур, Арканзас (1916). «Механизм ориентации в гониуме» . Журнал экспериментальной зоологии . 21 (3): 431–432. Бибкод : 1916JEZ....21..431M . дои : 10.1002/jez.1400210306 .
    53. ^ Jump up to: а б с Маст, С.О. (1916). «Процесс ориентации в колониальном организме Gonium pectorale и изучение строения и функции глазного пятна» . Журнал экспериментальной зоологии . 20 (1): 1–17. Бибкод : 1916JEZ....20....1M . дои : 10.1002/jez.1400200102 .
    54. ^ Jump up to: а б Греуэл, Брайан Т.; Флойд, Гэри Л. (1985). «Развитие жгутикового аппарата и ориентации жгутиков у колониальной зеленой водоросли Gonium Pectorale (Volvocales)1». Журнал психологии . 21 (3): 358–371. Бибкод : 1985JPcgy..21..358G . дои : 10.1111/j.0022-3646.1985.00358.x . S2CID   85760904 .
    55. ^ Харпер, Р.А. (1912). «Структура и развитие колонии в Гониуме» . Труды Американского микроскопического общества . 31 (2): 65–83. дои : 10.2307/3221328 . JSTOR   3221328 .
    56. ^ Мюллер О.Ф. (1782) Маленькие сочинения из естествознания , Дессау, под редакцией Дж. А. Гезе, стр. 15–21.
    57. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Жекели, Гаспар (2009). «Эволюция фототаксиса» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 364 (1531): 2795–2808. дои : 10.1098/rstb.2009.0072 . ПМЦ   2781859 . ПМИД   19720645 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
    58. ^ Кларк, М.А., Чой, Дж. и Дуглас, М. (2018) Характеристики биологии протистов 2e. ОпенСтакс . ISBN   9781947172951 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
    59. ^ Хедер, Д.-П; Леберт, М. (19 июня 2001 г.). Фотодвижение . Эльзевир. ISBN  9780080538860 .
    60. ^ Грунг, Мерете; Краймер, Георг; Каленберг, Майкл; Мелконян, Михаил; Лиаэн-Йенсен, Synnøve (1994). «Каротиноиды в глазном аппарате жгутиковой зеленой водоросли Spermatozopsis similis: адаптация к фоторецептору на сетчатке». Планта . 193 . дои : 10.1007/BF00191604 . S2CID   29443649 .
    61. ^ Реннингер, С.; Бакендорф, Э.; Краймер, Г. (2001). «Субфракционирование аппаратов глазных пятен зеленой водоросли Spermatozopsis similis: Выделение и характеристика глобул глазных пятен». Планта . 213 (1): 51–63. Бибкод : 2001Завод.213...51Р . дои : 10.1007/s004250000473 . ПМИД   11523656 . S2CID   24880210 .
    62. ^ Арнотт, Ховард Дж.; Браун, Р. Малкольм (1967). «Ультраструктура глазного пятна и ее возможное значение в фототаксисе Tetracystis excentrica * †». Журнал протозоологии . 14 (4): 529–539. дои : 10.1111/j.1550-7408.1967.tb02038.x .
    63. ^ Мелконян М.; Робенек, Х. (1979). «Глазное пятно жгутикового Tetraselmis cordiformis stein (Chlorophyceae): структурная специализация внешней мембраны хлоропласта и ее возможное значение в фототаксисе зеленых водорослей». Протоплазма . 100 (2): 183–197. дои : 10.1007/BF01283929 . S2CID   24606055 .
    64. ^ Мелконян, Михаил (1978). «Строение и значение крестообразных жгутиковых корневых систем зеленых водорослей: сравнительные исследования у видов Chlorosarcinopsis (Chlorosarcinales)». Систематика и эволюция растений . 130 (3–4): 265–292. Бибкод : 1978PSyEv.130..265М . дои : 10.1007/BF00982810 . S2CID   22938771 .
    65. ^ Фостер, Кеннет В.; Саранак, Джурипан; Патель, Наяна; Зарилли, Джеральд; Окабе, Масами; Кляйн, Тони; Наканиси, Кодзи (1984). «Родопсин является функциональным фоторецептором фототаксиса у одноклеточных эукариот Chlamydomonas». Природа . 311 (5988): 756–759. Бибкод : 1984Natur.311..756F . дои : 10.1038/311756a0 . ПМИД   6493336 . S2CID   4263301 .
    66. ^ Нагель, Г.; Оллиг, Д.; Фурманн, М.; Катерия, С.; Мусти, AM; Бамберг, Э.; Хегеманн, П. (2002). «Канал родопсин-1: светозависимый протонный канал в зеленых водорослях». Наука . 296 (5577): 2395–2398. Бибкод : 2002Sci...296.2395N . дои : 10.1126/science.1072068 . ПМИД   12089443 . S2CID   206506942 .
    67. ^ Нагель, Г.; Селлас, Т.; Хун, В.; Катерия, С.; Адеишвили Н.; Бертольд, П.; Оллиг, Д.; Хегеманн, П.; Бамберг, Э. (2003). «Канал родопсин-2, катион-селективный мембранный канал с прямым светорегулированием» . Труды Национальной академии наук . 100 (24): 13940–13945. Бибкод : 2003PNAS..10013940N . дои : 10.1073/pnas.1936192100 . ПМК   283525 . ПМИД   14615590 .
    68. ^ Jump up to: а б Синещеков О.А.; Юнг, К.-Х.; Спудич, Дж. Л. (2002). «Два родопсина опосредуют фототаксис света низкой и высокой интенсивности у Chlamydomonas Reinhardtii» . Труды Национальной академии наук . 99 (13): 8689–8694. дои : 10.1073/pnas.122243399 . ПМК   124360 . ПМИД   12060707 .
    69. ^ Jump up to: а б Бертольд, Питер; Цунода, Сатоши П.; Эрнст, Оливер П.; Маги, Вольфганг; Градманн, Дитрих; Хегеманн, Питер (2008). «Канал родопсин-1 инициирует фототаксис и фотофобные реакции у хламидомонады путем немедленной деполяризации, индуцированной светом» . Растительная клетка . 20 (6): 1665–1677. дои : 10.1105/tpc.108.057919 . ПМЦ   2483371 . ПМИД   18552201 .
    70. ^ Говорунова Елена Георгиевна; Юнг, Кван-Хван; Синещеков Олег А.; Спудич, Джон Л. (2004). «Сенсорные родопсины a и B Chlamydomonas: клеточное содержимое и роль в фотофобных реакциях» . Биофизический журнал . 86 (4): 2342–2349. Бибкод : 2004BpJ....86.2342G . дои : 10.1016/S0006-3495(04)74291-5 . ПМК   1304083 . ПМИД   15041672 .
    71. ^ Кавальер-Смит, Т. (2002). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (2): 297–354. дои : 10.1099/00207713-52-2-297 . ПМИД   11931142 .
    72. ^ Кавальер-Смит, Томас (2009). «Мегафилогения, планы клеточного тела, адаптивные зоны: причины и время базального излучения эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 26–33. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x . ПМИД   19340985 . S2CID   10205240 .
    73. ^ Харрис, Элизабет Х. (2009) «Род Chlamydomonas » в справочнике по Chlamydomonas (второе издание), глава 1, том 1, страницы 1–24. ISBN   9780080919553 два : 10.1016/B978-0-12-370873-1.00001-0
    74. ^ Jump up to: а б с Дженнингс Х.С. (1907) «Поведение низших организмов» Американский натуралист , 41 (481): 42-44.
    75. ^ Jump up to: а б с Бахат, Анат; Тур-Каспа, Илан; Гакамский, Анна; Джохалас, Лаура К.; Брейтбарт, Хаим; Айзенбах, Майкл (2003). «Термотаксис сперматозоидов млекопитающих: потенциальный механизм навигации в женских половых путях». Природная медицина . 9 (2): 149–150. дои : 10.1038/nm0203-149 . hdl : 11336/66658 . ПМИД   12563318 . S2CID   36538049 .
    76. ^ Jump up to: а б с д и Секигути, Масая; Камеда, Сигетоши; Куросава, Сатоши; Ёсида, Мегуми; Ёсимура, Кенджиро (2018). «Термотаксис у хламидомонады вызывается возбуждением мембраны и контролируется окислительно-восстановительными условиями» . Научные отчеты . 8 (1): 16114. Бибкод : 2018NatSR...816114S . дои : 10.1038/s41598-018-34487-4 . ПМК   6208428 . ПМИД   30382191 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
    77. ^ Тавада, К.; Осава, Ф. (1972). «Реакция парамеция на изменение температуры». Журнал протозоологии . 19 (1): 53–57. дои : 10.1111/j.1550-7408.1972.tb03412.x . ПМИД   5008849 .
    78. ^ Накаока, Ясуо; Осава, Фумио (1977). «Температурно-чувствительное поведение Paramecium caudatum». Журнал протозоологии . 24 (4): 575–580. дои : 10.1111/j.1550-7408.1977.tb01018.x .
    79. ^ Хеннесси, Тодд М.; Сайми, Ёсиро; Кунг, Чинг (1983). «Вызванная теплом деполяризация Paramecium и ее связь с поведением избегания тепла». Журнал сравнительной физиологии А. 153 : 39–46. дои : 10.1007/BF00610340 . S2CID   7152549 .
    80. ^ Перес-Сересалес, Серафин; Борышполец Сергей; Афанзар, Ошри; Брандис, Александр; Нево, Рейнат; Целую, Владимир; Айзенбах, Майкл (2015). «Участие опсинов в термотаксисе спермы млекопитающих» . Научные отчеты . 5 : 16146. Бибкод : 2015NatSR...516146P . дои : 10.1038/srep16146 . ПМК   4633616 . ПМИД   26537127 .
    81. ^ Хамано, Ко-Ичи; Каваниши, Тэ; Мизуно, Ацуко; Сузуки, Макото; Такаги, Юджи (2016). «Участие ваниллоида транзиторного рецепторного потенциала (TRPV) 4 в термотаксисе спермы мышей» . Журнал воспроизводства и развития . 62 (4): 415–422. дои : 10.1262/jrd.2015-106 . ПМК   5004798 . ПМИД   27180924 .
    82. ^ Де Блас, Херардо А.; Дарсзон, Альберто; Окампо, Ана Ю.; Серрано, Кармен Дж.; Кастеллано, Лаура Э.; Эрнандес-Гонсалес, Энрике О.; Чиринос, Майель; Ларреа, Фернандо; Бельтран, Кармен; Тревиньо, Клаудия Л. (2009). «TRPM8, универсальный канал в человеческой сперме» . ПЛОС ОДИН . 4 (6): е6095. Бибкод : 2009PLoSO...4.6095D . дои : 10.1371/journal.pone.0006095 . ПМК   2705237 . ПМИД   19582168 .
    83. ^ Клопстех, Клаус; Мейер, Габриэле; Шустер, Гади; Охад, Ицхак (1985). «Синтез, транспорт и локализация ядерно-кодируемого белка теплового шока массой 22 кД в мембранах хлоропластов гороха и Chlamydomonasrainhardi» . Журнал ЭМБО . 4 (8): 1901–1909. дои : 10.1002/j.1460-2075.1985.tb03869.x . ПМЦ   554439 . ПМИД   16453628 .
    84. ^ Ван Лис, Роберт; Аттея, Ариана; Мендоса-ЭрнаНдес, Гильермо; Гонсалес-Хальфен, Диего (2003). «Идентификация новых митохондриальных белковых компонентов Chlamydomonas reinhardtii. Протеомный подход» . Физиология растений . 132 (1): 318–330. дои : 10.1104/стр.102.018325 . ПМК   166977 . ПМИД   12746537 .
    85. ^ фон Громофф, Эд; Трейер, У.; Бек, CF (1989). «Три гена теплового шока, индуцируемого светом, Chlamydomonas Reinhardtii» . Молекулярная и клеточная биология . 9 (9): 3911–3918. дои : 10.1128/mcb.9.9.3911-3918.1989 . ПМК   362453 . ПМИД   2779571 .
    86. ^ Шрода, Майкл; Хемме, Доротея; Мюльхаус, Тимо (2015). « Реакция на стресс хламидомонады » . Заводской журнал . 82 (3): 466–480. дои : 10.1111/tpj.12816 . ПМИД   25754362 .
    87. ^ Валледор, Луис; Фурухаси, Такеши; Ханак, Анн-Метте; Векверт, Вольфрам (2013). «Системная адаптация Chlamydomonas Reinhardtii к холодовому стрессу» . Молекулярная и клеточная протеомика . 12 (8): 2032–2047. дои : 10.1074/mcp.M112.026765 . ПМЦ   3734567 . ПМИД   23564937 .
    88. ^ Клегг, Марк Р.; Маберли, Стивен С.; Джонс, Роджер И. (2003). «Поведенческие реакции пресноводных фитопланктонных жгутиконосцев на температурный градиент» . Европейский журнал психологии . 38 (3): 195–203. Бибкод : 2003EJPhy..38..195C . дои : 10.1080/0967026031000121697 . S2CID   85353895 .
    89. ^ Исогай, Нахоко; Камия, Рицу; Ёсимура, Кенджиро (2000). «Доминирование двух жгутиков во время фототаксического поворота у хламидомонады» . Зоологическая наука . 17 (9): 1261–1266. дои : 10.2108/zsj.17.1261 . S2CID   84890095 .
    90. ^ Хорст, CJ; Витман, Великобритания (1993). «Ptx1, нефототаксический мутант Chlamydomonas, лишен контроля над доминированием жгутиков» . Журнал клеточной биологии . 120 (3): 733–741. дои : 10.1083/jcb.120.3.733 . ПМК   2119553 . ПМИД   8425899 .
    91. ^ Окита, Норико; Исогай, Нахоко; Хироно, Масафуми; Камия, Рицу; Ёсимура, Кенджиро (2005). «Фототаксическая активность у Chlamydomonas нефототаксических мутантов с дефицитом Ca2+-зависимого контроля над доминированием жгутиков или динеина внутреннего плеча» . Журнал клеточной науки . 118 (3): 529–537. дои : 10.1242/jcs.01633 . ПМИД   15657081 . S2CID   2379702 .
    92. ^ Вакабаяси, К.-и.; Мисава, Ю.; Мочиджи, С.; Камия, Р. (2011). «Редукционно-окислительный баланс регулирует признак фототаксиса у Chlamydomonas Reinhardtii» . Труды Национальной академии наук . 108 (27): 11280–11284. Бибкод : 2011PNAS..10811280W . дои : 10.1073/pnas.1100592108 . ПМК   3131381 . ПМИД   21690384 .
    93. ^ Jump up to: а б с д и ж Ван, Кирсти Ю.; Жекели, Гаспар (2021). «Происхождение эукариотической возбудимости» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 376 (1820). arXiv : 2007.13388 . дои : 10.1098/rstb.2019.0758 . ПМЦ   7935092 . ПМИД   33487111 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
    94. ^ Фостер, КВ; Смит, Р.Д. (1980). «Световые антенны в фототаксических водорослях» . Микробиологические обзоры . 44 (4): 572–630. дои : 10.1128/MR.44.4.572-630.1980 . ПМК   373196 . ПМИД   7010112 .
    95. ^ Голландия, EM; Гарц, Х.; Уль, Р.; Хегеманн, П. (1997). «Контроль фобических поведенческих реакций с помощью фототоков, индуцированных родопсином, у хламидомонады» . Биофизический журнал . 73 (3): 1395–1401. Бибкод : 1997BpJ....73.1395H . дои : 10.1016/S0006-3495(97)78171-2 . ПМК   1181038 . ПМИД   9284306 .
    96. ^ Хаяси, Масахито; Яги, Тошики; Ёсимура, Кенджиро; Камия, Рицу (1998). «Наблюдение в реальном времени Ca2+-индуцированной переориентации тела у Chlamydomonas ». Подвижность клеток и цитоскелет . 41 (1): 49–56. doi : 10.1002/(SICI)1097-0169(1998)41:1<49::AID-CM4>3.0.CO;2-A . ПМИД   9744298 .
    97. ^ Jump up to: а б Морияма, Ясусигэ; Хияма, Сигео; Асаи, Хироши (1998). «Высокоскоростная видеокинематографическая демонстрация сокращения стебля и зооида Vorticella convallaria» . Биофизический журнал . 74 (1): 487–491. Бибкод : 1998BpJ....74..487M . дои : 10.1016/s0006-3495(98)77806-3 . ПМК   1299401 . ПМИД   9449349 .
    98. ^ Андо, Мотонори; Сигенака, Ёсинобу (1989). «Строение и функции цитоскелета солнечников: I. Механизм быстрого сокращения аксоподий у Echinosphaerium ». Подвижность клеток и цитоскелет . 14 (2): 288–301. дои : 10.1002/см.970140214 .
    99. ^ Брюне, Тибо; Арендт, Детлев (2016). «От реакции на повреждение до потенциалов действия: ранняя эволюция нервных и сократительных модулей у стволовых эукариот» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1685). дои : 10.1098/rstb.2015.0043 . ПМЦ   4685582 . ПМИД   26598726 .
    100. ^ Экерт, Р.; Брем, П. (1979). «Ионные механизмы возбуждения в парамециях». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии . 8 : 353–383. дои : 10.1146/annurev.bb.08.060179.002033 . ПМИД   383005 .
    101. ^ Эккерт, Роджер; Найто, Ютака (1972). «Биоэлектрический контроль передвижения инфузорий * †». Журнал протозоологии . 19 (2): 237–243. дои : 10.1111/j.1550-7408.1972.tb03444.x . ПМИД   4624297 .
    102. ^ Вуд, Дэвид К. (1982). «Проницаемость мембраны, определяющая потенциал покоя, действия и механорецепторов у Stentor coeruleus». Журнал сравнительной физиологии А. 146 (4): 537–550. дои : 10.1007/bf00609450 . S2CID   21083419 .
    103. ^ Тейлор, Элисон Р. (2009). «Потенциал быстрого действия на основе Na+/Ca2+ в морской диатомовой водоросли» . ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4966. Бибкод : 2009PLoSO...4.4966T . дои : 10.1371/journal.pone.0004966 . ПМЦ   2654917 . ПМИД   19305505 .
    104. ^ Хелливелл, Кэтрин Э.; Чрачри, Абдул; Кестер, Джули А.; Варам, Сьюзен; Верре, Фредерик; Тейлор, Элисон Р.; Уилер, Глен Л.; Браунли, Колин (2019). «Альтернативные механизмы быстрой передачи сигналов Na+/Ca2+ у эукариот через новый класс однодоменных потенциалзависимых каналов» . Современная биология . 29 (9): 1503–1511.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.03.041 . ПМК   6509283 . ПМИД   31006567 .
    105. ^ Бингли, Миссисипи; Томпсон, CM (1962). «Биоэлектрические потенциалы в отношении движения амеб». Журнал теоретической биологии . 2 (1): 16–32. Бибкод : 1962JThBi...2...16B . дои : 10.1016/s0022-5193(62)80024-1 .
    106. ^ Гарц, Хартманн; Хегеманн, Питер (1991). «Токи кальция, регулируемые родопсином, у хламидомонады». Природа . 351 (6326): 489–491. Бибкод : 1991Natur.351..489H . дои : 10.1038/351489a0 . S2CID   4309593 .
    107. ^ Фудзиу, Кента; Накаяма, Ёситака; Иида, Хидетоши; Сокабе, Масахиро; Ёсимура, Кенджиро (2011). «Механорецепция в подвижных жгутиках хламидомонады». Природная клеточная биология . 13 (5): 630–632. дои : 10.1038/ncb2214 . ПМИД   21478860 . S2CID   19883187 .
    108. ^ Фудзиу, Кента; Накаяма, Ёситака; Янагисава, Аяка; Сокабе, Масахиро; Ёсимура, Кенджиро (2009). «Хламидомонада CAV2 кодирует зависимый от напряжения кальциевый канал, необходимый для преобразования формы сигнала жгутика» . Современная биология . 19 (2): 133–139. Бибкод : 2009CBio...19..133F . дои : 10.1016/j.cub.2008.11.068 . ПМИД   19167228 . S2CID   14063142 .
    109. ^ Умбах Дж. А. (1981) «РН и возбудимость мембраны Paramecium caudatum». Лос-Анджелес, Калифорния: Калифорнийский университет.
    110. ^ Данлэп, К. (1977). «Локализация кальциевых каналов у Paramecium caudatum» . Журнал физиологии . 271 (1): 119–133. doi : 10.1113/jphysicalol.1977.sp011993 . ПМЦ   1353610 . ПМИД   915829 .
    111. ^ Эчеваррия, Майкл Л.; Вулф, Гордон В.; Тейлор, Элисон Р. (2015). «Пир или бегство: биоэлектрическая регуляция поведения при кормлении и уклонении от хищников у планктонных альвеолятов Favella sp. (Spirotrichia)» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (Часть 3): 445–456. дои : 10.1242/jeb.121871 . ПМИД   26567352 . S2CID   37255456 .
    112. ^ Люкен, Вольфганг; Риччи, Никола; Круппель, Томас (1996). «Ритмические спонтанные деполяризации определяют медленный и быстрый ритм ходьбы морского гипотриха Euplotes vannus». Европейский журнал протистологии . 32 : 47–54. дои : 10.1016/s0932-4739(96)80038-1 .
    113. ^ Кунита, Ицуки; Курода, Сигеру; Оки, Кайто; Накагаки, Тосиюки (2014). «Попытки отступить от тупикового длинного капилляра путем обратного плавания у Paramecium» . Границы микробиологии . 5 : 270. дои : 10.3389/fmicb.2014.00270 . ПМК   4052044 . ПМИД   24966852 .
    114. ^ Сток C, KrÜPpel T, Key G, Lueken W (1999) «Сексуальное поведение Euplotes raikovi сопровождается индуцированными феромонами модификациями ионных токов». J Exp Biol , 202 (4): 475–483. ПМИД   9914154 .
    115. ^ Кимбалл Р.Ф. (1942) «Природа и наследование типов спаривания у Euplotes Patella». Генетика , 27 (3): 269–285. ПМИД   17247040 , ПМК   PMC1209158 .
    116. ^ Вуд, округ Колумбия (1988). «Привыкание у Stentor: вызвано модификацией канала механорецепторов» . Журнал неврологии . 8 (7): 2254–2258. doi : 10.1523/JNEUROSCI.08-07-02254.1988 . ПМК   6569508 . ПМИД   3249223 .
    117. ^ Дженнингс, HS (1899). «Исследование реакций на раздражители у одноклеточных организмов. III Реакции на локализованные раздражители у спиростома и стентора». Американский натуралист . 33 (389): 373–389. дои : 10.1086/277256 . S2CID   85272784 .
    118. ^ Декстер, Джозеф П.; Прабакаран, Судхакаран; Гунавардена, Джереми (2019). «Сложная иерархия избегающего поведения у одноклеточного эукариота» . Современная биология . 29 (24): 4323–4329.e2. Бибкод : 2019CBio...29E4323D . дои : 10.1016/j.cub.2019.10.059 . ПМИД   31813604 . S2CID   208652463 .
    119. ^ Jump up to: а б с Аколпоглу, Мукриме Биргуль; Доган, Нихал Олкай; Бозуюк, Угур; Джейлан, Хакан; Кизилель, Седа; Ситти, Метин (2020). «Высокопродуктивное производство биогибридных микроводорослей для доставки грузов по требованию» . Передовая наука . 7 (16). дои : 10.1002/advs.202001256 . ПМЦ   7435244 . ПМИД   32832367 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
    120. ^ Шварц, Лукас; Медина-Санчес, Мариана; Шмидт, Оливер Г. (2017). «Гибридные биомикромоторы » . Обзоры прикладной физики . 4 (3): 031301. Бибкод : 2017ApPRv...4c1301S . дои : 10.1063/1.4993441 .
    121. ^ Jump up to: а б Бастос-Аррьета, Хулио; Ревилла-Гуаринос, Эноа; Успал, Уильям Э.; Зиммхен, Джулиана (2018). «Бактериальные биогибридные микропловцы» . Границы робототехники и искусственного интеллекта . 5 : 97. дои : 10.3389/frobt.2018.00097 . ПМЦ   7805739 . ПМИД   33500976 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
    122. ^ Монтеманьо, Карло; Баханд, Джордж (1999). «Создание наномеханических устройств с питанием от биомолекулярных двигателей». Нанотехнологии . 10 (3): 225–231. Бибкод : 1999Nanot..10..225M . дои : 10.1088/0957-4484/10/3/301 . S2CID   250910730 .
    123. ^ Рикотти, Леонардо; Триммер, Барри; Фейнберг, Адам В.; Раман, Риту; Паркер, Кевин К.; Башир, Рашид; Ситти, Метин; Мартель, Сильвен; Дарио, Паоло; Менсияси, Арианна (2017). «Биогибридные приводы для робототехники: обзор устройств, приводимых в действие живыми клетками» . Научная робототехника . 2 (12): eaaq0495. doi : 10.1126/scirobotics.aaq0495 . ПМИД   33157905 . S2CID   29776467 .
    124. ^ Алапан, Юнус; Яса, Онкей; Йигит, Берк; Яса, И. Церен; Эркоч, Пелин; Ситти, Метин (2019). «Микроробототехника и микроорганизмы: биогибридные автономные клеточные роботы». Ежегодный обзор управления, робототехники и автономных систем . 2 : 205–230. doi : 10.1146/annurev-control-053018-023803 . S2CID   139819519 .
    125. ^ Чу, Дафэн; Донг, Синьюэ; Ши, Сютун; Чжан, Каньян; Ван, Чжэньцзя (2018). «Системы доставки лекарств на основе нейтрофилов» . Продвинутые материалы . 30 (22): e1706245. Бибкод : 2018AdM....3006245C . дои : 10.1002/adma.201706245 . ПМК   6161715 . ПМИД   29577477 .
    126. ^ Карлсен, Рика Райт; Ситти, Метин (2014). «Биогибридные клеточные актуаторы для микросистем». Маленький . 10 (19): 3831–3851. дои : 10.1002/smll.201400384 . ПМИД   24895215 .
    127. ^ Нгуен, Ван Ду; Хан, Джи-Вон; Чхве, Ён Джин; Чо, Сунхун; Чжэн, Шаохуэй; Ко, Сон Ён; Пак, Чон-О; Пак, Сухо (2016). «Активный противоопухолевой липосомальный бактериобот, сочетающий липосому, инкапсулированную с лекарственным средством (паклитаксел), с нацеленными бактериями (Salmonella Typhimurium)». Датчики и исполнительные механизмы B: Химические вещества . 224 : 217–224. дои : 10.1016/j.snb.2015.09.034 .
    128. ^ Фелфол, Уажди; Мохаммади, Махмуд; Таерхани, Самира; Де Ланоз, Доминик; Чжун Сюй, Юн; Логин, Дмитрий; Эсса, шериф; Янчик, Сильвия; Хоул, Дэниел; Лафлер, Мишель; Габури, Луи; Табризян, Марьям; Кау, Нила; Аткин, Майкл; Вуонг, Те; Батист, Джеральд; Бошемен, Николь; Радзиох, Данута; Мартель, Сильвен (2016). «Магнитоаэротаксические бактерии доставляют содержащие лекарства нанолипосомы в гипоксические области опухоли» . Природные нанотехнологии . 11 (11): 941–947. Бибкод : 2016NatNa..11..941F . дои : 10.1038/nnano.2016.137 . ПМК   6094936 . ПМИД   27525475 .
    129. ^ Jump up to: а б с д и Яса, Онкей; Эркоц, Пелин; Алапан, Юнус; Ситти, Метин (2018). «Микробловцы, работающие на микроводорослях, к активной доставке грузов». Продвинутые материалы . 30 (45): e1804130. Бибкод : 2018AdM....3004130Y . дои : 10.1002/adma.201804130 . ПМИД   30252963 . S2CID   52823884 .
    130. ^ Джейлан, Хакан; Гилтинан, Джошуа; Козельски, Кристен; Ситти, Метин (2017). «Мобильные микророботы для биоинженерных приложений» . Лаборатория на чипе . 17 (10): 1705–1724. дои : 10.1039/C7LC00064B . ПМИД   28480466 .
    131. ^ Ли, Цзиньсин; Эстебан-Фернандес де Авила, Берта; Гао, Вэй; Чжан, Лянфан; Ван, Джозеф (2017). «Микро/нанороботы для биомедицины: доставка, хирургия, зондирование и детоксикация» . Научная робототехника . 2 (4): eaam6431. doi : 10.1126/scirobotics.aam6431 . ПМК   6759331 . ПМИД   31552379 .
    132. ^ Эркоц, Пелин; Яса, Иммихан К.; Джейлан, Хакан; Яса, Онкей; Алапан, Юнус; Ситти, Метин (2019). «Мобильные микророботы для активной терапевтической доставки» . Передовая терапия . 2 . дои : 10.1002/adtp.201800064 . S2CID   88204894 .
    133. ^ Пак, Бён Вук; Чжуан, Цзян; Яса, Онкей; Ситти, Метин (2017). «Многофункциональные бактериальные микропловцы для адресной активной доставки лекарств». АСУ Нано . 11 (9): 8910–8923. дои : 10.1021/acsnano.7b03207 . ПМИД   28873304 .
    134. ^ Бехкам, Бахаре; Ситти, Метин (2007). «Движение на основе бактериальных жгутиков и включение / выключение управления движением микромасштабных объектов». Письма по прикладной физике . 90 (2): 023902. Бибкод : 2007ApPhL..90b3902B . дои : 10.1063/1.2431454 .
    135. ^ Бехкам, Бахаре; Ситти, Метин (2008). «Влияние количества и конфигурации прикрепленных бактерий на распространение бактерий в микрогранулах». Письма по прикладной физике . 93 (22): 223901. Бибкод : 2008ApPhL..93v3901B . дои : 10.1063/1.3040318 .
    136. ^ Мостагачи, Бабак; Яса, Онкей; Чжуан, Цзян; Ситти, Метин (2017). «Биоадгезивные бактериальные микропловцы для адресной доставки лекарственных средств в мочевые и желудочно-кишечные тракты» . Передовая наука . 4 (6). дои : 10.1002/advs.201700058 . ПМЦ   5473323 . ПМИД   28638787 .
    137. ^ Шауэр, Оливер; Мостагачи, Бабак; Колин, Реми; Хюртген, Даниэль; Краус, Дэвид; Ситти, Метин; Суржик, Виктор (2018). «Подвижность и хемотаксис бактериальных микропловцов, полученные с использованием биотинового дисплея, опосредованного антигеном 43» . Научные отчеты . 8 (1): 9801. Бибкод : 2018NatSR...8.9801S . дои : 10.1038/s41598-018-28102-9 . ПМК   6023875 . ПМИД   29955099 .
    138. ^ Сингх, Аджай Викрам; Хоссейнидуст, Зейнаб; Пак, Бён Вук; Яса, Онкей; Ситти, Метин (2017). «Мягкие бактериальные микропловцы на основе микроэмульсий для активной доставки грузов». АСУ Нано . 11 (10): 9759–9769. дои : 10.1021/acsnano.7b02082 . ПМИД   28858477 .
    139. ^ Стэнтон, Морган М.; Пак, Бён Вук; Мигель-Лопес, Альберт; Ма, Син; Ситти, Метин; Санчес, Самуэль (2017). «Биогибридные пловцы из микротрубок, движимые одиночными пойманными бактериями». Маленький . 13 (19). дои : 10.1002/smll.201603679 . hdl : 2445/123481 . ПМИД   28299891 .
    140. ^ Стэнтон, Морган М.; Пак, Бён Вук; Вилела, Диана; Бенте, Клаас; Фавр, Дэмиен; Ситти, Метин; Санчес, Самуэль (2017). «Биогибриды, управляемые магнитотактическими бактериями, биопленки E. Coli ». АСУ Нано . 11 (10): 9968–9978. дои : 10.1021/acsnano.7b04128 . hdl : 2445/123493 . ПМИД   28933815 .
    141. ^ Jump up to: а б Харрис, Элизабет Х. (2001). «Хламидомонада Амодель организма». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 52 : 363–406. дои : 10.1146/annurev.arplant.52.1.363 . ПМИД   11337403 .
    142. ^ Jump up to: а б Вейбель, Д.Б.; Гарстецкий, П.; Райан, Д.; Дилузио, WR; Майер, М.; Сето, JE; Уайтсайдс, генеральный менеджер (2005). «Микрооксен: микроорганизмы для перемещения микромасштабных грузов» . Труды Национальной академии наук . 102 (34): 11963–11967. Бибкод : 2005PNAS..10211963W . дои : 10.1073/pnas.0505481102 . ПМЦ   1189341 . ПМИД   16103369 .
    143. ^ Хопфнер, Урсула; Шенк, Тило-Людвиг; Чавес, Мира-Ноэми; Махенс, Ханс-Гюнтер; Боне, Александра-Виола; Никельсен, Йорг; Джунта, Риккардо-Энцо; Эганья, Хосе-Томас (2014). «Разработка фотосинтетических биоматериалов для тканевой инженерии in vitro». Акта Биоматериалы . 10 (6): 2712–2717. дои : 10.1016/j.actbio.2013.12.055 . ПМИД   24406198 .
    144. ^ Сентено-Сердас, Каролина; Харкин-Кордеро, Монтсеррат; Чавес, Майра Ноэми; Хопфнер, Урсула; Холмс, Кристофер; Шмаусс, Дэниел; Махенс, Ханс-Гюнтер; Никельсен, Йорг; Эганья, Хосе Томас (2018). «Разработка фотосинтетических шовных материалов для местной доставки кислорода и рекомбинантных факторов роста в раны». Акта Биоматериалы . 81 : 184–194. дои : 10.1016/j.actbio.2018.09.060 . ПМИД   30287280 . S2CID   52922420 .
    145. ^ Шенк, Тило Людвиг; Хопфнер, Урсула; Чавес, Майра Ноэми; Махенс, Ханс-Гюнтер; Сомлаи-Швайгер, Ян; Джунта, Риккардо Энцо; Бин, Александра Виола; Никельсен, Йорг; Альенде, Мигель Л.; Эганья, Хосе Томас (2015). «Фотосинтетические биоматериалы: путь к автотрофной тканевой инженерии». Акта Биоматериалы . 15 :39–47. дои : 10.1016/j.actbio.2014.12.012 . ПМИД   25536030 .
    146. ^ Нг, Вэй Мин; Че, Хуэй Синь; Го, Чен; Лю, Чуньчжао; Лоу, Сью Чун; Чи Чан, Дерек Джуинн; Мохамуд, Рохима; Лим, Джиткан (2018). «Искусственный магнитотаксис микробота: магнитофорез против самостоятельного плавания». Ленгмюр . 34 (27): 7971–7980. doi : 10.1021/acs.langmuir.8b01210 . ПМИД   29882671 . S2CID   46953567 .

    Дальнейшее чтение

    [ редактировать ]
    • Кон, Стэнли; Манойлов, Калина; Гордон, Ричард (2021). Скользящая подвижность диатомовых водорослей: биология и применение . Беверли, Массачусетс: Scrivener Publishing. ISBN  978-1-119-52648-3 . OCLC   1262966612 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Protist_locomotion&oldid=1224540877"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 0a4b69f3663193f351ffafc95ede72cb__1716066960
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0a/cb/0a4b69f3663193f351ffafc95ede72cb.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Protist locomotion - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)