✖


Jump to content

Хламидомонада Рейнхардти

Хламидомонада Рейнхардти
Научная классификация Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Зеленые растения
Разделение: Хлорофита
Сорт: хлорофицеи
Заказ: Хламидомонады
Семья: Хламидомонадовые
Род: Хламидомонада
Разновидность:
С. Рейнхардтий
Биномиальное имя
Хламидомонада Рейнхардти

Chlamydomonas Reinhardtii — одноклеточная зеленая водоросль около 10 микрометров диаметром , плавающая с двумя жгутиками . У него есть клеточная стенка , состоящая из гидроксипролином , богатых гликопротеинов , большой чашеобразный хлоропласт , большой пиреноид и глазной аппарат , воспринимающий свет.

Виды Chlamydomonas широко распространены по всему миру в почве и пресной воде, из которых Chlamydomonas Reinhardtii является одним из наиболее распространенных и распространенных. [1] C. Reinhardtii является особенно хорошо изученным биологическим модельным организмом , отчасти из-за простоты его культивирования и способности манипулировать его генетикой. При освещении C. Reinhardtii может расти фотоавтотрофно, но он также может расти в темноте, если ему снабжают органическим углеродом. С коммерческой точки зрения C. Reinhardtii представляет интерес для производства биофармацевтических препаратов и биотоплива, а также является ценным исследовательским инструментом в производстве водорода .

История

[ редактировать ]

Лабораторный штамм C.rainhardtii дикого типа c137 (mt+) происходит от изолята, собранного недалеко от Амхерста, штат Массачусетс , в 1945 году Гилбертом М. Смитом. [2] [3]

Название вида писалось по-разному из-за разной транслитерации названия с русского языка: rainhardi , Reinhardii и Reinhardtii относятся к одному и тому же виду, C. Reinhardtii Dangeard. [4]

Описание

[ редактировать ]

Клетки Chlamydomonas reinhardtii в основном сферические, но могут иметь эллипсоидную, яйцевидную, обратнояйцевидную или асимметричную форму. Их длина 10–22 мкм, ширина 8–22 мкм. Клеточная стенка тонкая, без сосочков. Жгутики в 1,5–2 раза длиннее тела клетки. Клетки содержат один чашеобразный хлоропласт, выстилающий дно клетки, с одним базальным пиреноидом. [1]

Пятно под глазом

[ редактировать ]
Дополнительная информация: передвижение протистов § Фототаксис.

C. Reinhardtii имеет глазной аппарат, сходный с таковым у динофлагеллят . [5] Глазное пятно расположено вблизи экватора клетки. Он состоит из богатого каротиноидами слоя гранул в хлоропласте , который действует как отражатель света. [6] Основная функция глазного пятна — фототаксис , заключающийся в движении (с помощью жгутиков ), связанном со световым раздражителем. [7] Фототаксис имеет решающее значение для водорослей и позволяет локализовать среду с оптимальными световыми условиями для фотосинтеза. [8] Фототаксис может быть положительным или отрицательным в зависимости от интенсивности света. [5] Фототаксический путь состоит из четырех этапов, приводящих к изменению баланса биений между двумя жгутиками (цис-жгутик, который находится ближе всего к глазному пятну, и транс-жгутик, который находится дальше всего от глазного пятна). [7]

Модельный организм

[ редактировать ]
Поперечный срез Chlamydomonas Reinhardtii клетки

Хламидомонада используется в качестве модельного организма для исследования фундаментальных вопросов клеточной и молекулярной биологии, таких как:

  • Как движутся клетки?
  • Как клетки реагируют на свет?
  • Как клетки узнают друг друга?
  • Как клетки генерируют регулярные, повторяющиеся жгутиковые сигналы?
  • Как клетки регулируют свой протеом, чтобы контролировать длину жгутиков ?
  • Как клетки реагируют на изменение минерального питания? (азот, сера и т. д.)

Известно много мутантов C.rainhardtii . Эти мутанты являются полезными инструментами для изучения различных биологических процессов, включая подвижность жгутиков, фотосинтез и синтез белка . Поскольку виды Chlamydomonas обычно гаплоидны, последствия мутаций проявляются сразу же без дальнейших скрещиваний.

В 2007 году была опубликована полная последовательность ядерного генома C. Reinhardtii . [9]

Каналродопсин -1 и Каналродопсин -2, белки , которые функционируют как светозависимые катионные каналы , первоначально были выделены из C.rainhardtii . [10] [11] Эти и подобные им белки находят все более широкое применение в области оптогенетики . [12]

Митохондриальное значение

[ редактировать ]

Геном C. Reinhardtii важен для изучения митохондрий, поскольку это один из видов, у которого гены 6 из 13 белков, кодирующих митохондрии, находятся в ядре клетки, а 7 - в митохондриях. [13] У видов, не относящихся к Chlorophyceae, эти гены присутствуют только в митохондриях и не могут экспрессироваться аллотопически. Это важно для тестирования и разработки методов лечения генетических митохондриальных заболеваний.

Воспроизведение

[ редактировать ]

Вегетативные клетки Reinhardtii видов гаплоидны и содержат 17 мелких хромосом . При азотном голодании вегетативные клетки дифференцируются в гаплоидные гаметы. [14] Существует два типа спаривания , идентичных по внешнему виду и, следовательно, изогамных , известных как mt(+) и mt(-) , которые могут сливаться, образуя диплоидную зиготу . Зигота не имеет жгутиков и служит спящей формой вида в почве. На свету зигота подвергается мейозу и высвобождает четыре жгутиковые гаплоидные клетки, которые возобновляют вегетативный жизненный цикл.

В идеальных условиях роста клетки могут иногда подвергаться двум или трем циклам митоза , прежде чем дочерние клетки высвободятся из старой клеточной стенки в среду. Таким образом, один этап роста может привести к образованию 4 или 8 дочерних клеток на одну материнскую клетку.

Клеточный цикл этих одноклеточных зеленых водорослей можно синхронизировать путем чередования периодов света и темноты. Фаза роста зависит от света, тогда как после точки, обозначенной как точка перехода или точка фиксации, процессы становятся независимыми от света. [15]

Генетика

[ редактировать ]

Привлекательность водорослей как модельного организма в последнее время возросла после того, как несколько геномных ресурсов стали достоянием общественности. Проект Chlre3 последовательности ядерного генома Chlamydomonas , подготовленный Объединенным институтом генома Министерства энергетики США, включает 1557 каркасов общим размером 120 МБ. Примерно половина генома содержится в 24 каркасах, каждый из которых имеет длину не менее 1,6 МБ. Текущая сборка ядерного генома доступна в Интернете. [16]

Митохондриальный геном размером ~ 15,8 КБ (доступ к базе данных: NC_001638) доступен онлайн в базе данных NCBI. [17] Полный геном хлоропласта размером ~203,8 КБ (доступ к базе данных: NC_005353) доступен в Интернете. [18] [19]

Помимо данных о геномных последовательностях, существует большой запас данных о последовательностях экспрессии, доступных в виде библиотек кДНК и меток экспрессируемых последовательностей (EST). Семь библиотек кДНК доступны в Интернете. [20] Библиотеку BAC можно приобрести в Институте геномики Университета Клемсона. [21] Также имеются две базы данных объемом >50 000 [22] и >160 000 [23] EST доступны в Интернете.

Полногеномная коллекция мутантов с картированными сайтами вставок, охватывающими большинство ядерных генов. [24] [25] доступен: https://www.chlamylibrary.org/ .

геном C. Reinhardtii Было показано, что содержит N 6 -Метиладенозин (м 6 А) признак, распространенный у прокариот, но гораздо реже у эукариот. [26] Некоторые исследования показали, что 6 мА у Chlamydomonas может участвовать в позиционировании нуклеосом, поскольку он присутствует в линкерных областях между нуклеосомами, а также рядом с сайтами начала транскрипции активно транскрибируемых генов. [27]

C. Reinhardtii, по-видимому, способен осуществлять несколько процессов репарации ДНК . [28] К ним относятся рекомбинационная репарация , репарация разрыва цепи и эксцизионная репарация. В частности, C.rainhardtii хлоропласты обладают эффективной системой восстановления двухцепочечных разрывов ДНК . [29] В хлоропластной ДНК гомологичная рекомбинационная репарация сильно стимулируется двухцепочечными разрывами. [29]

Экспериментальная эволюция

[ редактировать ]

Хламидомонада использовалась для изучения различных аспектов эволюционной биологии и экологии. Это организм, выбранный для многих селекционных экспериментов, потому что:

  1. у него короткое время генерации,
  2. одновременно является автотрофом и факультативным гетеротрофом .
  3. он может размножаться как половым, так и бесполым путем, и
  4. уже имеется огромное количество генетической информации.

Некоторые примеры (неисчерпывающие) эволюционной работы, проделанной с Chlamydomonas, включают эволюцию полового размножения, [30] фитнес-эффект мутаций, [31] и эффект адаптации к различным уровням CO 2 . [32]

Согласно одной часто цитируемой теоретической гипотезе, [33] половое размножение (в отличие от бесполого размножения) адаптивно поддерживается в благоприятной среде, поскольку оно снижает мутационную нагрузку за счет объединения вредных мутаций из разных линий происхождения и увеличивает среднюю приспособленность. Однако при длительном экспериментальном изучении C.rainhardtii были получены данные, противоречащие этой гипотезе. В половых популяциях не наблюдалось устранения мутаций и не наблюдалось увеличения приспособленности. [34]

Движение

[ редактировать ]
C. Reinhardtii в HSA (культуральной среде) под красным светом. Траектория

C. Reinhardtii плавает благодаря двум жгутикам. [35] в движении, аналогичном человеческому брассу . Повторяя это элементарное движение 50 раз в секунду, водоросли имеют среднюю скорость 70 мкм/с; [36] генетическое разнообразие различных штаммов приводит к огромному диапазону значений этой величины. После нескольких секунд бега асинхронное биение двух жгутиков приводит к случайному изменению направления — движению, называемому « беги и кувыркайся ». [35] В более широком временном и пространственном масштабе случайное движение водорослей можно описать как явление активной диффузии . [37]

Методы трансформации ДНК

[ редактировать ]

Трансформация генов происходит главным образом путем гомологичной рекомбинации в хлоропластах и ​​гетерологичной рекомбинации в ядре. Геном хлоропластов C. reinhardtii можно трансформировать с помощью бомбардировки микрочастицами или перемешивания стеклянными шариками, однако этот последний метод гораздо менее эффективен. Ядерный геном был трансформирован как с помощью перемешивания стеклянными шариками, так и с помощью электропорации. Биолистическая процедура представляется наиболее эффективным способом введения ДНК в геном хлоропластов. Вероятно, это связано с тем, что хлоропласт занимает более половины объема клетки, обеспечивая микроснаряду большую мишень. Показано, что электропорация является наиболее эффективным способом введения ДНК в ядерный геном с максимальными частотами трансформации на два порядка выше, чем при использовании метода стеклянных шариков. [ нужна ссылка ]

Практическое использование

[ редактировать ]

Производство биофармацевтических препаратов

[ редактировать ]

Генно-инженерный C. Reinhardtii использовался для производства амилоидного белка сыворотки млекопитающих (нужно упоминание), человеческого белка антитела (нужно упоминание), человеческого фактора роста эндотелия сосудов , потенциальной терапевтической вакцины против вируса папилломы человека 16 , [38] потенциальная вакцина от малярии ( вакцина из съедобных водорослей ), [39] и сложный дизайнерский препарат, который можно было бы использовать для лечения рака. [40]

Альтернативный источник белка

[ редактировать ]

C. Reinhardtii был предложен в качестве нового источника питания на основе водорослей . Было обнаружено, что по сравнению с хлореллой и спирулиной , C. Reinhardtii содержит больше альфа-линоленовой кислоты и меньшее количество тяжелых металлов, а также содержит все незаменимые аминокислоты и аналогичное содержание белка. [41] Компания Triton Algae Innovations разрабатывала коммерческий альтернативный белковый продукт, изготовленный из Crainhardtii .

Чистый источник производства водорода

[ редактировать ]
Основная статья: Производство биологического водорода (водоросли)

В 1939 году немецкий исследователь Ганс Гаффрон (1902–1979), работавший в то время в Чикагском университете, открыл водородный обмен одноклеточных зеленых водорослей. C Reinhardtii и некоторые другие зеленые водоросли при определенных обстоятельствах могут перестать производить кислород и вместо этого перейти к производству водорода. Эта реакция гидрогеназы , фермента, активного только в отсутствие кислорода, является кратковременной. В течение следующих тридцати лет Гаффрон и его команда разработали основную механику фотосинтетического производства водорода водорослями. [42]

Чтобы увеличить производство водорода, исследователи идут по нескольким направлениям.

  • Первый путь — отделение гидрогеназы от фотосинтеза. Таким образом, накопление кислорода больше не может препятствовать выработке водорода. А если пойти еще дальше и изменить структуру фермента гидрогеназы, становится возможным сделать гидрогеназу нечувствительной к кислороду. Это делает возможным непрерывное производство водорода. В этом случае поток электронов, необходимый для этого производства, больше не исходит от производства сахаров, а поступает от распада собственных запасов крахмала . [43]
  • Второй путь — временно прервать процесс фотосинтеза посредством генетических манипуляций с гидрогеназой. Это препятствует достижению кислородом уровня, на котором он способен остановить выработку водорода. [44]
  • Третий путь, главным образом исследованный исследователями в 1950-х годах, — это химические или механические методы удаления О2, образующегося в результате фотосинтетической деятельности клеток водорослей. Они включали добавление поглотителей O2, использование дополнительных восстановителей и очистку культур инертными газами. [45] Однако эти методы по своей сути не масштабируемы и могут быть неприменимы к прикладным системам. Появились новые исследования по вопросу удаления кислорода из культур водорослей и могут устранить проблемы с образованием накипи.
  • Был исследован четвертый путь, а именно использование солей меди для отделения действия гидрогеназы от производства кислорода. [46]
  • Пятый путь был предложен для перенаправления потока фотосинтетических электронов с CO 2 фиксации в цикле Кальвина на гидрогеназу путем воздействия короткими световыми импульсами на анаэробные водоросли. [47] или путем истощения культуры CO 2 . [48]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Эттл, Х. (1983). Эттл, Х.; Герлофф, Дж.; Хейниг, Х.; Молленхауэр, Д. (ред.). Хлорофита. 1. Часть/Часть 1: Фитомонадины . Пресноводная флора Центральной Европы. Том. 9. ВЭБ Густав Фишер Верлаг. стр. XIV + 808. ISBN  978-3-8274-2659-8 .
  2. ^ «CC-125 дикого типа mt+ 137c» . Список основной коллекции Центра Хламидомонады . Архивировано из оригинала 27 июля 2009 г. Проверено 9 марта 2009 г.
  3. ^ Харрис, Стерн и Уитман, 2009 г.
  4. ^ «Таксономия хламидомонады» . Университет Монреаля.
  5. ^ Перейти обратно: а б Уэки, Норико; Кобаяси, Юки; Ямагути, Сюдзи; Танака, Дзюн; Хисабори, Тору; Кен-Ичи (2016). «Определение фототаксического признака у Chlamydomonas reinhardtii» . Труды Национальной академии наук . 113 (19) Bibcode : 2016PNAS..113.5299U . . : 5299–5304 пнас.1525538113 . ПМЦ   4868408 . ​  ​ ​
  6. ^ Фостер К.В., Смит Р.Д. (декабрь 1980 г.). «Световые антенны в фототаксических водорослях» . Микробиол Рев . 44 (4): 572–630. дои : 10.1128/мр.44.4.572-630.1980 . ПМК   373196 . ПМИД   7010112 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Хегеманн, П.; Бертольд, П. « 13. Сенсорные фоторецепторы и световой контроль жгутиковой активности стр. 395–430 ». В Харрис, Стерн и Уитман (2009) .
  8. ^ Деммиг-Адамс, Б.; Адамс, WW (1992). «Фотозащита и другие реакции растений на сильный световой стресс». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 43 : 599–626. дои : 10.1146/annurev.pp.43.060192.003123 .
  9. ^ Торговец; Прочник, С.Э.; Валлон, О; Харрис, Э. Х.; Карпович, С.Дж.; Уитман, Великобритания; Терри, А; Саламов А; и др. (2007). «Геном хламидомонады раскрывает эволюцию ключевых функций животных и растений» . Наука . 318 (5848): 245–250. Бибкод : 2007Sci...318..245M . дои : 10.1126/science.1143609 . ПМЦ   2875087 . ПМИД   17932292 .
  10. ^ Нагель Г., Оллиг Д., Фурманн М. и др. (28 июня 2002 г.). «Канал родопсин-1: светозапираемый протонный канал в зеленых водорослях». Наука . 296 (5577): 2395–8. Бибкод : 2002Sci...296.2395N . дои : 10.1126/science.1072068 . ПМИД   12089443 . S2CID   206506942 .
  11. ^ Лагали П.С., Баля Д., Аватрамани ГБ, Мюнх Т.А., Ким Д.С., Бускамп В., Чепко С.Л., Роска Б (июнь 2008 г.). «Светоактивируемые каналы, нацеленные на биполярные клетки ON, восстанавливают зрительную функцию при дегенерации сетчатки». Природа Нейронауки . 11 (6): 667–75. дои : 10.1038/nn.2117 . ПМИД   18432197 . S2CID   6798764 .
  12. ^ Бойден ES и др. (3 мая 2011 г.). «История оптогенетики: разработка инструментов для управления цепями мозга с помощью света» . Отчеты о биологии F1000 . 3 (11): 11. дои : 10.3410/B3-11 . ПМК   3155186 . ПМИД   21876722 .
  13. ^ Фигероа-Мартинес Ф., Фунес С., Франсен Л.Г., Гонсалес-Хальфен Д. (май 2008 г.). «Реконструкция механизма импорта митохондриального белка Chlamydomonas Reinhardtii» . Генетика . 179 (1): 149–155. doi : 10.1534/genetics.108.087965 . ПМК   2390594 . ПМИД   18493047 .
  14. ^ Сагер Р., Граник С. (июль 1954 г.). «Питательный контроль сексуальности у Chlamydomonas Reinhardi» . Дж. Генерал Физиол . 37 (6): 729–42. дои : 10.1085/jgp.37.6.729 . ПМК   2147466 . ПМИД   13174779 .
  15. ^ Ольденхоф Х.; Захледер В.; ден Энде Х. (2006). «Регуляция клеточного цикла синим и красным светом у Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophyta)» . Евро. Дж. Фикол . 41 (3): 313–320. Бибкод : 2006EJPhy..41..313O . дои : 10.1080/09670260600699920 .
  16. ^ « Хламидомонада Рейнхардта v3.0» .
  17. ^ « Митохондрии Chlamydomonas reinhardtii , полный геном» . Нуклеотид . Национальная медицинская библиотека. 3 апреля 2023 г. Справочная последовательность NCBI: NC_001638.1.
  18. ^ « Хламидомонада Рейнхардтии хлоропласт, полный геном» . Нуклеотид . Национальная медицинская библиотека. 3 апреля 2023 г. Справочная последовательность NCBI: NC_005353.1.
  19. ^ «Портал генома хлоропластов хламидомонады» .
  20. ^ «Центр Хламидомонады — Библиотеки» . Архивировано из оригинала 19 октября 2004 г. Проверено 28 сентября 2006 г.
  21. ^ «КУГИ» . Архивировано из оригинала 26 декабря 2014 г. Проверено 3 апреля 2006 г.
  22. ^ «[KDRI] Индекс EST Chlamydomonas reinhardtii» .
  23. ^ «Поиск ХламиЕСТ» . Хлами Центр. Архивировано из оригинала 4 февраля 2005 г. Проверено 28 сентября 2006 г.
  24. ^ Ли, Сяобо; Чжан, Ру; Патена, Вероника; Банда, Спенсер С.; Блюм, Шон Р.; Иванова, Нина; Ю, Ребекка; Робертсон, Джейкоб М.; Лефевр, Поль А.; Фитц-Гиббон, Сорел Т.; Гроссман, Артур Р.; Йоникас, Мартин К. (01 февраля 2016 г.). «Индексированная картированная библиотека мутантов позволяет проводить обратные генетические исследования биологических процессов у Chlamydomonas Reinhardtii» . Растительная клетка . 28 (2): 367–387. дои : 10.1105/tpc.15.00465 . ISSN   1040-4651 . ПМЦ   4790863 . ПМИД   26764374 .
  25. ^ Ли, Сяобо; Патена, Вероника; Фаузер, Фридрих; Джинкерсон, Роберт Э.; Сарусси, Шай; Мейер, Мориц Т.; Иванова, Нина; Робертсон, Джейкоб М.; Ю, Ребекка; Чжан, Ру; Виларраса-Блази, Хосеп; Виткопп, Тайлер М.; Рамундо, Сильвия; Блюм, Шон Р.; Ох, Одри; Лаудон, Мэтью; Шрикумар, Таран; Лефевр, Поль А.; Гроссман, Артур Р.; Йоникас, Мартин К. (апрель 2019 г.). «Полногеномная библиотека мутантов водорослей и функциональный скрининг идентифицируют гены, необходимые для фотосинтеза эукариот» . Природная генетика . 51 (4): 627–635. дои : 10.1038/s41588-019-0370-6 . ISSN   1546-1718 . ПМК   6636631 . ПМИД   30886426 .
  26. ^ Хаттман, С; Кенни, К; Бергер, Л; Пратт, К. (сентябрь 1978 г.). «Сравнительное исследование метилирования ДНК у трех одноклеточных эукариот» . Журнал бактериологии . 135 (3): 1156–7. дои : 10.1128/JB.135.3.1156-1157.1978 . ПМК   222496 . ПМИД   99431 .
  27. ^ Фу, Е; Гуань-Чэн; Дэн, Синь; Хань, Хао, Цзянь; Лу, Синъюй, Луи С.; Цюаньцзян, Лоуренс; Хэ, Чуан (май 2015 г.). Метилдезоксиаденозин отмечает активные сайты начала транскрипции в хламидомонады» . клетках - 161 4): 879–892 ( « N6 . PMC   4427561. PMID   25936837 .
  28. ^ Влчек Д., Шевцовикова А., Свезена Б., Галова Е., Мядокова Е. (январь 2008 г.). «Chlamydomonas Reinhardtii: удобная модельная система для изучения репарации ДНК у фотоавтотрофных эукариот». Карр Жене . 53 (1): 1–22. дои : 10.1007/s00294-007-0163-9 . ПМИД   17992532 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Дюрренбергер Ф., Томпсон А.Дж., Херрин Д.Л., Роше Дж.Д. (сентябрь 1996 г.). «Рекомбинация, индуцированная двунитевым разрывом, в хлоропластах Chlamydomonas reinhardtii» . Нуклеиновые кислоты Рез . 24 (17): 3323–31. дои : 10.1093/нар/24.17.3323 . ПМК   146090 . ПМИД   8811085 .
  30. ^ Коулгрейв Н. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Природа . 420 (6916): 664–6. Бибкод : 2002Natur.420..664C . дои : 10.1038/nature01191 . hdl : 1842/692 . ПМИД   12478292 . S2CID   4382757 .
  31. ^ Де Виссер Дж.А., Хукстра Р.Ф., Ван ден Энде Х. (1996). «Влияние пола и вредных мутаций на приспособленность хламидомонады ». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 263 (1367): 193–200. дои : 10.1098/rspb.1996.0031 . JSTOR   50473 .
  32. ^ Коллинз, Белл (2004). «Фенотипические последствия 1000 поколений отбора при повышенном уровне CO 2 у зеленой водоросли». Природа . 431 (7008): 566–9. Бибкод : 2004Natur.431..566C . дои : 10.1038/nature02945 . ПМИД   15457260 . S2CID   4354542 .
  33. ^ Кондрашов А.С. (октябрь 1984 г.). «Вредные мутации как эволюционный фактор. 1. Преимущество рекомбинации» . Жене. Рез . 44 (2): 199–217. дои : 10.1017/s0016672300026392 . ПМИД   6510714 .
  34. ^ Ренаут С., Реплански Т., Хепплстон А., Белл Г. (ноябрь 2006 г.). «Экология и генетика приспособленности Chlamydomonas. XIII. Приспособленность долгоживущих сексуальных и бесполых популяций в благоприятной среде». Эволюция . 60 (11): 2272–9. doi : 10.1554/06-084.1 (неактивен 30 июля 2024 г.). ПМИД   17236420 . S2CID   18977144 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  35. ^ Перейти обратно: а б Полин, Марко; Тувал, Идан; Дрешер, Кнут; Голлуб, JP; Гольдштейн, Раймонд Э. (24 июля 2009 г.). «Хламидомонада плавает с двумя «шестеренками» в эукариотической версии бегущего движения» . Наука . 325 (5939): 487–490. Бибкод : 2009Sci...325..487P . дои : 10.1126/science.1172667 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   19628868 . S2CID   10530835 .
  36. ^ Гарсия, Микаэль (9 июля 2013 г.). Гидродинамика микропловцов (доктор философии) (на французском языке). Университет Гренобля. тел-00952771.
  37. ^ Гольдштейн, Раймонд Э (23 июля 2018 г.). «Являются ли теоретические результаты «результатами»?» . электронная жизнь . 7 : е40018. doi : 10.7554/eLife.40018 . ISSN   2050-084X . ПМК   6056240 . ПМИД   30033910 .
  38. ^ Демуртас О.К.; Масса С; Ферранте П; Венути А; Франкони Р; и др. (2013). «Вакцина против вируса папилломы человека 16 E7, полученная из хламидомонады, вызывает специфическую защиту от опухоли» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e61473. Бибкод : 2013PLoSO...861473D . дои : 10.1371/journal.pone.0061473 . ПМК   3634004 . ПМИД   23626690 .
  39. ^ «Биологи производят потенциальную вакцину от малярии из водорослей» . ФизОрг. 16 мая 2012 г.
  40. ^ «Инженерные водоросли для создания сложного противоракового «дизайнерского» лекарства» . ФизОрг. 10 декабря 2012 г.
  41. ^ Дарвиш, Ранда; Геди, Мохамед; Акепач, Патчания; Ассайе, Хирут; Заки, Абдерлахман; Грей, Дэвид (26 сентября 2020 г.). «Chlamydomonas reinhardtii — потенциальная пищевая добавка, способная превзойти хлореллу и спирулину» . Прикладные науки . 10 (19): 6736. дои : 10.3390/app10196736 . hdl : 20.500.11820/20a558d8-9745-4613-8203-d86234aa4762 . Проверено 26 августа 2021 г.
  42. ^ Анастасиос Мелис; Томас Хаппе (2004). «Пути исследования водорода в зеленых водорослях — от Ганса Гаффрона к новым рубежам» (PDF) . Исследования фотосинтеза . 80 (1–3): 401–9. Бибкод : 2004PhoRe..80..401M . doi : 10.1023/B:PRES.0000030421.31730.cb . ПМИД   16328836 . S2CID   7188276 .
  43. ^ Лоран Курнак; Флоренс Муса; Летиция Бернарда; Женевьева Гуденея; Полетт Виньеб; Жиль Пельти (2002). «Ограничивающие этапы производства водорода у Chlamydomonas reinhardtii и Synechocystis PCC 6803 по данным анализа переходных процессов газообмена, индуцированного светом». Международный журнал водородной энергетики . 27 (12.11): 1229–37. Бибкод : 2002IJHE...27.1229C . дои : 10.1016/S0360-3199(02)00105-2 .
  44. ^ Анастасиос Мелис. «Производство водорода и углеводородного биотоплива путем фотосинтеза микроводорослей» . Архивировано из оригинала 3 апреля 2008 г. Проверено 7 апреля 2008 г.
  45. ^ Косоуров С.; Цыганов А.; Зайберт, М.; Жирарди, М. (июнь 2002 г.). «Устойчивое фотопроизводство водорода Chlamydomonas Reinhardtii: Влияние параметров культуры». Биотехнология. Биоинж . 78 (7): 731–40. дои : 10.1002/бит.10254 . ПМИД   12001165 .
  46. ^ Фернандес В.М., Руа М.Л., Рейес П., Каммак Р., Хачикян ЕС (ноябрь 1989 г.). «Ингибирование гидрогеназы Desulfovibrio gigas солями меди и ионами других металлов» . Евро. Дж. Биохим . 185 (2): 449–54. дои : 10.1111/j.1432-1033.1989.tb15135.x . ПМИД   2555191 .
  47. ^ Косоуров С.; Йокель, М.; Аро, Э.-М.; Аллахвердиева, Ю. (март 2018 г.). «Новый подход к устойчивому и эффективному фотопроизводству H 2 Chlamydomonas Reinhardtii» . Энергетика и экология . 11 (6): 1431–6. дои : 10.1039/C8EE00054A .
  48. ^ Надь, В.; Подманички А.; Видаль-Мейрелеш, А.; Тенголичс, Р.; Ковач, Л.; Ракхели, Г.; Скома, А.; Тот СЗ. (март 2018 г.). в зеленых водорослях на основе расщепления воды «Устойчивое и эффективное производство H 2 , достигнутое за счет ограничения субстрата в цикле Кальвина-Бенсона-Бэсшема» . Биотехнология для биотоплива . 11:69 . дои : 10.1186/s13068-018-1069-0 . ПМЦ   5858145 . ПМИД   29560024 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chlamydomonas_reinhardtii&oldid=1237669590"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e2e273f0a06ab4dcc0ac91aaa070ed82__1722368760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e2/82/e2e273f0a06ab4dcc0ac91aaa070ed82.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chlamydomonas reinhardtii - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)