✖


Jump to content

Классификация вирусов

(Перенаправлено с субвирусных агентов )
Классификация вирусов

Классификация вирусов — это процесс наименования вирусов и помещения их в таксономическую систему, аналогичную системам классификации, используемым для клеточных организмов .

Вирусы классифицируются по фенотипическим характеристикам, таким как морфология , тип нуклеиновой кислоты , способ репликации, организмы-хозяева и тип заболевания , которое они вызывают. За формальную таксономическую классификацию вирусов отвечает система Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), хотя систему классификации Балтимора можно использовать для помещения вирусов в одну из семи групп в зависимости от способа синтеза их мРНК. Конкретные соглашения об именах и дополнительные рекомендации по классификации установлены ICTV.

В 2021 году ICTV изменила Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов (ICVCN), включив в него биномиальный формат (род|| ||вид) для обозначения новых видов вирусов, аналогичных тому, который используется для клеточных организмов; названия видов, придуманные до 2021 года, постепенно преобразуются в новый формат, и этот процесс планируется завершить к концу 2023 года.

По состоянию на 2022 год в таксономии ICTV было перечислено 11 273 названных вида вирусов (в том числе некоторые из которых классифицируются как сателлитные вирусы, а другие - как вироиды) в 2818 родах, 264 семействах, 72 отрядах, 40 классах, 17 типах, 9 царствах и 6 сферах. [1] Однако количество названных вирусов значительно превышает количество названных видов вирусов , поскольку, в отличие от систем классификации, используемых в других областях биологии, «вид» вируса представляет собой собирательное название для группы (предположительно родственных) вирусов, имеющих определенные общие черты. (см. ниже). Кроме того, использование термина «царство» в вирусологии не приравнивается к его использованию в других биологических группах, где он отражает группировки высокого уровня, разделяющие совершенно разные виды организмов (см. Царство (биология) ).

Определения

[ редактировать ]
Смотрите также: Вирусные квазивиды.

Определение вируса

[ редактировать ]

Принятое в настоящее время официальное определение «вируса» было принято Исполнительным комитетом ICTV в ноябре 2020 года и ратифицировано в марте 2021 года и выглядит следующим образом: [2]

Вирусы в строгом смысле определяются ICTV как тип MGE , который кодирует по крайней мере один белок, который является основным компонентом вириона, заключающим в себе нуклеиновую кислоту соответствующего MGE и, следовательно, ген, кодирующий сам основной белок вириона или MGE, которые являются ясно доказано, что они являются членами линии эволюционного происхождения таких основных объектов, кодирующих вирионные белки. Любую монофилетическую группу MGE, происходящую от предка, кодирующего вирионный белок, следует классифицировать как группу вирусов.

Определение вида

[ редактировать ]

Виды составляют основу любой биологической системы классификации. До 1982 года считалось, что вирусы невозможно создать так, чтобы они соответствовали Эрнста Майра репродуктивной концепции видов , и поэтому они не поддавались такому лечению. В 1982 году ICTV начал определять вид как «группу штаммов» с уникальными идентификационными качествами. В 1991 г. был принят более конкретный принцип, согласно которому вид вируса представляет собой политетический класс вирусов, образующий реплицирующуюся линию и занимающий определенную экологическую нишу. [3]

По состоянию на 2021 год (последнее издание ICVCN) определение вида ICTV гласит: «Вид — это самый низкий таксономический уровень в иерархии, одобренной ICTV. Вид — это монофилетическая группа MGE ( мобильных генетических элементов ), свойства которой можно отличить от представителей других видов по множеству критериев» с комментарием «Критерии, по которым различаются различные виды внутри рода, должны быть установлены соответствующей исследовательской группой. Эти критерии могут включать, помимо прочего, естественные и экспериментальный диапазон хозяев, тропизм клеток и тканей, патогенность, специфичность векторов, антигенность и степень родства их геномов или генов. Используемые критерии должны быть опубликованы в соответствующем разделе отчета ICTV и периодически пересматриваться соответствующей исследовательской группой. " [4]

Ниже видового ранга (названные вирусы/штаммы вируса/изоляты)

[ редактировать ]

Многие вирусы с индивидуальными названиями (иногда называемые «штаммами вируса») существуют на уровне ниже видов вирусов . ICVCN приводит примеры вируса мозаики черноглазой вигны и вируса полосатости арахиса, которые оба классифицируются как вирус общей мозаики фасоли , причем последний принадлежит к роду Potyvirus , который со временем получит биномиальное название как Potyvirus [вид.. .] . Другой пример: вирус SARS-CoV-1 , вызывающий тяжелый острый респираторный синдром ( SARS ), отличается от вируса SARS-CoV-2 , вызвавшего пандемию COVID-19 , но оба относятся к одному и тому же виду вируса. , представителя рода Betacoronavirus , который в настоящее время известен как коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом, который, согласно мандату ICTV от 2021 года, со временем также получит биномиальное название. Как указано в разделе 3.4 ICVCN, названия [и определения] таксонов ниже ранга вида не регулируются ICTV; «Наименование таких объектов является обязанностью не ICTV, а международных специализированных групп. В обязанности исследовательских групп ICTV входит рассмотрение того, как эти объекты лучше всего можно классифицировать по видам». [4] Используя приведенный выше пример, вирус, вызвавший пандемию COVID-19, в 2020 году получил обозначение «SARS-CoV-2» Группой по изучению Coronaviridae (CSG) Международного комитета по таксономии вирусов; в той же публикации эта исследовательская группа рекомендовала соглашение об именах для конкретных изолятов этого вируса, «напоминающее форматы, используемые для изолятов птичьих коронавирусов, филовирусов и вируса гриппа» в формате вирус/хозяин/локация/изолят/дата, с приведенным примером как «SARS-CoV-2/human/Wuhan/X1/2019». [5]

Классификация ICTV

[ редактировать ]
Сравнение таксономии вирусов 1991 и 2018b, проведенное ICTV.

Международный комитет по таксономии вирусов начал разрабатывать и внедрять правила наименования и классификации вирусов в начале 1970-х годов, и эта работа продолжается и по сей день. ICTV — единственный орган, которому Международный союз микробиологических обществ поручил задачу разработки, уточнения и поддержания универсальной таксономии вирусов в соответствии с методами, изложенными в Международном кодексе классификации и номенклатуры вирусов. [4] [6] Эта система имеет много общего с системой классификации клеточных организмов , например, таксонов структуру . Однако существуют некоторые различия, такие как универсальное использование курсива для всех таксономических названий, в отличие от Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений и Международного кодекса зоологической номенклатуры .

Классификация вирусов начинается на уровне области и продолжается следующим образом, с таксономическими суффиксами в скобках: [4]

Царство ( -вирия )
Подцарство ( -вира )
Королевство ( -virae )
Подцарство ( -виритес )
Тип ( -вирикота )
Подтип ( -viricotina )
Класс ( -viricetes )
Подкласс ( -viricetidae )
Заказ ( -вирусы )
Подотряд ( -virineae )
Семейство ( -viridae )
Подсемейство ( -virinae )
Род ( -вирус )
Подрод ( -вирус )
Разновидность

Параллельно с системой биномиальной номенклатуры, принятой для клеточных видов, ICTV недавно (2021 г.) потребовал, чтобы новые виды вирусов назывались в биномиальном формате ( виды рода , например, Betacoronavirus пандемический ), а названия ранее существовавших видов вирусов постепенно менялись. заменены новыми именами в биномиальном формате. [7] В обзоре статуса этого перехода, проведенном в середине 2023 года, говорилось: «...большое количество предложений [относительно номенклатуры вирусов, представленных на рассмотрение Исполнительного комитета ICTV (EC)] переименовало существующие виды для соответствия недавно утвержденному биномиальному стандарту. В результате 8982 из нынешних 11273 видов (80%) теперь имеют биномиальные названия. Процесс завершится в 2023 году, а оставшиеся 2291 вид будут переименованы». [8]

По состоянию на 2021 год используются все уровни таксонов, кроме подцарства, подцарства и подкласса. шесть королевств, один неопределенного места класс , 22 семейства неопределенных мест и два рода неопределенных мест : Признаны [9]

Царства :

Неопределенные классы мест :

с неопределенными сиденьями Семейства :

Неопределенные типы сидений :

Классификация вирусов на основе структуры

[ редактировать ]
См. Также: Список высших таксонов вирусов.

Было высказано предположение, что сходство в сборке и структуре вирионов, наблюдаемое у некоторых групп вирусов, заражающих хозяев из разных областей жизни (например, бактериальных тективирусов и эукариотических аденовирусов или прокариотических каудовирулов и эукариотических герпевирусов), отражает эволюционное родство между этими вирусами. [10] Поэтому было предложено использовать структурные взаимоотношения между вирусами в качестве основы для определения таксонов более высокого уровня – вирусных линий, основанных на структуре – которые могли бы дополнить классификационную схему ICTV 2010 года. [11]

ICTV постепенно добавил множество таксонов более высокого уровня, используя связи в складках белка. Все четыре области, определенные в версии 2019 года, определяются наличием белка определенного структурного семейства. [12]

Балтиморская классификация

[ редактировать ]
Основная статья: Балтиморская классификация
Балтиморская классификация вирусов основана на методе вирусной мРНК. синтеза

Балтиморская классификация (впервые определенная в 1971 году) — это система классификации, которая помещает вирусы в одну из семи групп в зависимости от комбинации их нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК ), многоцепочечности (одноцепочечная или двухцепочечная), смысла и метода репликация . Эти группы, названные в честь Дэвида Балтимора , биолога, лауреата Нобелевской премии , обозначены римскими цифрами . Другие классификации определяются заболеванием, вызванным вирусом, или его морфологией, ни одна из которых не является удовлетворительной, поскольку разные вирусы либо вызывают одно и то же заболевание, либо выглядят очень похоже. Кроме того, вирусные структуры часто трудно определить под микроскопом. Классификация вирусов по их геному означает, что все вирусы в данной категории будут вести себя одинаково, что дает некоторое представление о том, как продолжить дальнейшие исследования. Вирусы можно отнести к одной из семи следующих групп: [13]

Визуализация 7 групп вирусов по Балтиморской классификации.

ДНК-вирусы

[ редактировать ]
Дополнительная информация: ДНК-вирус.

Вирусы с ДНК- геномом , за исключением вирусов с обратной транскрипцией ДНК , относятся к трем из четырех признанных вирусных царств : дуплоднавирии , моноднавирии и вариднавирии . Но incertae sedis порядок Ligamenvirales и многие другие семейства и роды incertae sedis также используются для классификации ДНК-вирусов. Домены Дуплоднавирия и Вариднавирия состоят из вирусов с двухцепочечной ДНК; другие вирусы с двухцепочечной ДНК относятся к incertae sedis . Домен Monodnaviria состоит из одноцепочечных ДНК-вирусов, которые обычно кодируют HUH эндонуклеазу ; другие вирусы с одноцепочечной ДНК относятся к incertae sedis . [14]

  • Группа I : вирусы обладают двухцепочечной ДНК. вирусы, вызывающие ветрянку и герпес . Здесь обнаружены
  • Группа II : вирусы обладают одноцепочечной ДНК.
Примеры ДНК-вирусов
Семейство вирусов Примеры (общие имена) Вирион
обнаженный/в обертке 		Капсид
симметрия 		Тип нуклеиновой кислоты Группа
1. Аденовирусиды Вирус гепатита собак , Некоторые виды простуды Голый икосаэдрический дс я
2. Паповавирусиды JC-вирус , ВПЧ Голый икосаэдрический DS круговой я
3. Парвовирусиды Парвовирус человека B19 , парвовирус собак Голый икосаэдрический SS II
4. Герпесвирусы Вирус простого герпеса , вирус ветряной оспы , цитомегаловирус , вирус Эпштейна-Барр обернутый икосаэдрический дс я
5. Поксвирусы Вирус оспы , коровья оспа , вирус миксомы , оспа обезьян , вирус коровьей оспы Сложные пальто Сложный дс я
6. Анелловирусиды Я держу вирус Голый икосаэдрический СС циркуляр II
7. Плеолиповирусиды. ВПЧ1 , ВПЧ1 обернутый нержавеющая сталь/DS линейный/круглый I/II

РНК-вирусы

[ редактировать ]
Дополнительная информация: РНК-вирус.

Все вирусы, имеющие РНК- геном и кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), являются членами царства Orthornavirae , в области Riboviria . [15]

Примеры РНК-вирусов
Семейство вирусов Примеры (общие имена) Капсид
обнаженный/в обертке 		Капсид
Симметрия 		Тип нуклеиновой кислоты Группа
1. Реовирусиды Реовирус , ротавирус Голый икосаэдрический дс III
2. Пикорнавирусы Энтеровирус , риновирус , гепатовирус , кардиовирус , афтовирус , полиовирус , пареховирус , эрбовирус , кобувирус , теховирус , Коксаки Голый икосаэдрический SS IV
3. Калицивириды Норуолкский вирус Голый икосаэдрический SS IV
4. Тогавирусиды Восточный лошадиный энцефалит , Чикунгунья. обернутый икосаэдрический SS IV
5. Аренавирусиды Вирус лимфоцитарного хориоменингита , лихорадка Ласса обернутый Сложный сс(-) V
6. Флавивирусиды Вирус денге , гепатита С вирус желтой лихорадки , вирус , вирус Зика. обернутый икосаэдрический SS IV
7. Ортомиксовирусиды. Вирус гриппа А , вирус гриппа В , вирус гриппа С , изавирус , тоготовирус обернутый спиральный сс(-) V
8. Парамиксовирусиды Вирус кори , вирус эпидемического паротита , респираторно-синцитиальный вирус , вирус чумы крупного рогатого скота , вирус чумы собак. обернутый спиральный сс(-) V
9. Буньявирусиды Вирус калифорнийского энцефалита , вирус Sin nombre обернутый спиральный сс(-) V
10. Рабдовирусиды . Вирус бешенства , Везикулярный стоматит обернутый спиральный сс(-) V
11. Филовирусиды Вирус Эбола , вирус Марбург обернутый спиральный сс(-) V
12. Коронавирусы Коронавирус человека 229E , Коронавирус человека NL63 , Коронавирус человека OC43 , Коронавирус человека HKU1 , Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом , Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома и Коронавирус 2 тяжелого острого респираторного синдрома обернутый спиральный SS IV
13. Астровирусиды Астровирус Голый икосаэдрический SS IV
14. Борнавирусиды. Вирус болезни Борна обернутый спиральный сс(-) V
15. Артеривирусиды Артеривирус , вирус артериита лошадей. обернутый икосаэдрический SS IV
16. Гепевирусиды. Вирус гепатита Е Голый икосаэдрический SS IV

Вирусы с обратной транскрипцией

[ редактировать ]

Все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу (также известную как RT или РНК-зависимая ДНК-полимераза), являются членами класса Revtraviricetes , в пределах типа Arterviricota , царства Pararnavirae и царства Riboviria . Класс Blubervirales содержит единственное семейство Hepadnaviridae ДНК-вирусов RT (обратной транскрипции); все остальные RT-вирусы относятся к классу Ortervirales . [16]

  • Группа VI : вирусы содержат одноцепочечные РНК-вирусы, которые реплицируются через промежуточную ДНК. Ретровирусы является включены в эту группу, членом которой . ВИЧ
  • Группа VII : вирусы обладают геномами двухцепочечной ДНК и реплицируются с использованием обратной транскриптазы. Вирус гепатита В можно найти в этой группе.
Примеры вирусов с обратной транскрипцией
Семейство вирусов Примеры (общие имена) Капсид
обнаженный/в обертке 		Капсид
Симметрия 		Тип нуклеиновой кислоты Группа
1. Ретровирусиды ВИЧ обернутый димер РНК МЫ
2. Каулимовирусиды Каулимовирус , вирус опухших побегов какао (CSSV) Голый VII
3. Гепаднавирусиды Вирус гепатита В обернутый икосаэдрический круглый, частично ds VII

Исторические системы

[ редактировать ]

Классификация Холмса

[ редактировать ]

Холмс (1948) использовал таксономию Линнея с биномиальной номенклатурой для классификации вирусов на 3 группы одного отряда Virales . Они размещаются следующим образом:

Система не была принята другими из-за игнорирования морфологического сходства. [17]

Субвирусные агенты

[ редактировать ]

Инфекционные агенты меньше вирусов и обладают лишь некоторыми их свойствами. [18] [19] С 2015 года ICTV позволяет классифицировать их так же, как и вирусы. [20]

Вироиды и вирусозависимые агенты

[ редактировать ]

Вироиды

[ редактировать ]
Основная статья: Вироид

Спутники

[ редактировать ]
Основная статья: Спутник (биология)

Сателлиты зависят от совместной инфекции клетки-хозяина вирусом -помощником для продуктивного размножения. Их нуклеиновые кислоты имеют существенно отличающиеся нуклеотидные последовательности как от вируса-хелпера, так и от хозяина. Когда сателлитный субвирусный агент кодирует белок оболочки, в котором он инкапсулирован, его называют сателлитным вирусом.

Спутниковые нуклеиновые кислоты напоминают сателлитные нуклеиновые кислоты тем, что они реплицируются с помощью вирусов-помощников. Однако они отличаются тем, что могут кодировать функции, которые могут способствовать успеху их вспомогательных вирусов; хотя иногда их считают геномными элементами своих вирусов-помощников, они не всегда обнаруживаются внутри их вирусов-помощников. [18]

Дефектные мешающие частицы

[ редактировать ]
Основная статья: Дефектная мешающая частица

Дефектные мешающие частицы — это дефектные вирусы, утратившие способность к репликации, за исключением присутствия вируса-помощника, которым обычно является родительский вирус. Они также могут мешать вирусу-помощнику.

  • Дефектные мешающие частицы (РНК)
  • Дефектные мешающие частицы (ДНК)

Вириформы

[ редактировать ]

Вироформы — полифилетическая категория эндогенных вирусных элементов . На каком-то этапе своей эволюции они стали «одомашненными» своим хозяином, что стало ключевой частью жизненного цикла хозяина. Прототипическим примером являются представители (также полифилетических) Polydnaviriformidae , которые используются осами для отправки кусочков ДНК, притупляющих иммунитет, в жертву, упаковывая их в вирионоподобные частицы . Другими членами являются так называемые агенты переноса генов (GTA), обнаруженные среди прокариот. Частицы GTA напоминают хвостатые фаги, но они меньше по размеру и несут в основном случайные фрагменты ДНК хозяина. GTA создаются хостом во время стресса; высвобождение GTA убивает клетку-хозяина, но позволяет частям ее генетического материала жить в других бактериях, обычно того же вида. [24] Три известные клады GTA, Rhodogtaviriformidae , Bartogtaviriformidae и Brachygtaviriformidae , возникли независимо от разных частей генеалогического древа Caudoviricetes . [25]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2022 v3» . ictv.global . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 5 января 2024 г.
  2. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Кун Дж.Х. (01.09.2021). «Вирусы, определяемые положением виросферы в пространстве репликатора» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 85 (4): e0019320. дои : 10.1128/MMBR.00193-20 . ПМЦ   8483706 . ПМИД   34468181 .
  3. ^ Алимпиев Э. (15 марта 2019 г.). Переосмысление концепции видов вирусов (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2020 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д «Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов (ICVCN), издание, март 2021 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 6 января 2024 г.
  5. ^ Группа по изучению Coronaviridae Международного комитета по таксономии вирусов (апрель 2020 г.). «Вид коронавируса, связанного с тяжелым острым респираторным синдромом: классификация 2019-nCoV и присвоение ему названия SARS-CoV-2» . Природная микробиология . 5 (4): 536–544. дои : 10.1038/s41564-020-0695-z . ПМК   7095448 . ПМИД   32123347 .
  6. ^ Лефковиц Э.Дж., Демпси Д.М., Хендриксон Р.К., Ортон Р.Дж., Сидделл С.Г., Смит Д.Б. (январь 2018 г.). «Таксономия вирусов: база данных Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (Д1): Д708–Д717. дои : 10.1093/nar/gkx932 . ПМЦ   5753373 . ПМИД   29040670 .
  7. ^ Уокер П.Дж., Сидделл С.Г., Лефковиц Э.Дж. и др. (6 июля 2021 г.). «Изменения в таксономии вирусов и в Международном кодексе классификации и номенклатуры вирусов, ратифицированные Международным комитетом по таксономии вирусов (2021 г.)». Архив вирусологии . 168 (9): 2633–2648. дои : 10.1007/s00705-021-05156-1 . hdl : 10362/134245 . ПМИД   34231026 .
  8. ^ Зербини Ф., Сидделл С., Лефковиц Э. и др. (10 июня 2023 г.). «Изменения в таксономии вирусов и уставе ICTV, ратифицированные Международным комитетом по таксономии вирусов (2023 г.)» . Архив вирусологии . 168 (статья № 175): 175. doi : 10.1007/s00705-023-05797-4 . ПМЦ   10861154 . ПМИД   37296227 . Проверено 4 июня 2024 г.
  9. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2021 г.» . ictv.global . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 января 2023 г.
  10. ^ Бэмфорд Д.Х. (май 2003 г.). «Образуют ли вирусы родословные в разных сферах жизни?» . Исследования в области микробиологии . 154 (4): 231–6. дои : 10.1016/S0923-2508(03)00065-2 . ПМИД   12798226 .
  11. ^ Крупович М., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2010 г.). «Приказ вирусной вселенной» . Журнал вирусологии . 84 (24): 12476–9. дои : 10.1128/JVI.01489-10 . ПМК   3004316 . ПМИД   20926569 .
  12. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 апреля 2020 г. .
  13. ^ «Балтиморская классификация вирусов» . www.web-books.com . Проверено 2 января 2023 г.
  14. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 апреля 2020 г. .
  15. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 25 апреля 2020 г.
  16. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. «Предложение: Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги для области рибовирий» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 21 мая 2020 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Кун Дж. Х. (2020). «Таксономия вирусов». Справочный модуль по наукам о жизни . Энциклопедия вирусологии. стр. 28–37. дои : 10.1016/B978-0-12-809633-8.21231-4 . ISBN  978-0-12-809633-8 . ПМК   7157452 .
  18. ^ Jump up to: а б «Субвирусные агенты» . Девятый отчет ICTV (2011 г.) . Международный комитет по таксономии вирусов. Архивировано из оригинала 7 июля 2022 г. Проверено 15 июня 2020 г. Обновленная версия, синхронизированная с текущей версией: «Субвирусные агенты» . 10-й отчет . Международный комитет по таксономии вирусов. Архивировано из оригинала 2 июля 2022 г.
  19. ^ Штраус Дж. Х., Штраус Э. Г. (2008). «Субвирусные агенты». Вирусы и болезни человека . Эльзевир. стр. 345–368. дои : 10.1016/b978-0-12-373741-0.50012-x . ISBN  978-0-12-373741-0 . S2CID   80872659 .
  20. ^ TaxoProp 2015.002aG
  21. ^ Ди Серио Ф, Ли С.Ф., Матушек Дж., Оуэнс Р.А., Паллас В., Рэндлс Дж.В., Сано Т., Верховен Дж.Т., Видалакис Г., Флорес Р. (июнь 2020 г.). «Семейство: Avsunviroidae » . Десятый отчет ICTV о классификации вирусов и таксонной номенклатуре . ICTV . Проверено 16 января 2023 г.
  22. ^ Ди Серио Ф, Оуэнс Р.А., Ли С.Ф., Матушек Дж., Паллас В., Рэндлс Дж.В., Сано Т., Верховен Дж.Т., Видалакис Г., Флорес Р. (ноябрь 2020 г.). «Семейство: Pospiviroidae » . Десятый отчет ICTV о классификации вирусов и таксонной номенклатуре . ICTV . Проверено 16 января 2023 г.
  23. ^ Крупович М., Кун Дж.Х., Фишер М.Г. (7 октября 2015 г.). «Система классификации вирофагов и сателлитных вирусов» . Архив вирусологии . 161 (1): 233–247. дои : 10.1007/s00705-015-2622-9 . hdl : 11858/00-001M-0000-0028-DC34-F . ПМИД   26446887 .
  24. ^ Кун Дж.Х., Кунин Е.В. (3 февраля 2023 г.). «Вириформы — новая категория классифицируемых генетических элементов вирусного происхождения» . Биомолекулы . 13 (2): 289. doi : 10.3390/biom13020289 . ПМЦ   9953437 . ПМИД   36830658 .
  25. ^ Когай Р., Коппенхёфер С., Битти Дж.Т., Кун Дж.Х., Ланг А.С., Жаксыбаева О (2022). «Формальное признание и классификация агентов переноса генов как вириформ» . Эволюция вирусов . 8 (2): veac100. дои : 10.1093/ve/veac100 . ПМЦ   9662315 . ПМИД   36381234 .
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с вирусом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus_classification&oldid=1236923205#Subviral_agents"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a95a5c35d7ef5c43be7abc6b75a86473__1722053640
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a9/73/a95a5c35d7ef5c43be7abc6b75a86473.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Virus classification - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)