Дуплоднавирус
| Дуплоднавирус | |
|---|---|
 | |
| Иллюстрированный образец дуплоднавирии вирионов | |
Классификация вирусов  | |
| (без рейтинга): | Вирус |
| Область : | Дуплоднавирус |
| Королевство: | Хынггунвирэ |
| Подтаксоны | |
| Синонимы [1] [2] | |
| |
Дуплоднавирия — это царство вирусов вирусы с , которое включает в себя все двухцепочечной ДНК , кодирующие основной капсидный белок складки HK97. Главный капсидный белок HK97 (HK97 MCP) является основным компонентом вирусного капсида , который хранит вирусную дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). Вирусы в этой области также имеют ряд других характеристик, таких как икосаэдрический капсид, отверстие в вирусном капсиде, называемое порталом, фермент протеаза , который опорожняет внутреннюю часть капсида перед упаковкой ДНК, и фермент терминаза, который упаковывает вирус. ДНК в капсид.
Дуплоднавирия была создана в 2019 году на основе общих характеристик вирусов в этой сфере. выделяют две группы вирусов У дуплоднавирий : хвостатые бактериофаги порядка Caudovirales , поражающие прокариотов, и герпесвирусы порядка Herpesvirales , поражающие животных. Хвостатые бактериофаги очень разнообразны и повсеместно распространены во всем мире и, возможно, являются древнейшей линией вирусов. Герпесвирусы либо имеют общего предка с хвостатыми бактериофагами, либо представляют собой отколовшуюся группу внутри Caudovirales .
Хвостатые бактериофаги играют важную роль в морской экологии, перерабатывая питательные вещества в органическом материале своих хозяев, и являются предметом многих исследований, а герпевирусы связаны с множеством заболеваний у животных, включая людей. Общей чертой вирусов дуплоднавирии является то, что многие из них способны сохраняться в организме-хозяине в течение длительных периодов времени, не размножаясь, но при этом иметь возможность вновь появиться на поверхности в будущем. Примеры этого включают вирус простого герпеса , который вызывает рецидивирующие инфекции, и вирус ветряной оспы , который первоначально вызывает ветряную оспу в раннем возрасте, а затем опоясывающий лишай в более позднем возрасте.
Этимология
[ редактировать ]Название Дуплоднавирия представляет собой комбинацию слова duplo , латинского слова, обозначающего двойной ДНК , от дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), что указывает на то, что все члены этого царства на момент основания имели двухцепочечные ДНК-геномы, и -viria , который является суффиксом, используемым для вирусные миры. Дуплоднавирия монотипична, имеет только одно королевство, Heunggongvirae , поэтому и царство, и королевство имеют одинаковое определение. Heunggongvirae берет первую часть своего названия от кантонского 香港 [Hēunggóng], что означает и примерно произносится как « Гонконг », что является отсылкой к вирусу эшерихии HK97 , члену-основателю складчатых вирусов MCP HK97 (Гонконг 97), и суффикс - virae , который используется для обозначения вирусных королевств. [2]
Характеристики
[ редактировать ]Все вирусы дуплоднавирии содержат отдельный икосаэдрический капсид , который состоит из основного капсидного белка, содержащего уникальную складчатую структуру , называемую складкой HK97, названную в честь складчатой структуры MCP вируса Escherichia HK97 вида бактериофага . Несмотря на значительные различия между дуплоднавириями , базовая структура белка сохраняется среди всех видов в этом мире. Другие общие белки, которые участвуют в структуре и сборке капсидов, включают портальный белок, из которого состоит отверстие капсида, протеазу, которая опорожняет капсид перед вставкой ДНК, и фермент терминазу, который вставляет ДНК в капсид. [1] [2] [3]
После того, как MCP HK97 были синтезированы клетки-хозяина рибосомами , из них собирается вирусный капсид, при этом белки связываются друг с другом. Внутренняя часть капсида содержит каркасные белки , которые определяют геометрическую конструкцию капсида. В отсутствие отдельных каркасных белков дельта- домен HK97 MCP, обращенный внутрь капсида, действует как каркасный белок. [1] [3] [4]
Цилиндрическое отверстие в капсиде, называемое порталом, которое служит входом и выходом для вирусной ДНК, создается портальными белками в одной из 12 вершин капсида. Каркасный белок, который может представлять собой дельта-домен HK97 MCP, удаляется изнутри капсида протеазой созревания капсида , которая также может быть частью каркаса, разбивая его и себя на более мелкие молекулы в процессе, называемом протеолиз , в результате которого внутренняя часть капсида остается пустой. [3] [4]
Одновременно со сборкой капсида происходит репликация вирусной ДНК, в результате которой создаются конкатемеры — длинные молекулы ДНК, содержащие многочисленные копии вирусного генома. Ферментатерминаза, состоящая из двух субъединиц, большой и малой, находит вирусную ДНК внутри клетки через малую субъединицу, разрезает конкатемеры и создает концы или окончания геномов. Терминаза распознает сигнал упаковки в геноме и разрезает нуклеиновую кислоту, создавая свободный конец, с которым она связывается. [3]
Терминаза, теперь связанная с конкатемером, прикрепляется к порталу капсида и начинает транслоцировать ДНК снаружи капсида внутрь, используя энергию, генерируемую в результате гидролиза АТФ большой субъединицей. По мере того, как в капсид вставляется больше ДНК, капсид увеличивается в размерах, становится тоньше, а его поверхность становится более плоской и угловатой. Как только геном полностью оказывается внутри, терминаза снова разрезает конкатемер, завершая упаковку. Затем терминаза отделяется от портала и продолжает повторять этот процесс до тех пор, пока все геномы конкатемера не будут упакованы. [3]
У хвостатых бактериофагов после упаковки ДНК хвост вириона, собранный отдельно, прикрепляется к капсиду, обычно называемому «головой» хвостатых бактериофагов, у портала. Хвостатые бактериофаги также иногда имеют «украшающие» белки, которые прикрепляются к поверхности капсида, чтобы укрепить структуру капсида. После того как вирион полностью собран внутри клетки-хозяина, он покидает клетку . [3] Хвостатые бактериофаги покидают клетку путем лизиса , разрыва клеточной мембраны, что приводит к гибели клетки. [5] а вирусы герпеса покидают мембрану клетки-хозяина путем отпочкования, используя мембрану в качестве вирусной оболочки , покрывающей капсид. [6]
Филогенетика
[ редактировать ]Хвостатые бактериофаги потенциально являются старейшей линией вирусов в мире, поскольку они повсеместно распространены во всем мире, заражают только прокариотов и имеют высокий уровень разнообразия. Их сильно расходящиеся структуры вирионов могут указывать на это или указывать на разное происхождение. Происхождение Herpesvirales неясно, но есть два вероятных сценария. Во-первых, предковые линии Caudoviricetes в разное время могли давать клады, способные инфицировать эукариот, и сильное сходство Herpesvirales с Caudoviricetes может указывать на то, что он является более поздним потомком одной из таких линий. Второй вероятный сценарий заключается в том, что Herpesvirales представляет собой отколовшуюся кладу внутри Caudoviricetes , которая поддерживается одним из подсемейств Caudoviricetes , Tevenvirinae , демонстрируя относительно высокую генетическую связь с герпесвирусами на основе определенных аминокислотных последовательностей белка. [7] Было высказано предположение, что дуплоднавирия предшествует последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни и что вирусы в этой сфере присутствовали в LUCA. [8]
MCP складки HK97, по-видимому, был создан из домена семейства белков DUF1884 , который был вставлен в белок складки «цепь-спираль-нить-нить» (SHS2), родственный семейству белков додецина . Полученный белок затем был приобретен мобильным генетическим элементом , что привело к созданию дуплоднавирусов. [8] За исключением дуплоднавирии , HK97-подобная складка обнаруживается только в инкапсулинах , типе прокариотических нанокомпартментов , которые инкапсулируют различные транспортные белки, связанные с реакцией на окислительный стресс . Инкапсулы собираются в икосаэдры, подобно капсидам дуплоднавирусов, но MCP HK97 у вирусов гораздо более дивергентен и широко распространен, чем у инкапсулинов, которые образуют узкую монофилетическую кладу. Таким образом, более вероятно, что инкапсулины происходят из вирусов, чем наоборот. Археи типа Thermoproteota (ранее Crenarchaeota) содержат инкапсулины, но не известно, что они заражаются хвостатыми бактериофагами, поэтому связь между инкапсулинами и дуплоднавириями остается нерешенной. [9]
Субъединица АТФазы терминаз Duplodnaviria , которая генерирует энергию для упаковки вирусной ДНК, имеет тот же общий структурный дизайн складки P-петли , что и упаковочные АТФазы MCP-вирусов с двойной желеобразной складкой в царстве Varidnaviria, но в остальном они не связаны напрямую друг с другом. В то время как вирусы дуплоднавирии используют складку HK97 для своих основных капсидных белков, основные капсидные белки вирусов вариднавирии вместо этого отмечены одинарными или двойными вертикальными желейными складками. [2]
Классификация
[ редактировать ]Дуплоднавирия содержит только одно царство, и это царство подразделяется на два типа. Эту таксономию можно представить следующим образом: [10]
- Царство: Дуплоднавирия
- Королевство: Хынггунвирэ
- Тип: Пепловирикота.
- Класс: Herviviricetes
- Отряд: Herpesvirales – герпевирусы, поражающие животных ( эукариотов ).
- Тип: Уровирикота
- Класс: Caudoviricetes – хвостатые бактериофаги, инфицирующие архей и бактерии ( прокариоты ).
Поскольку все вирусы в этой области представляют собой вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК), эта сфера принадлежит к Группе I: вирусы с дцДНК Балтиморской классификации , системы классификации, основанной на способе производства вирусом информационной РНК (мРНК), часто используемой наряду со стандартными вирусами. таксономия, основанная на эволюционной истории. [2] Царства — это высший уровень таксономии, используемый для вирусов, а дуплоднавирия — один из шести, остальные пять — это аднавирия , моноднавирия , рибовирия , рибозивирия и вариднавирия . [10]
Взаимодействие с хостами
[ редактировать ]Вирусный шунт
[ редактировать ]Хвостатые бактериофаги широко распространены во всем мире и являются основной причиной смерти прокариот. Инфекция может привести к гибели клеток в результате лизиса — разрыва клеточной мембраны. В результате лизиса органический материал убитых прокариот выбрасывается в окружающую среду, способствуя процессу, называемому вирусным шунтом . Хвостатые бактериофаги отводят питательные вещества из органического материала от более высоких трофических уровней , чтобы они могли потребляться организмами на более низких трофических уровнях, что приводит к переработке питательных веществ и способствует увеличению разнообразия морской жизни. [11]
Болезнь
[ редактировать ]Герпесвирусы вызывают широкий спектр заболеваний у хозяев, включая заболевания дыхательных путей у кур . [12] респираторные и репродуктивные заболевания крупного рогатого скота , [13] и опухоли у морских черепах . [14] У человека герпесвирусы обычно вызывают различные эпителиальные заболевания, такие как простой герпес , ветряная оспа и опоясывающий лишай, а также саркома Капоши . [15] [16] [17] Начальная инфекция вызывает острые симптомы и приводит к латентному инфицированию на протяжении всей жизни. Вирусы герпеса могут выйти из латентного состояния и вызвать заболевания, которые могут иметь тяжелые симптомы, такие как энцефалит и пневмония . [18] [19]
Задержка
[ редактировать ]
Вирусы дуплоднавирии имеют два разных типа циклов репликации, называемые литическим циклом , при котором инфекция приводит непосредственно к образованию вириона и выходу из клетки-хозяина, и лизогенный цикл , при котором латентная инфекция сохраняет вирусную ДНК внутри клетки-хозяина без вириона. образование либо в виде эписомы , либо путем интеграции в ДНК клетки-хозяина с возможностью возвращения в литический цикл в будущем. Вирусы, способные реплицироваться в рамках лизогенного цикла, называются умеренными или лизогенными вирусами. хозяина Хвостатые бактериофаги различаются по своей умеренности, тогда как все герпесвирусы являются умеренными и способны избегать обнаружения иммунной системой , вызывая пожизненные инфекции. [20] [21]
История
[ редактировать ]Хвостатые бактериофаги были независимо открыты Фредериком Твортом в 1915 году и Феликсом д'Эрелем в 1917 году, и с тех пор они стали предметом многочисленных исследований. [22] Заболевания людей, вызванные вирусами герпеса, были признаны на протяжении большей части истории человечества, а передача вируса простого герпеса от человека к человеку , первого открытого герпесвируса, была впервые обнаружена в 1893 году Эмилем Видалем . [23] [24]
Со временем выяснилось, что эти две группы имеют много общих характеристик, и их генетическая связь была официально оформлена с созданием дуплоднавирии в 2019 году. Создание королевства, типов и классов этого королевства в том же году также создало основу чтобы легче обеспечить серьезную реорганизацию Caudovirales , размер которых значительно увеличивается и который может потребовать повышения хвостатых бактериофагов до ранга класса или выше. [2]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Сухановский М.М., Тешке С.М. (май 2015 г.). «Любимый строительный блок природы: расшифровка сворачивания и сборки капсида белков с помощью складки HK97» . Вирусология . 479–480: 479–480. дои : 10.1016/j.virol.2015.02.055 . ПМЦ 4424165 . ПМИД 25864106 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные капсидные белки типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 19 мая 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Рао В.Б., Фейсс М. (ноябрь 2015 г.). «Механизмы упаковки ДНК большими двухцепочечными ДНК-вирусами» . Анну Рев Вирол . 2 (1): 351–378. doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055212 . ПМЦ 4785836 . ПМИД 26958920 .
- ^ Перейти обратно: а б Дуда Р.Л., О Б., Хендрикс Р.В. (9 августа 2013 г.). «Функциональные домены протеазы созревания капсида HK97 и механизмы инкапсидирования белка» . Дж Мол Биол . 425 (15): 2765–2781. дои : 10.1016/j.jmb.2013.05.002 . ПМЦ 3709472 . ПМИД 23688818 .
- ^ «Миовирусиды» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 19 мая 2020 г.
- ^ «Герпесвирусы» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 19 мая 2020 г.
- ^ Андраде-Мартинес Х.С., Морено-Гальего Х.Л., Рейес А. (август 2019 г.). «Определение основного генома герпесвирусов и изучение их эволюционных отношений с каудовиралами» . Научный представитель . 9 (1): 11342. Бибкод : 2019НатСР...911342А . дои : 10.1038/s41598-019-47742-z . ПМК 6683198 . ПМИД 31383901 .
- ^ Перейти обратно: а б Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (14 июля 2020 г.). «LUCA и его комплексный виром» (PDF) . Nat Rev Микробиол . 18 (11): 661–670. дои : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595 . S2CID 220516514 .
- ^ Крупович М., Кунин Е.В. (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков» . Proc Natl Acad Sci США . 114 (12): Е2401–Е2410. Бибкод : 2017PNAS..114E2401K . дои : 10.1073/pnas.1621061114 . ПМЦ 5373398 . ПМИД 28265094 .
- ^ Перейти обратно: а б «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 25 апреля 2020 г.
- ^ Вильгельм С.В., Саттл, Калифорния (октябрь 1999 г.). «Вирусы и циклы питательных веществ в море: вирусы играют решающую роль в структуре и функциях водных пищевых сетей» . Бионаука . 49 (10): 781–788. дои : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 .
- ^ Фукс В., Вейтс Дж., Хелферих Д., Гранцов Х., Тейфке Дж.П., Меттенляйтер Т.К. (2007). «Молекулярная биология вируса инфекционного ларинготрахеита птиц» . Ветеринарная служба . 38 (2): 261–279. дои : 10.1051/vetres:200657 . ПМИД 17296156 .
- ^ Грэм Д.А. (2013). «Вирус герпеса крупного рогатого скота-1 (BoHV-1) у крупного рогатого скота – обзор с акцентом на репродуктивные последствия и возникновение инфекции в Ирландии и Соединенном Королевстве» . Ир Вет Дж . 66 (1): 15. дои : 10.1186/2046-0481-66-15 . ПМК 3750245 . ПМИД 23916092 .
- ^ Джонс К., Ариэль Э., Берджесс Дж., Рид М. (июнь 2016 г.). «Обзор фибропапилломатоза у зеленых черепах (Chelonia Mydas)» . Вет Дж . 212 : 48–57. дои : 10.1016/j.tvjl.2015.10.041 . ПМИД 27256025 . Проверено 15 июня 2020 г.
- ^ Куханова М.К., Коровина А.Н., Кочетков С.Н. (декабрь 2014 г.). «Вирус простого герпеса человека: жизненный цикл и разработка ингибиторов». Биохимия (Москва) . 79 (13): 1635–1652. дои : 10.1134/S0006297914130124 . ПМИД 25749169 . S2CID 7414402 .
- ^ Гершон А.А., Брейер Дж., Коэн Дж.И., Корс Р.Дж., Гершон М.Д., Гилден Д., Гроуз С., Хэмблтон С., Кеннеди П.Г., Оксман М.Н., Сьюард Дж.Ф., Яманиши К. (2 июля 2015 г.). «Вирусная инфекция ветряной оспы» . Праймеры Nat Rev Dis . 1 : 15016. дои : 10.1038/nrdp.2015.16 . ПМК 5381807 . ПМИД 27188665 .
- ^ О'Лири Дж.Дж., Кеннеди М.М., МакГи Дж.О. (февраль 1997 г.). «Вирус герпеса, ассоциированный с саркомой Капоши (KSHV/HHV 8): эпидемиология, молекулярная биология и распределение в тканях» . Мол Патол . 50 (1): 4–8. дои : 10.1136/mp.50.1.4 . ПМЦ 379571 . ПМИД 9208806 .
- ^ Брэдшоу М.Дж., Венкатесан А. (июль 2016 г.). «Энцефалит, вызванный вирусом простого герпеса-1, у взрослых: патофизиология, диагностика и лечение» . Нейротерапия . 13 (3): 493–508. дои : 10.1007/s13311-016-0433-7 . ПМЦ 4965403 . ПМИД 27106239 .
- ^ Сезген Э., Ан П., Винклер, Калифорния (23 июля 2019 г.). «Генетика хозяина патогенеза цитомегаловируса» . Фронт Генет . 10 :616. дои : 10.3389/fgene.2019.00616 . ПМК 6664682 . ПМИД 31396258 .
- ^ Вайднер-Гланде М., Круминис-Кашкиль Э., Саванагудар М. (февраль 2020 г.). «Латентность герпесвирусной инфекции – общие темы» . Патогены . 9 (2): 125. doi : 10.3390/pathogens9020125 . ПМК 7167855 . ПМИД 32075270 .
- ^ «Латентность вируса» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 15 июня 2020 г.
- ^ Кин EC (январь 2015 г.). «Столетие исследований фагов: бактериофаги и формирование современной биологии» . Биоэссе . 37 (1): 6–9. doi : 10.1002/bies.201400152 . ПМЦ 4418462 . ПМИД 25521633 .
- ^ Хант Р.Д. (1993). «Герпесвирусы приматов: Введение». Нечеловеческие приматы I. Монографии по патологии лабораторных животных. Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. стр. 74–78. дои : 10.1007/978-3-642-84906-0_11 . ISBN 978-3-642-84906-0 .
- ^ Wildy P (1973)Герпес: история и классификация. В: Каплан А.С., изд. Герпес-вирусы. Нью-Йорк: Академическая пресса: 1-25. По состоянию на 15 июня 2020 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Уорд CW (1993). «Прогресс к более высокой систематике вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. дои : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . ПМЦ 7135741 . ПМИД 8140287 .