Микровирусиды
| Микровирусиды | |
|---|---|
Классификация вирусов 
| |
| (без рейтинга): | Вирус |
| Область : | Моноднавирия |
| Королевство: | Сангервира |
| Тип: | Фиксвирикота |
| Сорт: | Мальграндавирицетес |
| Заказ: | Петитвирусы |
| Семья: | Микровирусиды |
| Подсемейства и роды | |
|
Подсемейство : Bullavirinae. Подсемейство : Gokushovirinae. | |
Microviridae — семейство бактериофагов с одноцепочечным ДНК-геномом. Название этого семейства происходит от древнегреческого слова μικρός ( микрос ), что означает «маленький». [ 1 ] [ 2 ] Это относится к размеру их геномов, которые являются одними из самых маленьких среди ДНК-вирусов. энтеробактерии , внутриклеточные паразитические бактерии и спироплазмы Естественными хозяевами служат . В этом семействе 22 вида, разделенных на семь родов и два подсемейства. [ 3 ] [ 4 ]
Вирусология
[ редактировать ]Вирионы безоболочечные, округлые, икосаэдрической симметрии (Т = 1). Они имеют диаметр от 25 до 27 нанометров и не имеют хвостов. Каждый вирион содержит по 60 копий белков F, G и J и 12 копий белка H. Они имеют 12 пятиугольных пентамеров в форме трубы (ширина ~7,1 нм и высота 3,8 нм), каждый из которых состоит из 5 копий белка G и одной копии белка H. [ нужна ссылка ]
Вирусы этого семейства реплицируют свои геномы по механизму катящегося круга и кодируют специальные белки инициации RCR. [ 5 ] [ 6 ]
Хотя большинство видов этого семейства имеют литический жизненный цикл, некоторые могут иметь умеренный жизненный цикл. [ 7 ]
Геном
[ редактировать ]
Размеры генома колеблются от 4,5–6 КБ и имеют круглую форму. Он кодирует 11 генов (в порядке: A, A*, B, C, K, D, E, J, F, G и H), девять из которых являются существенными. Несущественные гены – это E и K. [ 8 ] [ 9 ] Некоторые гены имеют перекрывающиеся рамки считывания. [ 10 ] [ 11 ] Белок А* кодируется белком А. В нем отсутствует ~1/3 аминокислот на N-конце белка А, и он кодируется в той же рамке, что и белок А. Он транслируется с внутреннего стартового сайта в информационной РНК. Ген E кодируется геном D со сдвигом рамки +1. Ген K перекрывается с генами A, B и C. Начало репликации находится в пределах последовательности из 30 оснований. [ 12 ] Для репликации необходима вся последовательность из 30 оснований. [ 13 ]
Молекулярная биология
[ редактировать ]Главный белок капсида (F) содержит 426 аминокислот , главный белок-шип (G) — 175 аминокислот, малый ДНК-связывающий белок (J) — 25–40 аминокислот, а пилотный белок ДНК (H) — 328 аминокислот. аминокислоты. [ 14 ] Основным мотивом сворачивания белка F является восьмицепочечный антипараллельный бета-цилиндр, общий для многих белков вирусного капсида. [ 15 ] Белок G представляет собой плотный бета-цилиндр, нити которого направлены радиально наружу. Белки G встречаются группами по пять штук, образуя 12 шипов, окружающих гидрофильный канал. Высокоосновный белок J лишен какой-либо вторичной структуры и расположен во внутренней щели белка F. В белке нет кислых аминокислотных остатков, а двенадцать основных остатков сосредоточены в двух кластерах на N-конце, разделенных богатой пролином областью. [ нужна ссылка ]
Для сборки вириона используются два каркасных белка: внутренний каркасный белок B и внешний каркасный белок D. Функция белка B, по-видимому, заключается в снижении количества белка D, необходимого вириону для сборки. [ 16 ] Белок H представляет собой многофункциональный структурный белок, необходимый для проникновения вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Белок Е представляет собой мембранный белок из 91 аминокислоты, который вызывает лизис клетки-хозяина путем ингибирования транслоказы хозяина MraY. [ 17 ] Эта ингибирующая активность локализована в пределах 29 N-концевых аминокислот. [ 18 ] Белок А представляет собой одноцепочечную эндонуклеазу. [ 19 ] и отвечает за инициацию репликации вирусной ДНК. [ 20 ] Он катализирует расщепление и лигирование фосфодиэфирной связи между парой нуклеотидных остатков G и A в начале фи-Х. [ 21 ] Возможно, это не имеет существенного значения для жизнеспособности фага, но при его мутации размеры вспышек уменьшаются на 50%. [ 22 ] Белок А* ингибирует репликацию ДНК хозяина. [ 23 ] В отличие от белка А он способен расщеплять вирусную ДНК фи Х в присутствии одноцепочечного связывающего белка хозяина. [ 24 ] Белок А*, как и белок А, может не требоваться для жизнеспособности фага. [ 25 ] Белок С повышает точность реакций терминации и повторной инициации и необходим для упаковки вирусной ДНК в белковую оболочку. [ 26 ] Белок К содержит 56 аминокислот и находится в мембране клетки-хозяина. Похоже, что он способен увеличить размер вспышки вируса. [ 27 ]
Таксономия
[ редактировать ]Это семейство делится на два подсемейства: Gokushovirinae и Bullavirinae (бывший род Microvirus ). Эти группы различаются хозяевами, структурой генома и составом виронов. Название Gokushovirinae происходит от японского слова « очень маленький» . В настоящее время известно, что гокушовирусы инфицируют только облигатных внутриклеточных паразитов. Все представители подсемейства Bullavirinae инфицируют Enterobacteria . [ нужна ссылка ]
Была предложена предполагаемая третья группа — Alpavirinae, заражающая отряд Bacteroidales . [ 7 ] Эта группа вирусов известна только как профаги , и, по-видимому, необходимы дополнительные исследования этих вирусов, прежде чем будет присвоен статус подсемейства.
Была предложена четвертая клада — Pichovirinae. [ 28 ] Эта клада имеет организацию генома, отличную от других представителей этого семейства. Название происходит от слова picho означает «маленький» , что на окситанском языке . [ нужна ссылка ]
Еще один вирус был выделен из кишечника индейки и имеет характеристики, сходные с другими микровирусами, но совершенно отличные от известных видов. [ 29 ]
Примечания
[ редактировать ]Члены подсемейства Bullavirinae (бывший род Microvirus ) имеют четыре структурных белка: основной капсидный белок F, главный спайковый белок G, небольшой ДНК-связывающий белок J (длиной 25–40 аминокислот) и пилотный белок ДНК H. Сборка Вирон использует два каркасных белка: внутренний каркасный белок B и внешний каркасный белок D. Белок H представляет собой многофункциональный структурный белок, необходимый для направления вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Длина геномов составляет от 5,3 до 6,2 тысяч оснований (кб). [ нужна ссылка ]
Членов этого подсемейства можно разделить на три основные клады в зависимости от размеров генома. [ 30 ] Размерная изменчивость внутри групп происходит главным образом за счет вставок и делеций межгенных участков. Вирусы классифицируются в соответствии с их сходством с известными лабораторными штаммами - ΦX174-подобной кладой, G4-подобной кладой и α3-подобной кладой. ΦX174-подобная клада микровирусид имеет самые маленькие и наименее вариабельные геномы (5386–5387 п.н.); размер G4-подобной клады варьируется от 5486 до 5487 п.н.; в то время как группа с самым большим размером генома - это α3-подобная клада с геномами в диапазоне 6061–6259 п.н. [ нужна ссылка ]
Члены подсемейства Gokushovirinae имеют только два структурных белка: капсидные белки F (вирусный белок 1) и пилотный белок ДНК H (вирусный белок 2) и не используют каркасные белки. Они также обладают «грибовидными» выступами, расположенными на тройных осях симметрии их икосаэдрических капсидов. Они образованы большими петлями вставки в белке F гокушовирусов и отсутствуют у микровирусов. У них отсутствует как внешний каркасный белок D, так и основной шиповый белок G видов рода Microvirus . Геномы этой группы, как правило, меньше — около 4,5 т.п.н. в длину. В это подсемейство входят роды Bdellomicrovirus , Chlamydiamicrovirus и Spiromicrovirus . [ нужна ссылка ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]В жизненном цикле есть несколько этапов.
1. Адсорбция хозяином через специфические рецепторы.
2. Перемещение вирусной ДНК в клетку-хозяина.
3. Превращение одноцепочечной формы в двухцепочечный промежуточный продукт.
Это известно как репликативная форма I.
4. Транскрипция ранних генов
5. Репликация вирусного генома
Вирусный белок А расщепляет цепь ДНК репликативной формы I в начале репликации ( ori ) и ковалентно прикрепляется к ДНК, образуя молекулу репликативной формы II. Репликация генома теперь начинается по механизму катящегося круга. хозяина ДНК-полимераза преобразует одноцепочечную ДНК в двухцепочечную ДНК.
хозяина 6. Поздние гены теперь транскрибируются РНК-полимеразой .
7. Синтез новых виронов
Вирусный белок С связывается с репликационным комплексом, индуцируя упаковку новой вирусной положительной цепи ДНК в прокапсиды . [ 31 ] Преинициаторный комплекс состоит из белка Rep клетки-хозяина и вирусных белков А и С. [ 32 ] Они связываются с прокапсидом, образуя 50S-комплекс.
8. Созревание вирунов в цитоплазме хозяина.
9. Освобождение от хостинга
клеток Лизис опосредуется белком Е, кодируемым phiX174 , который ингибирует синтез пептидогликана, что в конечном итоге приводит к взрыву инфицированной клетки. [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Байи, Анатоль (1 января 1981 г.). Сокращено из Французско-греческого словаря . Париж: Хашетт. ISBN 2010035283 . OCLC 461974285 .
- ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 4 ноября 2018 г.
- ^ «Вирусная зона» . ЭксПАСи . Проверено 15 июня 2015 г.
- ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 года . Проверено 10 мая 2021 г.
- ^ Кигстра В., Баас П.Д., Янс Х.С. (1979)Репликация ДНК бактериофага phi X174 RF in vivo. Исследование методом электронной микроскопии» J Mol Biol 135(1) 69–89.
- ^ Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1986) Сигналы прекращения и повторной инициации репликации ДНК бактериофага phi X174 по вращающемуся кругу » Вирусология 154 (2) 357–368
- ^ Перейти обратно: а б Крупович М, Фортер П (2011). «Микровирусы становятся умеренными: родственные микровирусам провирусы находятся в геномах Bacteroidetes» . ПЛОС ОДИН . 6 (5): e19893. Бибкод : 2011PLoSO...619893K . дои : 10.1371/journal.pone.0019893 . ПМК 3091885 . ПМИД 21572966 .
- ^ Тессман ES, Тессман I, Поллок TJ (1980) Ген K бактериофага phi X 174 кодирует несущественный белок " J Virol 33 (1) 557-560
- ^ Блази У, Янг Р., Любитц В. (1988) Оценка взаимодействия продуктов гена phi X174 E и K при E-опосредованном лизисе Escherichia coli " J Virol 62 (11) 4362–4364
- ^ Сандер С., Шульц Г.Е. (1979) Вырождение информации, содержащейся в аминокислотных последовательностях: данные наложенных генов» J Mol Evol 13 (3) 245–252
- ^ Фиддес Дж. К., Годсон Г. Н. (1979) Эволюция трех перекрывающихся генных систем в G4 и фи X174 " J Mol Biol 133 (1) 19–43
- ^ Баас П.Д. (1987) Мутационный анализ происхождения репликации бактериофага phi X174 " J Mol Biol 198 (1) 51–61
- ^ Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1985). Полная область происхождения бактериофага phi X174 из 30 пар оснований в плазмиде необходима и достаточна для репликации и упаковки ДНК по типу катящегося круга in vivo» Eur J Biochem 149 (3 ) 579–584
- ^ Маккенна Р., Илаг Л.Л., Россманн М.Г. (1994) Анализ одноцепочечной ДНК бактериофага phi X174, уточненный с разрешением 3,0 A" J Mol Biol 237 (5) 517–543
- ^ Маккенна Р., Ся Д., Виллингманн П., Илаг Л.Л., Кришнасвами С., Россманн М.Г., Олсон Н.Х., Бейкер Т.С., Инкардона Н.Л. (1992)Атомная структура одноцепочечной ДНК бактериофага phi X174 и ее функциональное значение. Природа 355(6356) 137–143
- ^ Чен М., Утияма А., Фейн Б.А. (2007) Устранение потребности в необходимом генном продукте в и без того очень маленьком вирусе: каркасный белок без B øX174, без B » J Mol Biol 373 (2) 308–314
- ^ Чжэн Ю., Струк Д.К., Янг Р. (2009) Очистка и функциональная характеристика лизисного белка E phiX174 " Биохимия 48 (22) 4999–5006
- ^ Бакли К.Дж., Хаяши М. (1986)Литическая активность локализована в трансмембранной области белка phi X174 E. Мол Ген Генет 204(1) 120–125
- ^ Айзенберг С. (1980) Расщепление одноцепочечной ДНК phi X174 белком гена А и образование плотного комплекса белок-ДНК » J Virol 35 (2) 409–413
- ^ ван Мансфельд А.Д., Лангевельд С.А., Баас П.Д., Янс Х.С., ван дер Марел Г.А., Винеман Г.Х., ван Бум Дж.Х. (1980)Последовательность распознавания белка гена А бактериофага phi X174 - инициатора репликации ДНК. Природа 288(5791) 561–566
- ^ ван Мансфельд А.Д., ван Теффелен Х.А., Баас П.Д., Янс Х.С. (1987) Две расположенные рядом тирозил-ОН-группы участвуют в расщеплении и лигировании ДНК, катализируемом белком гена А phi X174. Нуклеиновые кислоты Res 14 (10) 4229–4238
- ^ Баас П.Д., Ливеринк Х., ван Теффелен Х.А., ван Мансфельд А.Д., ван Бум Дж.Х., Янс Х.С. (1987) Изменение стартового кодона ATG белка A бактериофага phi X174 в кодон ATT дает жизнеспособный фаг, указывающий на то, что белок A не является необходимым для воспроизведения фи X174» FEBS Lett 218(1) 119–125
- ^ Айзенберг С., Аскарелли Р. (1981) Белок A * phi X174 является ингибитором репликации ДНК» Nucleic Acids Res 9 (8) 1991–2002
- ^ ван Мансфельд А.Д., ван Теффелен HA, Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1986) Влияние белка SSB на расщепление одноцепочечной ДНК белком A и белком A * гена phi X » Nucleic Acids Res 14 (4) 1845 –1861 г.
- ^ Коласанти Дж., Денхардт Д.Т. (1987)Механизм репликации бактериофага фи X174. XXII. Сайт-специфический мутагенез гена A* показывает, что белок A* не важен для репликации ДНК phi X174» J Mol Biol 197(1) 47–54
- ^ Goetz GS, Englard S, Schmidt-Glenewinkel T, Aoyama A, Hayashi M, Hurwitz J (1988) Влияние белка phi XC на синтез ведущей цепи ДНК в пути репликации phi X174 " J Biol Chem 263 (31) 16452–16460
- ^ Гиллам С., Аткинсон Т., Маркхэм А., Смит М. (1985) Ген K бактериофага phi X174 кодирует белок, который влияет на размер взрыва производства фагов » J Virol 53 (2) 708–709
- ^ Ру С., Крупович М., Пуле А., Деброа Д., Эно Ф. (2012). «Эволюция и разнообразие вирусного семейства Microviridae посредством коллекции из 81 нового полного генома, собранного из считываний вирома» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): е40418. Бибкод : 2012PLoSO...740418R . дои : 10.1371/journal.pone.0040418 . ПМЦ 3394797 . ПМИД 22808158 .
- ^ Zsak L, Day JM, Oakley BB, Seal BS (2011)Полная последовательность генома и генетический анализ ΦCA82, нового некультивируемого микрофага из желудочно-кишечной системы индейки» Virol J 8:331.
- ^ Кодайра К., Накано К., Окада С., Такето А (1992) Нуклеотидная последовательность генома бактериофага альфа 3: взаимосвязь структуры генома и продуктов гена с таковыми фагов, phi X174, G4 и phi K" Biochim Биофиз Акта 1130(3) 277–288
- ^ Аояма А., Хаяши М. (1986) Синтез бактериофага phi X174 in vitro: механизм переключения с репликации ДНК на упаковку ДНК» Cell 47 (1) 99–106
- ^ Hafenstein S и Fane BA (2002) X174 Взаимодействия генома и капсида влияют на биофизические свойства вириона: доказательства функции генома, подобной каркасу, на заключительных стадиях морфогенеза » J Virol 76 (11) 5350–5356 дои : 10.1128/JVI.76.11.5350-5356.2002
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]Ройкта, Д.Р. и др., 2006. Горизонтальный перенос генов и эволюция геномов колифагов микровирусов . Журнал бактериологии, 118 (3) стр. 1134–1142.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Вирусная зона : микровирусы
- Список секвенированных геномов [1]
- ICTV