Апикопласт
Апикопласт , — это производная нефотосинтетическая . пластида обнаруженная у большинства Apicomplexa , включая Toxoplasma gondii , Plasmodium falciparum и других Plasmodium видов (паразиты, вызывающие малярию ), но не другие, такие как Cryptosporidium . Он возник из водорослей в результате вторичного эндосимбиоза ; ведутся споры о том, была ли это зеленая или красная водоросль. Апикопласт окружен четырьмя мембранами в самой внешней части эндомембранной системы. [1] В апикопласте проходят важные метаболические пути, такие как синтез жирных кислот , синтез предшественников изопреноидов и части пути биосинтеза гема . [2]
Значение
[ редактировать ]Апикопласты — реликтовые , нефотосинтезирующие пластиды , обнаруженные у большинства простейших паразитов, принадлежащих к типу Apicomplexa . [3] [4] Среди наиболее печально известных апикомплексных паразитов – Plasmodium falciparum , возбудитель тяжелой малярии . Поскольку апикопласты жизненно важны для выживания паразитов, они представляют собой заманчивую мишень для противомалярийных препаратов. [5] В частности, растительные свойства апикопластов служат мишенью для гербицидных препаратов. [4] А с появлением штаммов малярии, устойчивых к современным методам лечения, крайне важно изучить и понять новые методы лечения, такие как гербициды. [5] Более того, гербициды могут быть способны специфически воздействовать на растительноподобный апикопласт паразита без какого-либо заметного воздействия на клетки млекопитающего-хозяина. [ нужна ссылка ]
Эволюционное происхождение
[ редактировать ]Данные свидетельствуют о том, что апикопласт является продуктом вторичного эндосимбиоза . [6] и что апикопласт может быть гомологичен вторичной пластиде близкородственных динофлагеллятных водорослей. Древняя цианобактерия сначала была поглощена эукариотической клеткой, но не переварилась. Бактерия избежала переваривания, поскольку установила симбиотические отношения с эукариотической клеткой хозяина; и эукариот, и бактерия получили взаимную выгоду от своего нового совместного существования. [7] Результатом первичного эндосимбиоза стала фотосинтезирующая эукариотическая водоросль. Потомок этой эукариотической водоросли был затем поглощен гетеротрофным эукариотом, с которым он сформировал свои собственные симбиотические отношения и сохранился в виде пластиды. [8] Апикопласт эволюционировал в своей новой роли, сохраняя только те функции и гены, которые необходимы для благотворного вклада во взаимоотношения хозяина и органеллы. Наследственный геном размером более 150 КБ был уменьшен за счет делеций и реаранжировок до нынешнего размера в 35 КБ. [4] В ходе реорганизации пластиды апикопласт утратил способность к фотосинтезу. [8] Предполагается, что эти потери функций произошли на ранней стадии эволюции, чтобы дать достаточно времени для полной деградации признанных фотосинтетических реликтов. [4] и исчезновение нуклеоморфа . [8]
Архитектура и дистрибуция
[ редактировать ]Большинство Apicomplexa содержат один апикопласт овоидной формы, который находится в передней части вторгшейся паразитической клетки. [4] клетки Апикопласт расположен в непосредственной близости от ядра и часто тесно связан с митохондрией . Небольшая пластида диаметром всего 0,15–1,5 мкм. [4] окружен четырьмя мембранами. [8] Две внутренние мембраны происходят из мембран пластид водорослей; [4] следующая внешняя мембрана называется перипластидной мембраной и происходит из плазматической мембраны водорослей; Наконец, самая внешняя мембрана принадлежит эндомембранной системе хозяина. [9] Внутри стромы апикопласта находится кольцевая цепь ДНК длиной 35 т.п.н., которая кодирует примерно 30 белков, тРНК и некоторые РНК . [8] частицы, предположительно бактериальные рибосомы . Присутствуют [5] Пластида, по крайней мере у видов Plasmodium , также содержит «трубчатые завитки» мембраны, поразительно напоминающие тилакоиды. [4] своих родственников -хлоропластов . [8] Импорт белков в апикопласт через четыре мембраны происходит посредством транслокационных комплексов, происходящих из пластиды водоросли (например: [10] ) или из-за дублирования деградации белка, связанного с эндоплазматическим ретикулумом (например: [11] ).
Функция
[ редактировать ]Апикопласт является жизненно важной органеллой для выживания паразита. [4] Считается, что тетрациклин , антибиотик, также используемый для борьбы с малярийными инфекциями, воздействует на апикопласты. [12] Здесь проходят четыре основных метаболических пути:
Синтез жирных кислот
[ редактировать ]Разрушение апикопласта не убивает паразита немедленно , а предотвращает его проникновение в новые клетки-хозяева. Это наблюдение предполагает, что апикопласт может участвовать в липидном обмене . не способен синтезировать достаточное количество жирных кислот Если паразит , он не может образовывать паразитофорную вакуоль (PV), необходимую для успешной инвазии в клетки-хозяева. Этот вывод подтверждается открытием механизма синтазы жирных кислот (FAS) типа II в апикопласте. [5]
Синтез изопреноидов
[ редактировать ]Считается также, что апикопласт играет роль в синтезе изопреноидов , которые являются простетическими группами многих ферментов, а также действуют как предшественники убихинонов (участвующих в транспорте электронов) и долихолов (участвующих в образовании гликопротеинов ). [1] Апикопласт содержит путь 2- C -метил- D -эритрит-4-фосфата (MEP)/1-дезокси- D -ксилулозо-5-фосфата (DOXP) для синтеза предшественника изопреноида и является единственным местом такого синтеза у плазмодия. клетка. [1]
Синтез гема
[ редактировать ]Апикопласт также участвует в гема . синтезе [5] и аминокислот синтез . Также предполагается, что он играет роль в развитии клеток. Однако эти функции являются всего лишь постулатами и еще не подтверждены окончательно экспериментами. [4]
Синтез железо-серных кластеров
[ редактировать ]В геноме апикопласта были идентифицированы различные ферменты биосинтеза железо-серных кластеров, включая SufB или Orf470. [1]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Лим Л., Макфадден Дж.И. (март 2010 г.). «Эволюция, метаболизм и функции апикопласта» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1541): 749–63. дои : 10.1098/rstb.2009.0273 . ПМЦ 2817234 . ПМИД 20124342 .
- ^ Шейнер Л., Вайдья А.Б., Макфадден Г.И. (август 2013 г.). «Метаболическая роль эндосимбиотических органелл Toxoplasma и Plasmodium spp» . Современное мнение в микробиологии . 16 (4): 452–8. дои : 10.1016/j.mib.2013.07.003 . ПМЦ 3767399 . ПМИД 23927894 .
- ^ Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман С.А., Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2011). Кэмпбелл Биология (9-е изд.). Бостон: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-321-55823-7 . OCLC 1008837408 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Марешаль Э, Сесброн-Дело МФ (май 2001 г.). «Апикопласт: новый член семейства пластид». Тенденции в науке о растениях . 6 (5): 200–5. Бибкод : 2001TPS.....6..200M . дои : 10.1016/s1360-1385(01)01921-5 . ПМИД 11335172 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ральф С.А., Д'Омбрен MC, Макфадден Дж.И. (июнь 2001 г.). «Апикопласт как мишень противомалярийного препарата». Обновления по лекарственной устойчивости . 4 (3): 145–51. дои : 10.1054/drup.2001.0205 . ПМИД 11768328 .
- ^ Ральф С.А., Фот Б.Дж., Холл Н., Макфадден Дж.И. (декабрь 2004 г.). «Эволюционное давление на транзитные пептиды апикопласта» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (12): 2183–94. дои : 10.1093/molbev/msh233 . ПМИД 15317876 .
- ^ Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К. (2004). «Эукариотическая клетка». Основная клеточная биология (2-е изд.). Нью-Йорк; Лондон: Garland Science, Taylor & Francisco Group. ISBN 978-0-8153-3480-4 . OCLC 895254951 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Кимбалл Дж.В. (16 декабря 2017 г.). «Эндосимбиоз и происхождение эукариотов» . Страницы биологии Кимбалла .
- ^ Шейнер Л., Стрипен Б. (февраль 2013 г.). «Сортировка белков в сложных пластидах» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1833 (2): 352–9. дои : 10.1016/j.bbamcr.2012.05.030 . ПМЦ 3494742 . ПМИД 22683761 .
- ^ Шейнер Л., Феллоуз Дж.Д., Овчарикова Дж., Брукс К.Ф., Агравал С., Холмс З.К., Битц И., Флиннер Н., Хейни С., Мирус О., Пшиборски Дж.М., Стрипен Б. (декабрь 2015 г.). «Функции Toxoplasma gondii Toc75 в импорте стромальных, но не периферических белков апикопласта» (PDF) . Трафик . 16 (12): 1254–69. дои : 10.1111/tra.12333 . ПМИД 26381927 .
- ^ Агравал С., ван Доорен Г.Г., Битти В.Л., Стрипен Б. (ноябрь 2009 г.). «Генетические доказательства того, что происходящая от эндосимбионтов система деградации белков, связанных с эндоплазматическим ретикулумом (ERAD), функционирует при импорте белков апикопласта» . Журнал биологической химии . 284 (48): 33683–91. дои : 10.1074/jbc.M109.044024 . ПМЦ 2785210 . ПМИД 19808683 .
- ^ Даль Э.Л., Шок Дж.Л., Шенаи Б.Р., Гут Дж., ДеРизи Дж.Л., Розенталь П.Дж. (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специфически нацелены на апикопласты малярийного паразита Plasmodium falciparum» . Антимикробные средства и химиотерапия . 50 (9): 3124–31. дои : 10.1128/AAC.00394-06 . ПМК 1563505 . ПМИД 16940111 .