✖


Jump to content

Пиреноид

Не путать с пиреной — орешком внутри косточкового плода.
Поперечное сечение клетки водоросли Chlamydomonas Reinhardtii , трехмерное изображение

Пиреноиды — это субклеточные микроотделения, обнаруженные в хлоропластах многих водорослей . [1] и в единственной группе наземных растений — роголистники . [2] Пиреноиды связаны с работой механизма концентрации углерода (МКК). Их основная функция – действовать как центры фиксации углекислого газа (CO 2 ), создавая и поддерживая богатую CO 2 среду вокруг фотосинтетического фермента рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (RuBisCO). Таким образом, пиреноиды, по-видимому, играют роль, аналогичную роли карбоксисом у цианобактерий .

Водоросли обитают только в водной среде, даже в водной среде обитания, и это влияет на их способность получать доступ к CO 2 для фотосинтеза. CO 2 диффундирует в воде в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе, а также медленно приходит в равновесие. В результате вода как среда часто легко обедняется CO 2 и медленно поглощает CO 2 из воздуха. Наконец, CO 2 уравновешивается бикарбонатом (HCO 3 − ) при растворении в воде и делает это в зависимости от pH . Например, в морской воде pH таков, что растворенный неорганический углерод (DIC) в основном находится в форме HCO 3 . − . Конечным результатом этого является низкая концентрация свободного CO 2 , которая едва достаточна для того, чтобы водоросль RuBisCO могла двигаться со скоростью четверти своей максимальной скорости , и, таким образом, доступность CO 2 иногда может представлять собой серьезное ограничение фотосинтеза водорослей.

Открытие

[ редактировать ]

Пиреноиды были впервые описаны Ваучером в 1803 году. [3] (цитируется по Брауну и др. [4] ). Этот термин впервые был введен Шмитцем. [5] который также наблюдал, как хлоропласты водорослей формируются de novo во время деления клеток, что побудило Шимпера предположить, что хлоропласты автономны, и предположить, что все зеленые растения возникли в результате «объединения бесцветного организма с организмом, равномерно окрашенным хлорофиллом». [6] На основании этих новаторских наблюдений Мерешковский в начале 20 века в конце концов предложил симбиогенную теорию и генетическую независимость хлоропластов.

В последующие полвека психологи часто использовали пиреноиды в качестве таксономического маркера, но физиологи долго не могли оценить важность пиреноидов в водном фотосинтезе. Классическая парадигма, преобладавшая до начала 1980-х годов, заключалась в том, что пиреноид является местом синтеза крахмала. [7] Микроскопические наблюдения легко вводят в заблуждение, поскольку крахмальная оболочка часто окружает пиреноиды. Открытие пиреноиддефицитных мутантов с нормальными крахмальными зернами у зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii . [8] а также безкрахмальные мутанты с идеально сформированными пиреноидами, [9] в конечном итоге дискредитировали эту гипотезу.

Лишь в начале 1970-х годов белковая природа пиреноидов была выяснена, когда пиреноиды были успешно выделены из зеленой водоросли. [10] и показали, что до 90% его состоит из биохимически активного RuBisCO. В последующее десятилетие появлялось все больше и больше доказательств того, что водоросли способны накапливать внутриклеточные пулы DIC и превращать их в CO 2 в концентрациях, значительно превышающих концентрации в окружающей среде. Бэджер и Прайс впервые предположили, что функция пиреноида аналогична функции карбоксисомы у цианобактерий и связана с активностью CCM. [11] Активность КЦМ в водорослевых и цианобактериальных фотобионтах лишайниковых ассоциаций определяли также с помощью газообмена и изотопной дискриминации углерода. [12] и связан с пиреноидом Пальмквиста [13] и Бэджер и др. [14] Позже Смит и Гриффитс охарактеризовали CCM роголистника. [15]

С тех пор пиреноид изучался в более широком контексте поглощения углерода водорослями, но точное молекулярное определение ему еще не дано.

Микрофотография Scenedesmus Quadicauda с дифференциально-интерференционным контрастом , на которой хорошо виден пиреноид (четыре центральные круглые структуры).

Структура

[ редактировать ]

Между видами водорослей существует существенное разнообразие в морфологии и ультраструктуре пиреноидов. Общей чертой всех пиреноидов является сфероидальный матрикс, состоящий в основном из RuBisCO. [10] У большинства пиреноидсодержащих организмов пиреноидный матрикс пересекают тилакоидные мембраны, которые являются продолжением стромальных тилакоидов. У одноклеточной красной водоросли Porphyridium purpureum отдельные тилакоидные мембраны, по-видимому, пересекают пиреноид; [16] у зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii множественные тилакоиды сливаются на периферии пиреноида, образуя более крупные трубочки, пересекающие матрикс. [17] [18] В отличие от карбоксисом, пиреноиды не очерчены белковой оболочкой (или мембраной). Крахмальная оболочка часто образуется или откладывается на периферии пиреноидов, даже если этот крахмал синтезируется в цитозоле, а не в хлоропластах. [19]

При исследовании с помощью просвечивающей электронной микроскопии пиреноидная матрица выглядит как примерно круглая электронно-плотная зернистая структура внутри хлоропласта. Ранние исследования показали, что RuBisCO расположен в виде кристаллических массивов в пиреноидах диатомовых водорослей Achnanthes brevipes. [20] и динофлагеллята Prorocentrum micans . [21] Однако недавняя работа показала, что RuBisCO в пиреноидном матриксе зеленой водоросли Chlamydomonas не находится в кристаллической решетке, а вместо этого матрикс ведет себя как разделенная фаза жидкоподобная органелла. [22]

Мутагенные исследования хламидомонады показали, что малая субъединица RuBisCO важна для сборки пиреноидного матрикса. [23] и что две альфа-спирали малой субъединицы RuBisCO, подвергнутые воздействию растворителя, являются ключевыми в этом процессе. [24] Было показано, что для сборки RuBisCO в пиреноид требуется внутренне неупорядоченный белок-связывающий RuBisCO повтор EPYC1, который, как было предложено, «связывает» несколько голоферментов RuBisCO вместе с образованием пиреноидного матрикса. [25] Было показано, что EPYC1 и Rubisco вместе достаточны для восстановления разделенных фаз капель, которые проявляют свойства, аналогичные пиреноидам C. Reinhardtii in vivo, что дополнительно подтверждает роль «линкера» для EPYC1. [26]

протеом пиреноида Chlamydomonas : Охарактеризован [27] систематически определены локализация и белок-белковые взаимодействия десятков пиреноид-ассоциированных белков. [28] Белки, локализованные в пиреноиде, включают активазу RuBisCO, [29] нитратредуктаза [30] и нитритредуктаза. [31]

У Chlamydomonas высокомолекулярный комплекс двух белков (LCIB/LCIC) образует дополнительный концентрический слой вокруг пиреноида, вне крахмальной оболочки, и в настоящее время предполагается, что он действует как барьер для утечки CO 2 или для повторного захвата CO. 2, который вырывается из пиреноида. [32]

У Porphyridium и Chlamydomonas в одном хлоропласте имеется один хорошо заметный пиреноид, видимый с помощью световой микроскопии. Напротив, у диатомей и динофлагеллят может быть несколько пиреноидов. хлоропластов . Было замечено, что пиреноид Chlamydomonas делится путем деления во время деления [33] [22] В редких случаях, когда деления не происходило, пиреноид образовывался de novo. [22] Пиреноиды частично растворяются в строме хлоропласта во время каждого клеточного деления, и этот пул растворенных компонентов может конденсироваться в новый пиреноид в тех случаях, когда он не унаследован в результате деления.

Роль пиреноидов в СКК

[ редактировать ]
Предполагаемый в настоящее время состав ККМ обнаружен у Chlamydomonas Reinhardtii . 1= Внеклеточная среда. 2= ​​Плазматическая мембрана. 3= Цитоплазма. 4= Мембрана хлоропласта. 5= Строма. 6= Тилакоидная мембрана. 7 = просвет тилакоида. 8= Пиреноид.

Считается, что локализация фермента, фиксирующего CO 2 , в субклеточном микрокомпартменте в сочетании с механизмом доставки CO 2 в этот участок повышает эффективность фотосинтеза в водной среде. Наличие CCM благоприятствует карбоксилированию, а не бесполезному оксигенированию с помощью RuBisCO. Молекулярная основа пиреноида и СКК достаточно подробно охарактеризована на модельной зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii .

Текущая модель биофизического СКК, основанная на пиреноиде. [34] [35] рассматривает активный транспорт бикарбоната из внеклеточной среды в окрестности RuBisCO через транспортеры на плазматической мембране , мембране хлоропластов и мембранах тилакоидов . Считается, что карбоангидразы в периплазме, а также в цитоплазме и строме хлоропластов способствуют поддержанию внутриклеточного пула растворенного неорганического углерода, главным образом в форме бикарбоната. Считается, что этот бикарбонат затем закачивается в просвет транспиреноидных тилакоидов, где, как предполагается, резидентная карбоангидраза преобразует бикарбонат в CO 2 и насыщает RuBisCO карбоксилирующим субстратом. Вполне вероятно, что разные группы водорослей развили разные типы CCM, но обычно считается, что водорослевый CCM состоит из комбинации карбоангидраз, неорганических переносчиков углерода и некоторого компартмента для упаковки RuBisCO.

Пиреноиды представляют собой высокопластичные структуры, и степень упаковки РубисКО коррелирует с состоянием индукции ККМ. У Chlamydomonas , когда CCM репрессируется, например, когда клетки содержатся в среде, богатой CO 2 , пиреноид мал и матрикс неструктурирован. [36] У динофлагеллят Gonyulax локализация RuBisCO в пиреноиде находится под циркадным контролем: когда клетки фотосинтетически активны в течение дня, RuBisCO собирается в несколько хлоропластов в центре клеток; ночью эти структуры исчезают. [37]

Физиология и регуляция ККМ

[ редактировать ]

Водорослевой CCM индуцируем, и индукция CCM обычно является результатом условий с низким содержанием CO 2 . Индукция и регуляция CCM Chlamydomonas недавно была изучена с помощью транскриптомного анализа, показавшего, что один из трех генов активируется или понижается в ответ на изменение уровня CO 2 в окружающей среде. [38] Обнаружение CO 2 у хламидомонады включает в себя «главный переключатель», который был открыт совместно двумя лабораториями. [39] [40] Этот ген, Cia5/Ccm1, влияет на более чем 1000 на CO2. генов, реагирующих [41] а также обусловливает степень упаковки RuBisCO в пиреноид.

Источник

[ редактировать ]

CCM индуцируется только в периоды низких уровней CO 2 , и именно существование этих триггерных уровней CO 2, ниже которых индуцируются CCM, заставило исследователей размышлять о вероятном времени возникновения таких механизмов, как пиреноид.

Существует несколько гипотез происхождения пиреноидов. С появлением крупной наземной флоры после колонизации суши предками харофитовых водорослей уровень CO 2 резко упал с одновременным увеличением концентрации O 2 в атмосфере. Было высказано предположение, что это резкое падение уровня CO 2 послужило эволюционным фактором развития CCM и, таким образом, привело к появлению пиреноидов. [42] при этом гарантируя, что скорость поступления CO 2 не станет ограничивающим фактором для фотосинтеза в условиях снижения уровня CO 2 в атмосфере .

Однако были предложены альтернативные гипотезы. Прогнозы прошлых уровней CO 2 предполагают, что ранее они могли падать так же стремительно, как и во время распространения наземных растений: примерно 300 млн лет назад в протерозойскую эру . [43] В этом случае, возможно, имело место подобное эволюционное давление, которое привело к развитию пиреноидов, хотя в этом случае пиреноид или пиреноидоподобная структура могла развиться и была потеряна по мере того, как уровни CO 2 затем повышались, только быть приобретены или вновь развиты в период колонизации земель растениями. У роголистников были обнаружены доказательства многократного прироста и исчезновения пиреноидов за относительно короткие геологические промежутки времени. [2]

Разнообразие

[ редактировать ]

Пиреноиды встречаются в линиях водорослей, [1] независимо от того, был ли хлоропласт унаследован от одного эндосимбиотического события (например, зеленых и красных водорослей , но не у глаукофитов ) или от нескольких эндосимбиотических событий ( диатомовых водорослей , динофлагеллят , кокколитофоров , криптофитов , хлорарахниофитов и эвгленозоа ). Некоторые группы водорослей, однако, вообще лишены пиреноидов: «высшие» красные водоросли и экстремофильные красные водоросли , зеленые водоросли родов Chloromonas и Mougeotiopsis , [44] и « золотые водоросли ». Пиреноиды обычно считаются плохими таксономическими маркерами и, возможно, много раз развивались независимо. [45]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Джордано М., Бердалл Дж. и Рэйвен Дж. А. (2005). Механизмы концентрации CO 2 в водорослях: механизмы, модуляция окружающей среды и эволюция. Анну. Преподобный Plant Biol., 56, 99-131. ПМИД   15862091
  2. ^ Jump up to: а б Вильярреал, Дж. К. и Реннер, С. С. (2012) Пиреноиды роголистника, концентрирующие углерод структуры, эволюционировали и терялись как минимум пять раз за последние 100 миллионов лет. Труды Национальной академии наук , 109 (46), 1873–1887 гг. ПМИД   23115334
  3. ^ Воше, Ж.-П. (1803 г.). История пресноводных конферий, включая различные способы их размножения, а также описание их основных видов, а также историю пресноводных тремелей и ульв . Женева: Ж. Ж. Пашу.
  4. ^ Браун, Р.М., Арнотт, Х.Дж., Бисальпутра, Т. и Хоффман, Л.Р. (1967). Пиреноид: его строение, распределение и функции. Журнал психологии, 3 (Приложение 1), 5-7.
  5. ^ Шмитц, Ф. (1882). Хроматофоры водорослей. Сравнительные исследования строения и развития хлорофилльных тел и аналогичных им пигментных тел водорослей. М. Коэн и Зон (Ф. Коэн), Бонн, Германия.
  6. ^ Шимпер, AFW (1883). О развитии зерен хлорофилла и цветных тел. Ботаническая газета, 41, 105-120, 126-131, 137-160.
  7. ^ Гриффитс, ди-джей (1980). Пиреноид и его роль в метаболизме водорослей. Science Progress, 66, 537–553.
  8. ^ Гуденаф, UW и Левин, RP (1970). Структура и функция хлоропластов AC-20, мутантного штамма Chlamydomonas Reinhardtii . III. Хлоропластные рибосомы и мембранная организация. J Cell Biol, 44, 547-562.
  9. ^ Вилларехо А., Плумед М. и Рамазанов З. (1996). Индукция механизма концентрации CO 2 у безкрахмального мутанта Chlamydomonas Reinhardtii . Физиол Завод, 98, 798-802.
  10. ^ Jump up to: а б Холдсворт, Р.Х. (1971). Выделение и частичная характеристика пиреноидного белка Eremosphaera viridis . J Cell Biol , 51, 499-513.
  11. ^ Бэджер, М.Р., и Прайс, Г.Д. (1992). Механизм концентрации CO 2 у цианобактерий и микроводорослей. Физиология растений, 84(4), 606-615.
  12. ^ Магуас К., Гриффитс Х., Элерингер Дж. и Серодио Дж. (1993). Характеристика ассоциаций фотобионтов в лишайниках с использованием методов дискриминации изотопов углерода. Стабильные изотопы и взаимоотношения углерода и воды в растениях, 201-212.
  13. ^ Палмквист, К. (1993). Эффективность фотосинтетического использования CO 2 лишайниками и их изолированными фотобионтами: возможная роль механизма концентрации CO 2 . Планта , 191(1), 48-56.
  14. ^ Бэджер, М.Р., Пфанц, Х., Бюдель, Б., Хебер, У., и Ланге, О.Л. (1993). Доказательства функционирования фотосинтетических механизмов концентрации CO 2 в лишайниках, содержащих зеленые водоросли и цианобактериальные фотобионты. Планта , 191(1), 57-70.
  15. ^ Смит, ЕС, и Гриффитс, Х. (1996). Пиреноидный механизм концентрации углерода присутствует у наземных мохообразных класса Anthocerotae. Планта , 200(2), 203-212.
  16. ^ Броуди, М., и Ваттер, А.Э. (1959). Наблюдения за клеточными структурами Porphyridium cruentum . Журнал биофизической и биохимической цитологии, 5 (2), 289–294. ПМИД   13654450
  17. ^ Сагер, Р., и Палад, GE (1957). Строение и развитие хлоропласта Chlamydomonas I. Нормальная зеленая клетка. Журнал биофизической и биохимической цитологии, 3 (3), 463-488. PMID   13438931
  18. ^ Энгель, Бенджамин Д; Шаффер, Мирослава; Кун Куэльяр, Луис; Вилла, Элизабет ; Плицко, Юрген М; Баумайстер, Вольфганг (13 января 2015 г.). «Нативная архитектура хлоропластов Chlamydomonas, выявленная с помощью криоэлектронной томографии in situ» . электронная жизнь . 4 : e04889. doi : 10.7554/eLife.04889 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   4292175 . ПМИД   25584625 .
  19. ^ Уилсон С., Уэст Дж., Пикетт-Хипс Дж., Ёкояма А. и Хара Ю. (2002). Вращение хлоропластов и морфологическая пластичность одноклеточной водоросли Rhodosorus (Rhodophyta, Stylonematales). Психологические исследования, 50(3), 183-191.
  20. ^ Холдсворт, Роберт Х. (1 июня 1968 г.). «Наличие кристаллической матрицы у пиреноидов диатомовых водорослей Achnanthes Brevipes» . Журнал клеточной биологии . 37 (3): 831–837. дои : 10.1083/jcb.37.3.831 . ISSN   0021-9525 . ПМК   2107439 . ПМИД   11905213 .
  21. ^ Коваллик, К. (1 июля 1969 г.). «Кристаллическая решетка пиреноидной матрицы Prorocentrum Micans» . Журнал клеточной науки . 5 (1): 251–269. дои : 10.1242/jcs.5.1.251 . ISSN   0021-9533 . ПМИД   5353655 .
  22. ^ Jump up to: а б с Фриман Розенцвейг, Элизабет С.; Сюй, Бин; Кун Куэльяр, Луис; Мартинес-Санчес, Антонио; Шаффер, Мирослава; Штраус, Майк; Картрайт, Хизер Н.; Ронсере, Пьер; Плицко, Юрген М.; Фёрстер, Фридрих; Уингрин, Нед С.; Энгель, Бенджамин Д.; Маккиндер, Люк CM; Йоникас, Мартин К. (сентябрь 2017 г.). «Эукариотическая органелла, концентрирующая CO2, подобна жидкости и демонстрирует динамическую реорганизацию» . Клетка . 171 (1): 148–162.e19. дои : 10.1016/j.cell.2017.08.008 . ISSN   0092-8674 . ПМЦ   5671343 . ПМИД   28938114 .
  23. ^ Генков Т., Мейер М., Гриффитс Х. и Спрейцер Р.Дж. (2010). Функциональные гибридные ферменты рубиско с малыми субъединицами растений и большими субъединицами водорослей сконструировали кДНК RBCS для экспрессии в Chlamydomonas . Журнал биологической химии , 285 (26), 19833–19841. ПМИД   20424165
  24. ^ Мейер, М.Т., Генков, Т., Скеппер, Дж.Н., Жуэ, Дж., Митчелл, MC, Спрейцер, Р.Дж., и Гриффитс, Х. (2012). α-спирали малых субъединиц RuBisCO контролируют образование пиреноидов у Chlamydomonas . Труды Национальной академии наук , 109 (47), 19474–19479. ПМИД   23112177
  25. ^ Маккиндер, Люк CM; Мейер, Мориц Т.; Меттлер-Альтманн, Табеа; Чен, Вивиан К.; Митчелл, Мэдлин С.; Каспари, Оливер; Розенцвейг, Элизабет С. Фриман; Паллесен, Лейф; Ривз, Грегори; Итакура, Алан; Рот, Робин; Соммер, Фредерик; Геймер, Стефан; Мюльхаус, Тимо; Шрода, Майкл; Гуденаф, Урсула; Ститт, Марк; Гриффитс, Ховард; Мартин К., Йоникас (24 мая 2016 г.). «Повторяющийся белок связывает Рубиско с образованием эукариотической органеллы, концентрирующей углерод» . Труды Национальной академии наук . 113 (21): 5958–5963. Бибкод : 2016PNAS..113.5958M . дои : 10.1073/pnas.1522866113 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4889370 . ПМИД   27166422 .
  26. ^ Вундер, Тобиас; Ченг, Стивен Ле Хунг; Лай, Соак-Куан; Ли, Хой-Юнг; Мюллер-Кахар, Оливер (29 ноября 2018 г.). «Фазовое разделение, лежащее в основе нагнетателя Рубиско из микроводорослей на основе пиреноидов» . Природные коммуникации . 9 (1): 5076. Бибкод : 2018NatCo...9.5076W . дои : 10.1038/s41467-018-07624-w . ISSN   2041-1723 . ПМК   6265248 . ПМИД   30498228 .
  27. ^ Жан, Ю; Маршан, Кристоф Х.; Мэйс, Александр; Мориес, Аделина; Сунь, Йи; Даливал, Джеймс С.; Униак, Джеймс; Аррагейн, Саймон; Цзян, Хэн; Голд, Николас Д.; Мартин, Винсент Джей-Джей (26 февраля 2018 г.). «Функции пиреноидов, выявленные протеомикой у Chlamydomonas Reinhardtii» . ПЛОС ОДИН . 13 (2): e0185039. Бибкод : 2018PLoSO..1385039Z . дои : 10.1371/journal.pone.0185039 . ISSN   1932-6203 . ПМК   5826530 . ПМИД   29481573 .
  28. ^ Маккиндер, Люк CM; Чен, Крис; Лейб, Райан Д.; Патена, Вероника; Блюм, Шон Р.; Родман, Мэтью; Рамундо, Сильвия; Адамс, Кристофер М.; Йоникас, Мартин К. (21 сентября 2017 г.). «Пространственный интерактом раскрывает белковую организацию механизма концентрации CO2 водорослей» . Клетка . 171 (1): 133–147.e14. дои : 10.1016/j.cell.2017.08.044 . ISSN   0092-8674 . ПМК   5616186 . ПМИД   28938113 .
  29. ^ Маккей, РМЛ, Гиббс, С.П., и Вон, К.К. (1991). Активаза РубисКо присутствует в пиреноиде зеленых водорослей. Протоплазма, 162(1), 38-45.
  30. ^ Лопес-Руис А., Вербелен Дж. П., Ролдан Дж. М. и Диес Дж. (1985). Нитратредуктаза зеленых водорослей расположена в пиреноиде. Физиология растений , 79 (4), 1006–1010.
  31. ^ Лопес-Руис А., Вербелен Дж. П., Боканегра Дж. А. и Диес Дж. (1991). Иммуноцитохимическая локализация нитритредуктазы в зеленых водорослях. Физиология растений , 96(3), 699-704.
  32. ^ Ямано Т., Цудзикава Т., Хатано К., Одзава С.И., Такахаши Ю. и Фукудзава Х. (2010). Локализация комплекса LCIB-LCIC, зависимого от света и низкого содержания CO 2 , в хлоропластах поддерживает механизм концентрации углерода у Chlamydomonas Reinhardtii . Физиология растений и клеток, 51 (9), 1453–1468. ПМИД   20660228
  33. ^ Гуденаф, Урсула В. (1970). «Деление хлоропластов и образование пиреноидов у Chlamydomonas Reinhardi1» . Журнал психологии . 6 (1): 1–6. Бибкод : 1970JPcgy...6....1G . дои : 10.1111/j.1529-8817.1970.tb02348.x . ISSN   1529-8817 . S2CID   84245338 .
  34. ^ Морони, СП, и Инальвес, РА (2007). Предлагаемый механизм концентрации углекислого газа у Chlamydomonas Reinhardtii . Эукариотическая клетка, 6(8), 1251-1259. PMID   17557885
  35. ^ Гроссман А.Р., Крофт М., Гладышев В.Н., Мерчант С.С., Посевиц М.К., Прочник С. и Спалдинг М.Х. (2007). Новый метаболизм хламидомонады через призму геномики. Современное мнение в области биологии растений, 10 (2), 190–198. ПМИД   17291820
  36. ^ Рават, М., Хенк, MC, Лавин, LL, и Морони, СП (1996). Мутанты Chlamydomonas reinhardtii без рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы лишены обнаруживаемого пиреноида. Планта , 198(2), 263-270.
  37. ^ Нассури, Н., Ван, Ю., и Морс, Д. (2005). Брефелдин а ингибирует циркадное ремоделирование структуры хлоропластов динофлагеллят Gonyulax. Транспортное сообщение , 6(7), 548-561. ПМИД   15941407
  38. ^ Брюггеман, А.Дж., Гангадхарайя, Д.С., Черхати, М.Ф., Казеро, Д., Уикс, Д.П., и Ладунга, И. (2012). Активация механизма концентрации углерода за счет депривации CO 2 совпадает с массивной транскрипционной реструктуризацией у Chlamydomonas Reinhardtii . Растительная клетка, 24 (5), 1860–1875 гг. ПМИД   22634764
  39. ^ Сян Ю., Чжан Дж. и Уикс Д.П. (2001). Ген Cia5 контролирует формирование механизма концентрации углерода у Chlamydomonas Reinhardtii . Труды Национальной академии наук , 98 (9), 5341-5346. ПМИД   11309511
  40. ^ Фукузава, Х., Миура, К., Ишизаки, К., Кучо, К.И., Сайто, Т., Кохината, Т., и Охяма, К. (2001). Ccm1, регуляторный ген, контролирующий индукцию механизма концентрации углерода у Chlamydomonas reinhardtii путем определения доступности CO 2 . Труды Национальной академии наук , 98 (9), 5347-5352. PMID   11287669
  41. ^ Фанг, В., Си, Ю., Дуглас, С., Казеро, Д., Мерчант, С.С., Пеллегрини, М., ... и Спалдинг, М.Х. (2012). Общетранскриптомные изменения в экспрессии генов Chlamydomonas reinhardtii регулируются диоксидом углерода и регулятором механизма концентрации CO 2 CIA5/CCM1. Растительная клетка, 24 (5), 1876–1893. ПМИД   22634760
  42. ^ Бэджер, MR, и Прайс, GD (2003). Механизмы концентрации CO 2 у цианобактерий: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция. Журнал экспериментальной ботаники , 54 (383), 609–622. ПМИД   12554074
  43. ^ Райдинг, Р. (2006). Цианобактериальная кальцификация, механизмы концентрации углекислого газа и протерозойско-кембрийские изменения в составе атмосферы. Геобиология, 4 (4), 299-316.
  44. ^ Хесс, С.; Уильямс, СК; Буш, А.; Ирисарри, И.; Делвич, CF; Де Врис, С.; Дариенко Т.; Роджер, Эй Джей; Арчибальд, Дж. М.; Бушманн, Х.; фон Шварценберг, К.; Де Врис, Дж. (2022). «Филогеномно обоснованная пятипорядковая система ближайших родственников наземных растений» . Современная биология . 32 (20): 4473–4482.e7. Бибкод : 2022CBio...32E4473H . дои : 10.1016/j.cub.2022.08.022 . ПМЦ   9632326 . ПМИД   36055238 .
  45. ^ Мейер, М.; Гриффитс, Х. (2013). «Происхождение и разнообразие эукариотических механизмов концентрации CO2: уроки на будущее». Журнал экспериментальной ботаники . 64 (3): 769–786. дои : 10.1093/jxb/ers390 . ПМИД   23345319 . .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pyrenoid&oldid=1228434188"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 392b4a5d9b678138fb89d568fc496d03__1718075820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/39/03/392b4a5d9b678138fb89d568fc496d03.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pyrenoid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)