Вариднавирия
Вариднавирия | |
---|---|
![]() | |
Ленточная диаграмма DJR-MCP вируса Pseudoalteromonas PM2 с двумя складками желейного рулета, окрашенными в красный и синий цвета. | |
Классификация вирусов ![]() | |
(без рейтинга): | Вирус |
Область : | Вариднавирия |
Подтаксоны | |
Синонимы [1] [2] | |
|
Вариднавирия — это царство вирусов ДНК - , которое включает в себя все вирусы , кодирующие основные белки капсида, содержащие вертикальную желеобразную складку . Основные белки капсида (MCP) образуют псевдогексамерные субъединицы вирусного капсида , которые хранят вирусную дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), и расположены перпендикулярно или вертикально к поверхности капсида. Помимо этого, вирусы в этой области также имеют много других общих характеристик, таких как минорные белки капсида (mCP) с вертикальной желеобразной складкой, АТФаза , которая упаковывает вирусную ДНК в капсид, и ДНК-полимераза , которая реплицирует вирусный геном.
Вариднавирия была создана в 2019 году на основе общих характеристик вирусов в этой сфере. есть две группы вирусов В Varidnaviria : вирусы, имеющие двойную вертикальную желеобразную складку (DJR) в MCP, отнесенные к царству Bamfordvirae , и вирусы, имеющие одну вертикальную желеобразную складку (SJR) в MCP, отнесенные к царству Bamfordvirae. королевство Гельветиавиры . Считается, что линия DJR-MCP произошла от линии SJR-MCP в результате слияния генов , а SJR-MCP демонстрирует тесное родство с нуклеоплазминами , что указывает на возможное происхождение MCP, складывающегося в желейный рулет. Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к Varidnaviria .
Морские вирусы широко распространены во всем мире и играют важную роль в морской экологии. Многие вирусы животных в этой сфере связаны с болезнями, включая аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . Поксвирусы заняли видное место в истории медицины, особенно оспа , вызванная вирусом натуральной оспы , который был мишенью первой вакцины и который позже стал первой искорененной болезнью. В эту область также входят гигантские вирусы , которые физически крупнее и содержат гораздо большее количество генов, чем типичные вирусы.
Этимология
[ редактировать ]Название « Вариднавирия » представляет собой сочетание различных , ДНК - вирусов и суффикса « вирия» который используется для обозначения вирусных царств. Вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК) в этой области часто называют бесхвостыми или бесхвостыми вирусами дцДНК, чтобы отличить их от вирусов дцДНК дуплоднавирии хвостатых . [1] [2]
Характеристики
[ редактировать ]
MCP, mCP и АТФаза
[ редактировать ]Большинство вирусов Varidnaviria содержат капсид, состоящий из основных капсидных белков, которые содержат вертикальные одинарные (SJR) или двойные желейные складки (DJR). Основные белки капсида названы так потому, что они являются основными белками, из которых состоит капсид. Складка желейного рулета — это тип складчатой структуры белка, в которой восемь антипараллельных бета-нитей организованы в четыре антипараллельных бета-листа, образуя структуру, напоминающую желейный рулет , также называемый швейцарским рулетом. Каждая бета-цепь представляет собой специфическую последовательность аминокислот , и эти нити соединяются со своими антипараллельными нитями посредством водородных связей . Разница между складками SJR и DJR заключается в том, что складка DJR представляет собой просто две складки SJR в одном белке. Вертикальные складки — это те, которые перпендикулярны поверхности капсида, в отличие от горизонтальных складок, параллельных поверхности капсида. [2] [3] [4]
В процессе сборки вирусного капсида MCP самособираются в гексагональные структуры, называемые гексонами, содержащие несколько копий MCP. Затем гексоны связываются, образуя относительно плоские треугольные стороны икосаэдрического капсида. Все вирусы Varidnaviria , кодирующие DJR-MCP, которые были проанализированы с высоким разрешением, также кодируют минорный капсидный белок (mCP), который содержит складку SJR. Эти mCP собираются в пятиугольные структуры, называемые пентонами, которые образуют пятиугольные вершины икосаэдрического капсида. [3] [4] [5] [6]
Большинство представителей этого семейства также кодируют АТФазы, упаковывающие геном, суперсемейства FtsK-HerA. АТФазы вариднавирии представляют собой ферменты, которые упаковывают вирусную ДНК в капсид в процессе сборки вирионов. [2] FtsK — это семейство белков, содержащее трансмембранный белок с четырьмя трансмембранными спиралями в начале аминокислотной последовательности белка и АТФазу с укладкой P-петли в конце аминокислотной последовательности белка . Семейство HerA — это гомологичен FtsK. [7] Точная функция АТФазы для некоторых вирусов Varidnaviria неясна, поскольку морфологические особенности, такие как круглый сверхспиральный геном вируса Pseudoalteromonas PM2 , по-видимому, запрещают транслокацию АТФазы ДНК снаружи капсида внутрь. [4] Подмножество суперсемейства FtsK-HerA, обнаруженное у Varidnaviria , часто называют кладой A32, названной в честь кодирующего АТФазу гена A32 (R) вируса коровьей оспы . [7]
Другие характеристики
[ редактировать ]Помимо основной морфогенетической триады генов, MCP, mCP и АТФазы, некоторые другие характеристики являются общими или уникальными в различных линиях Varidnaviria , перечисленных ниже.
- Многие представители этого семейства кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая копирует вирусную ДНК, и часто дополнительные компоненты ДНК-полимеразы, такие как хеликазы суперсемейства 3 или белки инициации репликации, в случае семейства Corticoviridae . Исключением является порядок Halopanivirales . [примечание 2] члены которого не кодируют какие-либо распознаваемые ферменты репликации. [2] [5]
- Многие эукариотические вирусы DJR-MCP кодируют протеазу созревания капсида, которая участвует в сборке капсида. [5]
- Некоторые представители этого домена кодируют интегразу — фермент, который интегрирует вирусный геном в геном хозяина. [5] [8]
- Большинство представителей этого царства имеют капсиды в форме икосаэдра, содержащего 20 треугольных граней и 12 вершин. [2]
- В различных линиях, включая асковирусы и поксвирусы, предковая икосаэдрическая форма капсида была потеряна и заменена другими формами, такими как овоиды и кирпичики. [5]
- Поксвирусы кодируют каркасный белок , который управляет геометрической конструкцией вирусного капсида, который также сворачивается в псевдогексамеры DJR. [4]
- Некоторые вирусы имеют специальные вершины в икосаэдрических капсидах для транспортировки генома из капсида и создания вирусных фабрик . [6]
- У некоторых вирусов геном внутри капсида окружен липидной мембраной . [6] [9]
- Почти все признанные вирусы DJR-MCP кодируют АТФазу суперсемейства FtsK-HerA. Исключением являются аденовирусы, которые кодируют собственную АТФазу, выполняющую ту же роль, что и АТФаза FtsK-HerA. [5]
- Семейство Finnlakeviridae , которое недавно было добавлено к Varidnaviria , и временная группа, называемая группой Odin, лишены характерной АТФазы суперсемейства FtsK-HerA. [4] [10]
- Все представители Varidnaviria, за исключением Finnlakeviridae , имеют геномы дцДНК. Вместо этого вирусы Finnlakeviridae имеют геномы с одноцепочечной ДНК (оцДНК). [2]
Филогенетика
[ редактировать ]Было высказано предположение, что вариднавирия предшествует последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни и что вирусы в этой области присутствовали в LUCA. [11] Вертикальные SJR-MCP Halopanivirales , отнесенные к царству Helvetiavirae , в отличие от складок SJR, обнаруженных за пределами Varidnaviria , демонстрируют связь с группой белков, которая включает суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины, что указывает на возможное происхождение основного капсидного белка Varidnaviria. среди этой группы. [12] Линия DJR-MCP, отнесенная к царству Bamfordvirae , впоследствии, по-видимому, возникла посредством события слияния генов, в результате которого два SJR-MCP объединились в один, о чем свидетельствует то, что два SJR-MCP образовали решетку в капсиде, которая структурно напоминает решетку капсида DJR-MCP. [2] Вирусы дцДНК архей Portogloboviridae содержат только один вертикальный SJR-MCP, который, по-видимому, дублирован до двух у Halopanivirales , поэтому MCP Portogloboviridae, вероятно, представляет собой более раннюю стадию в эволюционной истории MCP Varidnaviria . [11] Однако позже был предложен другой сценарий, в котором царства Bamfordvirae и Helvetiavirae возникнут независимо, предполагая, что белок Bamfordvirae DJR-MCP связывает связь с бактериальным белком DUF 2961, что приводит к пересмотру царства Varidnaviria . Возможно, что DJR-MCP Bamfordvirae происхождение DJR-MCP путем дупликации SJR -MCP Helvetiavirae . эволюционирует из этого белка независимо, однако пока нельзя исключать [13] Молекулярно-филогенетический анализ позволяет предположить, что Helvetiavirae не принимали участия в происхождении Bamfordvirae DJR-MCP и что они, вероятно, происходят от класса Tectiliviricetes . [14]
Вирусы Bamfordvirae , по-видимому, перешли от прокариотов к эукариотам на ранних этапах истории эукариот путем заражения тективирусом или тективирусоподобным вирусом бактерии, которая стала бактериальным симбионтом в протоэукариоте. [4] Отсюда, основываясь на филогенетическом анализе вирусной ДНК-полимеразы и других характеристик, эукариотические вирусы Bamfordvirae, по-видимому, сформировали сложные отношения с различными эгоистичными генетическими элементами , включая полинтоны , [примечание 3] тип транспозона , части ДНК, которые могут самореплицироваться и интегрироваться в другие части той же молекулы ДНК, а также определенные типы плазмид , которые представляют собой внехромосомные молекулы ДНК, которые самореплицируются внутри клетки или органеллы, в которой они находятся. занимать. [5] [8] [15]
Первоначальный бактериальный симбионт, вероятно, превратился в митохондрии, при этом остались митохондриальные линейные плазмиды, произошедшие от тективирусов. [4] Другая дивергентная линия достигла ядра и рекомбинировала с транспозонами, став полинтонами, которые, возможно, были первыми эукариотическими вирусами у Bamfordvirae или были родственниками первых. [5] [15] [16] Затем Полинтоны с помощью различных механизмов породили несколько линий. К числу этих линий относятся полноценные вирусы, в том числе аденовирусы и гигантские вирусы, цитоплазматические линейные плазмиды, вирофаги , являющиеся сателлитными вирусами гигантских вирусов, трансповироны , представляющие собой линейные плазмидоподобные молекулы ДНК, обнаруженные в гигантских вирусах, и биднавирусы, образующиеся путем генетической рекомбинации с парвовирус , [5] [8] оба из которых отнесены к царству Monodnaviria . [17] Однако этот сценарий был опровергнут молекулярно-филогенетическим анализом, показавшим, что тективирусы и полинтоны не принимали участия в происхождении эукариотических вирусов у вариднавирии и что полинтоны, вероятно, произошли от этих эукариотических вирусов. [14]
В то время как желеобразная складка встречается в других сферах, включая семейство Microviridae в Monodnaviria и различных одноцепочечных РНК-содержащих вирусах в Riboviria , желейная складка, обнаруженная в Varidnaviria , вертикальна, то есть перпендикулярна поверхности капсида, в отличие от складок желейного рулона. в других сферах, которые горизонтальны, т.е. параллельны поверхности капсида. [4] В целом, другие вирусные области не имеют очевидного родства основанного на общем происхождении с вариднавирией, . [2]
Классификация
[ редактировать ]Вариднавирии имеют два царства: Bamfordvirae и Helvetiavirae , последнее из которых монотипично вплоть до ранга семейства. Эту таксономию можно представить следующим образом: [2] [17]
- Королевство: Bamfordvirae , которые кодируют основной капсидный белок, содержащий вертикальную двойную желейную складку.
- Тип: Нуклеоцитовирикота.
- Тип: Преплазмивирикота.
- Королевство: Helvetiavirae , которые кодируют основной капсидный белок, содержащий вертикальную одинарную складку желейного рулета.
- Тип: Дивидовирикота.
- Класс: Лазервирицетес
- Отряд: Галопанивирусы.
- Класс: Лазервирицетес
- Тип: Дивидовирикота.
Все признанные представители Varidnaviria принадлежат к группе I: вирусы с дцДНК Балтиморской классификационной системы, которая группирует вирусы в зависимости от того, как они производят информационную РНК. Семейство Finnlakeviridae , предполагаемое семейство Varidnaviria , принадлежит к группе II: вирусы оцДНК и будет единственным вирусом оцДНК в этой области. [2] Большинство идентифицированных ДНК-вирусов, поражающих эукариоты, относятся к Varidnaviria , [5] другими основными линиями эукариотических ДНК-вирусов являются отряд Herpesvirales , которые заражают животных, в Duplodnaviria , [18] и класс Papovaviricetes , поражающий животных, в Monodnaviria . [19] Царства — это высший уровень таксономии, используемый для вирусов, а вариднавирия — один из четырех, остальные три — дуплоднавирия , моноднавирия и рибовирия . [17]
Неназначенное семейство Portogloboviridae является предполагаемым семейством этого мира, поскольку его капсидные белки кажутся гомологичными белкам вирусов Varidnaviria . [11]
Другая предложенная группа — класс Naldaviricetes (включая Polydnaviridae ). Эти вирусы включают в себя несколько генов, которые отдаленно связаны с основными генами Nucleocytoviricota и , таким образом, могут быть высокопроизводными представителями вирусов DJR-MCP, несмотря на отсутствие DJR-MCP и образование вирионов странной формы. Предварительный филогенетический анализ нескольких основных генов, которые являются общими для всех этих вирусов членистоногих и Nucleocytoviricota , таких как PolB, субъединицы RNAP, геликаза-примаза и тиолоксидоредуктаза, предположил, что эта группа вирусов может быть высокопроизводным ответвлением Nucleocytoviricota . [20] [21]
Взаимодействие с хостами
[ редактировать ]Болезнь
[ редактировать ]Бактериофаги вариднавирии прокариот потенциально являются основной причиной смерти морских . Эта точка зрения основана на аутоликивирусах, имеющих широкий круг хозяев, заражающих и убивающих множество различных штаммов различных видов бактерий, в отличие от хвостатых бактериофагов, которые имеют более ограниченный круг хозяев, а также на очевидно большом количестве морских бесхвостых вирусов дцДНК. . [1] Водорослевые вирусы семейства Phycodnaviridae играют важную роль в контроле цветения водорослей , а также, как и многие морские вирусы в целом, способствуют процессу, называемому вирусным шунтированием , при котором органический материал убитых организмов «шунтируется» вирусами с более высоких трофических уровней. и перерабатываются для потребления теми, кто находится на более низких трофических уровнях. [22]
Наиболее заметными вирусами, вызывающими заболевание вариднавирии, являются аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней (АЧС). Аденовирусы обычно вызывают легкие респираторные, желудочно-кишечные и конъюнктивальные заболевания, но иногда вызывают более тяжелые заболевания, такие как геморрагический цистит , гепатит и менингоэнцефалит . [23] Поксвирусы заражают многих животных и обычно вызывают неспецифические симптомы в сочетании с характерной сыпью, которая называется оспой. Известные поксвирусы включают вирус натуральной оспы , вызывающий оспу, и вирус коровьей оспы , который используется в качестве вакцины против оспы. [24] вирус АЧС обычно протекает бессимптомно В естественных резервуарах , но вызывает смертельную геморрагическую лихорадку у домашних свиней, что представляет угрозу для сельскохозяйственного производства. [25]
Эндогенизация
[ редактировать ]Многие вирусы Varidnaviria кодируют фермент интегразу, что позволяет им интегрировать свой геном в хозяина и вести себя как транспозоны. Близкородственные полинтоны, по-видимому, всегда эндогенизированы у своих хозяев. Эта интеграция вирусной ДНК в геном хозяина представляет собой форму горизонтального переноса генов между неродственными организмами, хотя полинтоны обычно передаются вертикально от родителя к ребенку. [8] [26] [27]
Адаптативный иммунитет
[ редактировать ]Своеобразным примером эндогенизации вариднавирии являются вирофаги, сателлитные вирусы, репликация которых зависит от гигантской вирусной инфекции. Вирофаги реплицируются, захватывая аппараты репликации гигантских вирусов, тем самым подавляя количество производимых гигантских вирусных вирионов, увеличивая вероятность выживания хозяина. Некоторые вирофаги способны эндогенизироваться, и эту эндогенизацию можно рассматривать как форму адаптивного иммунитета хозяина против гигантской вирусной инфекции. [8] [26] [27]
История
[ редактировать ]Заболевания, вызываемые поксвирусами, известны на протяжении большей части истории человечества. Оспа, в частности, занимает большое место в современной медицине; первая изобретенная вакцина была нацелена на борьбу с оспой, а позже оспа стала первой болезнью, которую удалось искоренить. [24] Аденовирусы человека были первыми вирусами DJR-MCP в Varidnaviria, MCP которых были проанализированы, и отличались тем, что имели желеобразные складки, которые были перпендикулярны, а не параллельны поверхности капсида. В 1999 году структура MCP вируса Pseudomonas PRD1 была выяснена, показав, что линия DJR-MCP включает прокариотические вирусы. [4] Вирус Haloarcula hispanica SH1 позже, в 2003 году, стал первым обнаруженным вирусом SJR-MCP. [9]
Со временем использование метагеномики позволило идентифицировать вирусы в окружающей среде даже без идентификации хозяина или лабораторных образцов, что привело к открытию многих дополнительных представителей этого мира. [10] [16] Морфологические исследования морских образцов показывают, что вирусы с бесхвостой дцДНК могут быть более многочисленными, чем вирусы с хвостовой дцДНК дуплоднавирии , которые по состоянию на 2019 год являются самой крупной и самой разнообразной задокументированной линией вирусов. [1] [4] Благодаря расширению знаний о вирусах в этой сфере в 2019 году была создана Вариднавирия на основе общих черт вирусов в этой сфере. [2]
Создание вариднавирии позволило вновь обнаруженным и родственным, но расходящимся вирусам быть отнесенными к более высоким таксонам. Сюда входят предполагаемые семейства, такие как Finnlakeviridae , которые будут единственными в мире семействами с одноцепочечным ДНК-геномом, Autolykiviridae , которые имеют широкий круг хозяев и которые могут играть важную роль в гибели морских бактерий , а также Odin», которые кодируют белок, который не имеет известного отношения ни к каким другим белкам вместо АТФазы суперсемейства FtsK-HerA. [2] [4] [10] В 2020 году аутоликивирусы впервые были официально классифицированы. [28]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Единственным исключением из этих двух синонимов является семейство Finnlakeviridae , предполагаемое семейство этого региона, члены которого имеют геномы оцДНК.
- ^ До 2020 года Sphaerolipoviridae было единственным семейством в отряде Halopanivirales , но в том же году оно было разделено на три семейства одного отряда, которые являются единственными тремя семействами в отряде. В соответствии с этим изменением слово « Halopanivirales , используется на протяжении всей статьи, где источники относятся к предыдущей классификации Sphaerolipoviridae » .
- ^ Точная природа полинтонов неясна. Хотя они кодируют многие вирусные гены, включая MCP и mCP, и, по-видимому, частично происходят от некоторых вирусов и являются их предками, а их другими предками являются транспозоны, не наблюдалось образования вирионов. Поэтому неясно, являются ли они вирусами или типом транспозона. Отражением этой неопределенности является то, что полинтоны иногда называют полинтовирусами.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Кауфман К.М., Хусейн Ф.А., Ян Дж., Аревало П., Браун Дж.М., Чанг В.К., ВанИнсберге Д., Эльшербини Дж., Шарма Р.С., Катлер М.Б., Келли Л., Польц М.Ф. (1 февраля 2018 г.). «Основная линия бесхвостых вирусов дцДНК как непризнанных убийц морских бактерий». Природа . 554 (7690): 118–122. Бибкод : 2018Natur.554..118K . дои : 10.1038/nature25474 . ПМИД 29364876 . S2CID 4462007 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикального желеобразного рулона» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б Клозе Т., Россман М.Г. (июль 2014 г.). «Структура крупных дцДНК-вирусов» . Биол хим . 395 (7–8): 711–719. дои : 10.1515/hsz-2014-0145 . ПМК 4307781 . ПМИД 25003382 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Сан-Мартин К., ван Раай МЮ (23 ноября 2018 г.). «Наиболее дальние достижения капсидной белковой складки двойного желейного рулона» . Вирол Дж . 15 (1): 181. дои : 10.1186/s12985-018-1097-1 . ПМК 6260650 . ПМИД 30470230 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Крупович М., Кунин Е.В. (февраль 2015 г.). «Полинтоны: рассадник эукариотического вируса, транспозонов и эволюции плазмид» . Nat Rev Микробиол . 13 (2): 105–115. дои : 10.1038/nrmicro3389 . ПМК 5898198 . ПМИД 25534808 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сяо С., Россманн М.Г. (1 августа 2011 г.). «Структуры гигантских икосаэдрических эукариотических дцДНК-вирусов» . Курр Опин Вирол . 1 (2): 101–109. дои : 10.1016/j.coviro.2011.06.005 . ПМК 3167175 . ПМИД 21909343 .
- ^ Перейти обратно: а б Айер Л.М., Макарова К.С., Кунин Е.В., Аравинд Л. (2004). «Сравнительная геномика суперсемейства перекачивающих АТФаз FtsK – HerA: значение для происхождения сегрегации хромосом, деления клеток и упаковки вирусного капсида» . Нуклеиновые кислоты Рез . 32 (17): 5260–5279. дои : 10.1093/nar/gkh828 . ПМК 521647 . ПМИД 15466593 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Кунин Е.В., Крупович М. (август 2017 г.). «Полинтоны, вирофаги и трансповироны: запутанная паутина, связывающая вирусы, транспозоны и иммунитет» . Курр Опин Вирол . 25 :7–15. дои : 10.1016/j.coviro.2017.06.008 . ПМК 5610638 . ПМИД 28672161 .
- ^ Перейти обратно: а б Павловски А., Риссанен И., Бэмфорд Дж.К., Крупович М., Яласвуори М. (июнь 2014 г.). «Гаммасфаэролиповирус, недавно предложенный род бактериофагов, объединяет вирусы галофильных архей и термофильных бактерий в новом семействе Sphaerolipoviridae» . Арх Вирол . 159 (6): 1541–1554. дои : 10.1007/s00705-013-1970-6 . ПМИД 24395078 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ютин Н., Бэкстрем Д., Эттема Т.Дж., Крупович М., Кунин Е.В. (2018). «Огромное разнообразие геномов прокариотических вирусов, кодирующих основные капсидные белки двойного желе, обнаруженные с помощью анализа геномных и метагеномных последовательностей» . Вирол Дж . 15 (1): 67. дои : 10.1186/s12985-018-0974-y . ПМК 5894146 . ПМИД 29636073 .
- ^ Перейти обратно: а б с Крупович, М; Доля, В.В.; Кунин Е.В. (14 июля 2020). «LUCA и его комплекс виром» (PDF) . Nat Rev Микробиол . 18 (11): 661–670. дои : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595 . S2CID 220516514 . Проверено 16 августа 2020 г. .
- ^ Крупович М., Кунин Е.В. (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков» . Proc Natl Acad Sci США . 114 (12): Е2401–Е2410. Бибкод : 2017PNAS..114E2401K . дои : 10.1073/pnas.1621061114 . ПМЦ 5373398 . ПМИД 28265094 .
- ^ Крупович М., Макарова К.С., Кунин Е.В. (1 февраля 2022 г.). «Клеточные гомологи основных белков капсида с двойным желеобразным роллом проясняют происхождение древнего вирусного царства» . Труды Национальной академии наук . 119 (5). Бибкод : 2022PNAS..11920620K . дои : 10.1073/pnas.2120620119 . ПМЦ 8812541 . ПМИД 35078938 .
- ^ Перейти обратно: а б Ву AC, Гайя М, Гульельмини Дж, Да Кунья В, Фортер П (16 июля 2021 г.). «Филогения модуля морфогенеза вариднавирий : соответствие и несоответствие с Древом жизни и вирусной таксономией» . Границы микробиологии . 12 704052. doi : 10.3389/fmicb.2021.704052 . ПМЦ 8328091 . ПМИД 34349745 .
- ^ Перейти обратно: а б Крупович М., Бэмфорд Д.Х., Кунин Е.В. (29 апреля 2014 г.). «Консервация основных и второстепенных белков желеобразного капсида в транспозонах Polinton (Maverick) позволяет предположить, что они являются настоящими вирусами» . Биол Директ . 9 :6. дои : 10.1186/1745-6150-9-6 . ПМК 4028283 . ПМИД 24773695 .
- ^ Перейти обратно: а б Ютин Н, Шевченко С, Капитонов В, Крупович М, Кунин ЕВ (2015). «Новая группа разнообразных вирусов, подобных Полинтону, обнаруженная с помощью метагеномного анализа» . БМК Биол . 13:95 . дои : 10.1186/s12915-015-0207-4 . ПМЦ 4642659 . ПМИД 26560305 .
- ^ Перейти обратно: а б с «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 г.
- ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные капсидные белки типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 г.
- ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные таксономические ранги для вирусов с оцДНК» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 10 июня 2020 г.
- ^ Юджин В. Кунин, Валериан В. Доля, Март Крупович, Арвинд Варсани, Юрий И. Вольф, Наталья Ютин, Ф. Мурило Зербини, Йенс Х. Кун (2020). Глобальная организация и предлагаемая мегатаксономия мира вирусов . Американское общество микробиологии.
- ^ Евгений В. Кунин, Валериан В. Доля, Март Крупович (2015). Происхождение и эволюция вирусов эукариот: предельная модульность . Наука Прямая.
- ^ Ван Эттен Дж.Л., Дуниган Д.Д. (август 2016 г.). «Гигантские хлоровирусы: пять простых вопросов» . ПЛОС Патог . 12 (8): e1005751. дои : 10.1371/journal.ppat.1005751 . ПМЦ 4990331 . ПМИД 27536965 .
- ^ Линч Дж.П., Каджон А.Е. (август 2016 г.). «Аденовирус: эпидемиология, глобальное распространение новых серотипов и достижения в лечении и профилактике» . Семин Респир Критический уход Мед . 37 (4): 586–602. дои : 10.1055/s-0036-1584923 . ПМЦ 7171713 . ПМИД 27486739 .
- ^ Перейти обратно: а б Мейер Х., Эманн Р., Смит Г.Л. (февраль 2020 г.). «Оспа в эпоху после ликвидации» . Вирусы . 12 (2): 138. дои : 10.3390/v12020138 . ПМК 7077202 . ПМИД 31991671 .
- ^ Галиндо I, Алонсо С (май 2017 г.). «Вирус африканской чумы свиней: обзор» . Вирусы . 9 (5): 103. дои : 10.3390/v9050103 . ПМК 5454416 . ПМИД 28489063 .
- ^ Перейти обратно: а б Мугари С., Сахми-Бунсиар Д., Левассер А., Колсон П., Ла Скола Б. (август 2019 г.). «Вирофаги гигантских вирусов: обновление в одиннадцать» . Вирусы . 11 (8): 733. дои : 10.3390/v11080733 . ПМК 6723459 . ПМИД 31398856 .
- ^ Перейти обратно: а б Кэмпбелл С., Асвад А., Кацуракис А. (август 2017 г.). «Распутывание происхождения вирофагов и полинтонов» . Курр Опин Вирол . 25 : 59–65. дои : 10.1016/j.coviro.2017.07.011 . ПМИД 28802203 . S2CID 3387784 . Проверено 10 июня 2020 г.
- ^ «История таксономии ICTV: Autolykiviridae » . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 17 июня 2021 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Уорд, CW (1993). «Прогресс к более высокой систематике вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. дои : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . ПМЦ 7135741 . ПМИД 8140287 .