Jump to content

Весь

Сканирующая электронная микрофотография апоптотической клетки HeLa. Цейсс Мерлин HR-SEM.
Многофотонное флуоресцентное изображение культивируемых клеток HeLa с флуоресцентным белком, нацеленным на аппарат Гольджи (оранжевый), микротрубочки (зеленый) и контрастно окрашенным на ДНК (голубой). Специальный лазерный сканирующий микроскоп Nikon RTS2000MP.
Иммунофлуоресцентное изображение клеток HeLa, выращенных в культуре ткани и окрашенных антителами к актину (зеленый цвет), виментином (красный) и ДНК (синий цвет).
Иммунофлуоресценция клеток HeLa: микротрубочки показаны зеленым, митохондрии - желтым, ядрышки - красным, а ядерная ДНК - фиолетовым.

HeLa ( / ˈ h l ɑː / ) — иммортализованная клеточная линия, используемая в научных исследованиях. Это старейшая клеточная линия человека и одна из наиболее часто используемых. [1] [2] Клетки HeLa долговечны и плодовиты, что позволяет широко применять их в научных исследованиях. [3] [4] Линия получена из клеток рака шейки матки , взятых 8 февраля 1951 года. [5] от Генриетты Лакс , 31-летней афроамериканки, матери пятерых детей, в честь которой названа линия. Лакс умер от рака 4 октября 1951 года. [6]

Клетки раковой опухоли шейки матки Лакс были взяты без ее ведома, что в то время было обычной практикой в ​​​​Соединенных Штатах. [7] Клеточный биолог Джордж Отто Гей обнаружил, что их можно сохранить живыми. [8] и разработал клеточную линию . Раньше клетки, выращенные из других человеческих клеток, выживали всего несколько дней, но клетки опухоли Лакса вели себя иначе.

История [ править ]

Происхождение [ править ]

В 1951 году Генриетта Лакс была госпитализирована в больницу Джонса Хопкинса с симптомами нерегулярного вагинального кровотечения; Впоследствии она лечилась от рака шейки матки. [9] Ее первое лечение провел Лоуренс Уортон-младший, который в то время без ее согласия собрал образцы тканей ее шейки матки. [10] Биопсия шейки матки предоставила образцы тканей для клинической оценки и исследования Джорджу Отто Гаю , руководителю лаборатории тканевых культур. Лаборантка Гая Мэри Кубичек использовала технику роликовой пробирки для культивирования клеток. [9] Было замечено, что клетки активно росли, удваиваясь каждые 20–24 часа, в отличие от предыдущих образцов, которые вымерли. [11]

Клетки были размножены Гей незадолго до того, как Лакс умерла от рака в 1951 году. Это была первая линия человеческих клеток, доказавшая свою эффективность in vitro , что стало научным достижением, принесшим в будущем огромную пользу медицинским исследованиям. Гей бесплатно жертвовал эти клетки, а также инструменты и процессы, разработанные его лабораторией, любому ученому, который их запросил, просто на благо науки. Ни Лакс, ни ее семья не дали разрешения на сбор клеток. [12] Позже клетки были коммерциализированы, хотя в их первоначальном виде так и не были запатентованы. В то время не было необходимости информировать пациентов или их родственников о таких вопросах, поскольку выброшенный материал или материал, полученный во время операции, диагностики или терапии, являлся собственностью врача или медицинского учреждения. [ нужна ссылка ]

Как было принято у лаборанта Гая, культура была названа в честь первых двух букв имени и фамилии Генриетты Лакс — He + La. [9] До того, как в 1970-х годах стало известно о ее настоящем имени, линия клеток «HeLa» ошибочно считалась названной в честь «Хелен Лейн» или «Хелен Ларсон». [4] [13]

Когда другие клеточные культуры были заражены подозрительными клетками HeLa, одна исследовательская группа связалась с семьей Лакс. [ когда? ] поиск образцов ДНК, которые помогут идентифицировать загрязняющие клеточные линии. Семья так и не поняла цели визита, но была огорчена тем, что не поняла то, что им сказали исследователи. [13] [14] Эти клетки рассматриваются как раковые, поскольку они происходят из биопсии, взятой из видимого поражения шейки матки в рамках диагноза рака, поставленного Лаксом. [15]

Клетки HeLa, как и другие клеточные линии, называются « бессмертными », поскольку они могут делиться неограниченное количество раз в лабораторной чашке с клеточной культурой, пока соблюдаются фундаментальные условия выживания клеток (т.е. поддерживаются и поддерживаются в подходящей среде). Существует множество штаммов клеток HeLa, поскольку они мутируют при делении в клеточных культурах , но все клетки HeLa происходят от одних и тех же опухолевых клеток, удаленных из Лакса. Общее количество клеток HeLa, размноженных в клеточной культуре, намного превышает общее количество клеток, находившихся в организме Генриетты Лакс. [16]

Споры [ править ]

Статуя Генриетты Лакс открыта в октябре 2021 года в Royal Fort House в Бристоле.

Случай Лакса — один из многих примеров отсутствия информированного согласия в медицине 20-го века. Связь между донорами тканей и врачами практически отсутствовала — клетки брали без согласия пациента, и пациентам не сообщали, для чего эти клетки будут использоваться. Больница Джона Хопкинса, где Лакс лечилась и у нее взяли ткани, была единственной больницей в районе Балтимора, где афроамериканские пациенты могли получать бесплатную помощь. Пациенты, получавшие бесплатную помощь в этом изолированном отделении больницы, часто становились объектами исследований без их ведома. [17] Семья Лакс также не имела доступа к файлам ее пациентов и не имела права голоса в отношении того, кто получит клетки HeLa и для чего они будут использоваться. Кроме того, поскольку клетки HeLa стали популяризироваться и все чаще использоваться в научном сообществе, родственники Лакса не получили никакой финансовой выгоды и продолжали жить с ограниченным доступом к здравоохранению. [18] [13]

Вопрос о том, кому принадлежат образцы тканей, взятые для исследования, поднимался в Верховном суде Калифорнии по делу Мур против Регентов Калифорнийского университета в 1990 году. Суд постановил, что выброшенные человеком ткани и клетки не являются его или ее собственностью и можно коммерциализировать. [19]

Случай Лакса повлиял на установление Общего правила в 1981 году. Общее правило обеспечивает соблюдение информированного согласия, гарантируя, что врачи информируют пациентов, планируют ли они использовать какие-либо подробности случая пациента в исследовании, и предоставляют им возможность раскрывать подробности или нет. Ткани, связанные с именами доноров, также строго регламентируются этим правилом, и образцы больше не именуются инициалами доноров, а скорее кодовыми номерами. [19] Чтобы еще больше решить проблему конфиденциальности пациентов, Джонс Хопкинс создал совместный комитет с Национальным институтом здравоохранения и несколькими членами семьи Лакса, чтобы определить, кто получит доступ к геному Генриетты Лакс. [20]

В 2021 году наследники Генриетты Лакс подали в суд с требованием получить прошлые и будущие выплаты за предполагаемую несанкционированную и широко известную продажу клеток HeLa компанией Thermo Fisher Scientific . [21] Семья Лакса наняла адвоката, чтобы добиться компенсации от более чем 100 фармацевтических компаний, которые использовали клетки HeLa и получали от них прибыль. [22] Урегулирование иска с Thermo Fisher Scientific было объявлено в августе 2023 года, условия не разглашаются. [23] После урегулирования было объявлено, что семья Лакс подала в суд на компанию Ultragenyx . [24]

Использование в исследованиях [ править ]

Клетки HeLa были первыми клетками человека, которые были успешно клонированы в 1953 году Теодором Паком и Филипом И. Маркусом в Университете Колорадо, Денвер . [25] С тех пор клетки HeLa «постоянно использовались для исследования рака, СПИДа, воздействия радиации и токсичных веществ, картирования генов и бесчисленного множества других научных исследований». [26] По словам автора Ребекки Склот , к 2009 году «было опубликовано более 60 000 научных статей об исследованиях, проведенных на HeLa [клетках], и это число неуклонно росло со скоростью более 300 статей каждый месяц». [19]

Ликвидация полиомиелита [ править ]

Клетки HeLa были использованы Джонасом Солком для испытания первой вакцины против полиомиелита в 1950-х годах. Было обнаружено, что они легко заражаются вирусом полиомиелита , вызывая гибель инфицированных клеток. [5] Это сделало клетки HeLa очень желательными для тестирования вакцины против полиомиелита, поскольку результаты можно было легко получить. Для тестирования полиовакцины Солка потребовался большой объем клеток HeLa, что побудило Национальный фонд детского паралича (NFIP) найти учреждение, способное массово производить клетки HeLa. [27] Весной 1953 года в Университете Таскиги была открыта фабрика по производству клеточных культур , которая снабжала Солка и другие лаборатории клетками HeLa. [28] Менее чем через год вакцина Солка была готова к испытаниям на людях. [29]

Вирусология [ править ]

Клетки HeLa использовались при тестировании того, как парвовирус заражает клетки людей, собак и кошек. [30] Эти клетки также использовались для изучения вирусов, таких как вирус Оропуш (OROV). OROV вызывает разрушение клеток в культуре; клетки начинают деградировать вскоре после заражения, вызывая вирусную индукцию апоптоза . [31] Клетки HeLa использовались для изучения экспрессии папилломавируса E2 и апоптоза. [32] Клетки HeLa также использовались для изучения способности вируса чумы собак индуцировать апоптоз в линиях раковых клеток. [33] которые могут сыграть важную роль в разработке методов лечения опухолевых клеток, устойчивых к радиации и химиотерапии. [33]

Клетки HeLa также сыграли важную роль в разработке вакцин против вируса папилломы человека (ВПЧ). В 1980-х годах Харальд цур Хаузен обнаружил, что клетки Лакс из оригинальной биопсии содержали ВПЧ-18, который, как позже выяснилось, стал причиной агрессивного рака, убившего ее. Его работа по установлению связи ВПЧ с раком шейки матки принесла ему Нобелевскую премию и привела к разработке вакцины против ВПЧ, которая, по прогнозам, снизит число смертей от рака шейки матки на 70%. [34]

На протяжении многих лет клетки HeLa инфицировали различными типами вирусов, включая вирусы ВИЧ, Зика, эпидемического паротита и герпеса, для тестирования и разработки новых вакцин и лекарств. Доктор Ричард Аксель обнаружил, что добавление белка CD4 к клеткам HeLa позволяет им заражаться ВИЧ, что позволяет изучить вирус. [35] В 1979 году ученые узнали, что вирус кори постоянно мутирует, заражая клетки HeLa. [36] а в 2019 году они обнаружили, что вирус Зика не может размножаться в клетках HeLa. [37]

Рак [ править ]

Клетки HeLa использовались в ряде исследований рака, в том числе с участием половых стероидных гормонов, таких как эстрадиол и эстроген , а также рецепторов эстрогена , а также эстрогеноподобных соединений, таких как кверцетин , который обладает свойствами, снижающими рак. [38] Также были проведены исследования на клетках HeLa, в которых изучалось влияние флавоноидов и антиоксидантов с эстрадиолом на пролиферацию раковых клеток.

В 2011 году клетки HeLa использовались в испытаниях новых гептаметиновых красителей IR-808 и других аналогов, которые в настоящее время исследуются на предмет их уникального применения в медицинской диагностике, индивидуализированном лечении онкологических больных с помощью ФДТ , одновременном применении с другими лекарства и облучение . [39] [40] Клетки HeLa использовались в исследованиях с использованием фуллеренов для индукции апоптоза в рамках фотодинамической терапии , а также в исследованиях рака in vitro с использованием клеточных линий. [41] Клетки HeLa также использовались для определения раковых маркеров в РНК и для создания системы идентификации на основе РНКи и взаимодействия специфических раковых клеток . [42]

В 2014 году было показано, что клетки HeLa обеспечивают жизнеспособную клеточную линию для ксенотрансплантатов опухолей у голых мышей C57BL/6 . [43] и впоследствии были использованы для изучения in vivo влияния флуоксетина и цисплатина на рак шейки матки.

Генетика [ править ]

В 1953 году лабораторная ошибка, связанная с смешиванием клеток HeLa с неправильной жидкостью, позволила исследователям впервые четко увидеть и подсчитать каждую хромосому в клетках HeLa, с которыми они работали. Это случайное открытие побудило ученых Джо Хина Тджио и Альберта Левана разработать более совершенные методы окрашивания и подсчета хромосом. [34] Они первыми показали, что у человека 23 пары хромосом, а не 24, как считалось ранее. Это было важно для изучения нарушений развития, таких как синдром Дауна , которые связаны с изменением количества хромосом.

В 1965 году Генри Харрис и Джон Уоткинс создали первый гибрид человека и животного путем слияния клеток HeLa с клетками эмбриона мыши. Это позволило продвинуться в сопоставлении генов с конкретными хромосомами, что в конечном итоге привело к проекту «Геном человека» . [34]

Космическая микробиология

В 1960-х годах клетки HeLa были отправлены на советский спутник «Спутник-6» и в космические миссии человека, чтобы определить долгосрочное воздействие космических путешествий на живые клетки и ткани. Ученые обнаружили, что клетки HeLa делятся быстрее в невесомости. [44]

Анализ [ править ]

Теломераза [ править ]

HeLa Линия клеток была выведена для использования в исследованиях рака . Эти клетки размножаются аномально быстро, даже по сравнению с другими раковыми клетками. Как и многие другие раковые клетки, [45] Клетки HeLa имеют активную версию теломеразы во время клеточного деления. [46] который копирует теломеры снова и снова. Это предотвращает постепенное укорочение теломер , которое приводит к старению и возможной гибели клеток. Таким образом, клетки обходят предел Хейфлика , который представляет собой ограниченное количество клеточных делений, которым может подвергнуться большинство нормальных клеток, прежде чем они станут стареющими . Это приводит к неограниченному делению клеток и бессмертию.

Число хромосом [ править ]

Горизонтальный перенос генов из вируса папилломы человека 18 (ВПЧ18) в клетки шейки матки человека привел к созданию генома HeLa, который отличается от генома Генриетты Лакс по различным параметрам, включая количество хромосом. Клетки HeLa — это быстро делящиеся раковые клетки, и количество хромосом варьируется во время формирования рака и культуры клеток. Текущая оценка (исключая очень мелкие фрагменты) представляет собой «гипертриплоидное число хромосом (3n+)», что означает от 76 до 80 общих хромосом (вместо нормального диплоидного числа 46) с 22–25 клонально аномальными хромосомами, известными как «подпись HeLa». хромосомы». [47] [48] [49] [50] Сигнатурные хромосомы могут быть получены из нескольких исходных хромосом, что усложняет итоговый подсчет на основе исходной нумерации. Исследователи также отметили, насколько стабильными могут быть эти аберрантные кариотипы . [47] Исследования, в которых сочетались спектральное кариотипирование, FISH и традиционные цитогенные методы, показали, что обнаруженные хромосомные аберрации могут быть типичными для распространенной карциномы шейки матки и, вероятно, присутствовали в первичной опухоли, поскольку геном HeLa оставался стабильным даже после многих лет непрерывного культивирования. [47]

генома последовательность Полная

Полный геном клеток HeLa был секвенирован и опубликован 11 марта 2013 г. [51] [52] без ведома семьи Лакс. [53] Семья выразила обеспокоенность, поэтому авторы добровольно закрыли доступ к данным о последовательностях. [53] Джей Шендюр возглавил проект секвенирования HeLa в Вашингтонском университете, в результате которого была опубликована статья, принятая к публикации в марте 2013 года, но она также была отложена, пока не были решены проблемы конфиденциальности семьи Лакс. [54] 7 августа 2013 года НИЗ директор Фрэнсис Коллинз объявил о политике контролируемого доступа к геному клеточной линии, основанной на соглашении, достигнутом после трех встреч с семьей Лакс. [55] Комитет по доступу к данным будет рассматривать запросы исследователей на доступ к последовательности генома при условии, что исследование предназначено для медицинских исследований и что пользователи будут соблюдать условия Соглашения об использовании данных генома HeLa, которое включает в себя, что все финансируемые НИЗ исследователи поместят данные в единую базу данных для совместного использования в будущем. В состав комитета входят шесть членов, включая представителей медицины, науки и биоэтики, а также двух членов семьи Лакс. [55] В интервью Коллинз высоко оценил готовность семьи Лакс участвовать в ситуации, которая им навязали. Он охарактеризовал весь опыт работы с ними как «мощный», заявив, что он уникальным образом объединил «науку, научную историю и этические проблемы». [56]

Загрязнение [ править ]

Клетки HeLa иногда трудно контролировать, поскольку они адаптируются к росту в чашках с культурой тканей, вторгаются в другие клеточные линии и вытесняют их из конкуренции. Известно, что из-за неправильного обслуживания они загрязняют другие клеточные культуры в той же лаборатории, мешая биологическим исследованиям и вынуждая исследователей объявлять многие результаты недействительными. Степень загрязнения клеток HeLa среди других типов клеток неизвестна, поскольку лишь немногие исследователи проверяют идентичность или чистоту уже существующих клеточных линий. Было показано, что значительная часть клеточных линий in vitro контаминирована клетками HeLa; оценки варьируются от 10% до 20%. Это наблюдение предполагает, что любая клеточная линия может быть в той или иной степени подвержена контаминации. Стэнли Гартлер (1967) и Уолтер Нельсон-Рис (1975) первыми опубликовали информацию о загрязнении различных клеточных линий клетками HeLa. [27] Гартлер отметил, что «с продолжающимся расширением технологии культивирования клеток почти наверняка произойдет как межвидовое, так и внутривидовое заражение». [9]

Заражение клетками HeLa стало широко распространенной всемирной проблемой, затрагивающей даже лаборатории многих известных врачей, ученых и исследователей, включая Джонаса Солка . Проблема заражения HeLa также способствовала обострению напряженности в холодной войне . СССР и США начали сотрудничать в войне с раком, начатой ​​президентом Ричардом Никсоном , только для того, чтобы обнаружить, что обмененные клетки были заражены HeLa. [57]

Вместо того, чтобы сосредоточиться на том, как решить проблему заражения клеток HeLa, многие ученые и научные писатели продолжают документировать эту проблему как просто проблему загрязнения, вызванную не человеческой ошибкой или недостатками, а выносливостью, пролиферацией или подавляющей природой клеток HeLa. . [58] Недавние данные показывают, что перекрестное загрязнение по-прежнему остается серьезной проблемой современных клеточных культур. [3] [59] Международный комитет по аутентификации клеточных линий (ICLAC) отмечает, что многие случаи неправильной идентификации клеточных линий являются результатом перекрестного загрязнения культуры другой, более быстрорастущей клеточной линией. Это ставит под сомнение достоверность исследований, проведенных с использованием загрязненных клеточных линий, поскольку определенные характеристики загрязняющего вещества, которое может происходить из совершенно другого вида или ткани, могут быть ошибочно отнесены к исследуемой клеточной линии. [60]

Предложение о новом виде [ править ]

Клетки HeLa были описаны биологом-эволюционистом Ли Ван Валеном как пример современного создания нового вида, получившего название Helacyton gartleri , благодаря их способности к неограниченной репликации и нечеловеческому числу хромосом . Вид был назван в честь генетика Стэнли М. Гартлера , которому Ван Вален приписывает открытие «замечательного успеха этого вида». [61] Его аргумент в пользу видообразования основан на следующих моментах:

  • хромосомная несовместимость клеток HeLa с клетками человека;
  • экологическая ниша клеток HeLa;
  • их способность сохраняться и расширяться далеко за пределы желаний человеческих земледельцев;
  • наличие у клеток HeLa собственного клонального кариотипа , определяющее ее как отдельный вид. [62]

Ван Вален предложил новое семейство Helacytidae и род Helacyton , а также в той же статье предложил новый вид клеток HeLa. [63]

Однако это предложение не было воспринято всерьез ни другими видными биологами-эволюционистами, ни учеными других дисциплин. Аргумент Ван Валена о том, что HeLa являются новым видом, не соответствует критериям независимых одноклеточных видов, размножающихся бесполым путем, из-за пресловутой нестабильности кариотипа HeLa и отсутствия у них строгой линии предков-потомков. [64]

Галерея [ править ]

В СМИ [ править ]

  • Эпизод сериала «Закон и порядок » 2010 года «Бессмертный» во многом был основан на истории Генриетты Лакс и клеточной линии HeLa с использованием вымышленных клеток «NaRo» в качестве замены. [66]
  • История о том, как возникла клеточная линия HeLa, также стала темой эпизода подкаста Radiolab в 2010 году . [67]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Рахбари Р., Шихан Т., Модес В., Коллиер П., Макфарлейн С., Бэдж РМ (2009). «Новый маркер ретротранспозона L1 для идентификации клеточной линии HeLa» . БиоТехники . 46 (4): 277–284. дои : 10.2144/000113089 . ПМК   2696096 . ПМИД   19450234 .
  2. ^ Моррис, Рис Боуэн (2 августа 2023 г.). «Какие были 100 лучших клеточных линий 2022 года?» . Блог CiteAb . Проверено 17 августа 2023 г.
  3. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кейпс-Дэвис А., Теодосопулос Г., Аткин И., Дрекслер Х.Г., Кохара А., МакЛауд Р.А., Мастерс Дж.Р., Накамура Ю., Рид Ю.А., Реддел Р.Р., Фрешни Р.И. (2010). «Проверьте свои культуры! Список перекрестно контаминированных или неправильно идентифицированных клеточных линий» . Межд. Дж. Рак . 127 (1): 1–8. дои : 10.1002/ijc.25242 . ПМИД   20143388 . S2CID   2929020 .
  4. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Баттс Д.В. (10 мая 2010 г.). «Раковые клетки убили Генриетту Лакс, а затем сделали ее бессмертной» . Вирджинский пилот. стр. 1, 12–14. Архивировано из оригинала 25 ноября 2016 года . Проверено 8 мая 2020 г.
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шерер, ВФ; Сивертон, Джей Ти; Гей, иди (1953). «Исследования по размножению in vitro вирусов полиомиелита. IV. Размножение вируса в стабильном штамме злокачественных эпителиальных клеток человека (штамм HeLa), полученном из эпидермоидной карциномы шейки матки» . Журнал экспериментальной медицины . 97 (5): 695–710. дои : 10.1084/jem.97.5.695 . ПМК   2136303 . ПМИД   13052828 .
  6. ^ «Журнал Джонса Хопкинса – апрель 2000 г.» . Pages.jh.edu .
  7. ^ Рон Клэйборн; Сидней Райт, IV (31 января 2010 г.). «Как клетки одной женщины изменили медицину» . Мировые новости ABC . Проверено 19 августа 2012 г.
  8. ^ Маккай, Робин (3 апреля 2010 г.). «Клетки Генриетты Лакс были бесценны, но ее семья не может позволить себе больницу» . Хранитель . Лондон . Проверено 18 июля 2017 г.
  9. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Люси, Брендан П.; Нельсон-Рис, Уолтер А.; Хатчинс, Гровер М. (21 октября 2009 г.). «Генриетта Лакс, клетки HeLa и загрязнение клеточной культуры» . Архивы патологии и лабораторной медицины . 133 (9): 1463–7. дои : 10.5858/133.9.1463 . ПМИД   19722756 .
  10. ^ Джонс, Ховард В. (1 июня 1997 г.). «Запись первого врача, посетившего Генриетту Лакс в больнице Джона Хопкинса: история возникновения клеточной линии HeLa» . Американский журнал акушерства и гинекологии . 176 (6): с227–с228. дои : 10.1016/S0002-9378(97)70379-X . ISSN   0002-9378 . ПМИД   9215212 .
  11. ^ Бутанис, Бенджамин. «Наследие Генриетты Лакс» . www.hopkinsmedicine.org . Проверено 7 мая 2020 г.
  12. ^ Вашингтон, Гарриет «Генриетта Лакс: невоспетый герой», журнал Emerge, октябрь 1994 г.
  13. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Зелински, Сара (2 января 2010 г.). «Взлом кода человеческого генома – «бессмертные» клетки Генриетты Лакс» . Смитсоновский институт . Проверено 27 мая 2017 г.
  14. ^ Уайт, Трейси (2 мая 2018 г.), «Потомки Генриетты Лакс обсуждают ее знаменитую клеточную линию» , Стэнфордский медицинский центр новостей , получено 9 декабря 2021 г.
  15. ^ дель Карпио, Александра (27 апреля 2014 г.). «Хороший, плохой и HeLa» . Беркли Научный обзор. Архивировано из оригинала 23 мая 2017 года . Проверено 27 мая 2017 г.
  16. ^ Шаррер Т. (2006). « Сама «ХеЛа»» . Ученый . 20 (7): 22.
  17. ^ Стамп, Джессика Л. (2014). «Генриетта Лакс и клетка HeLa: права пациентов и обязанности медицинских исследователей». Учитель истории . 48 (1): 127–180. ISSN   0018-2745 . JSTOR   43264385 .
  18. ^ День, Джо Энн. «Соблюдение высочайших биоэтических стандартов | Медицина Джонса Хопкинса» . www.hopkinsmedicine.org . Проверено 15 апреля 2020 г.
  19. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Склот, Ребекка (2010). Бессмертная жизнь Генриетты Лакс . Нью-Йорк: Корона/Рэндом Хаус. ISBN  978-1-4000-5217-2 .
  20. ^ «Происхождение клеточной линии HeLa, загрязнение, противоречия и цитогенетика» . Проверено 15 апреля 2020 г.
  21. ^ «Поместье Генриетты Лакс подает в суд на Термо Фишер за неправомерную продажу ее бессмертных клеток» .
  22. ^ «Семья Генриетты Лакс нанимает адвоката по гражданским правам для сбора средств на известные ячейки» . Вашингтон Пост . ISSN   0190-8286 . Проверено 11 декабря 2021 г.
  23. ^ Холпуч, Аманда (1 августа 2023 г.). «Семья Генриетты Лакс расплатилась с биотехнологической компанией, которая использовала ее клетки» . Нью-Йорк Таймс .
  24. ^ «Семья Генриетты Лакс подала на Ultragenyx в суд по второму иску о клеточной линии HeLa» . Проверено 11 августа 2023 г.
  25. ^ Пак, ТТ; Маркус, ИП (1955). «Быстрый метод титрования жизнеспособных клеток и производства клонов с использованием клеток Hela в культуре тканей: использование облученных рентгеновским излучением клеток для обеспечения кондиционирующих факторов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 41 (7) (опубликовано 15 июля 1955 г.): 432–437. Бибкод : 1955ПНАС...41..432П . дои : 10.1073/pnas.41.7.432 . ПМК   528114 . ПМИД   16589695 .
  26. ^ Смит, Ван (17 апреля 2002 г.). «Чудо-женщина: жизнь, смерть и жизнь после смерти Генриетты Лакс, невольной героини современной медицинской науки» . Балтиморская городская газета . Архивировано из оригинала 14 августа 2004 года . Проверено 2 марта 2017 г.
  27. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мастерс, Джон Р. (2002). «Клетки HeLa 50 лет спустя: хорошие, плохие и ужасные». Обзоры природы Рак . 2 (4): 315–319. дои : 10.1038/nrc775 . ПМИД   12001993 . S2CID   991019 .
  28. ^ Тернер, Тимоти (2012). «Разработка вакцины против полиомиелита: историческая перспектива роли Университета Таскиги в массовом производстве и распространении клеток HeLa» . Журнал здравоохранения для бедных и малообеспеченных слоев населения . 23 (4а): 5–10. дои : 10.1353/hpu.2012.0151 . ПМЦ   4458465 . ПМИД   23124495 .
  29. ^ Браунли, Калифорния (1955). «Статистика испытаний вакцины против полиомиелита в 1954 году *». Журнал Американской статистической ассоциации . 50 (272): 1005–1013. дои : 10.1080/01621459.1955.10501286 .
  30. ^ Паркер, Дж; Мерфи В; Ван Д; О'Брайен С; Пэрриш С. (2001). «Парвовирусы собак и кошек могут использовать рецепторы трансферрина человека или кошки для связывания, проникновения и инфицирования клеток» . Журнал вирусологии . 75 (8): 3896–3902. doi : 10.1128/JVI.75.8.3896-3902.2001 . ПМЦ   114880 . ПМИД   11264378 .
  31. ^ Акрани, ГО; Гомес, Р.; Прованс-Модена, JL; да Силва, AF; Карминати, ПО; Сильва, ML; Сантос, Род-Айленд; Арруда, Э. (2010). «Апоптоз, индуцированный инфекцией вируса Оропуш в клетках HeLa, зависит от экспрессии вирусного белка» . Вирусные исследования . 149 (1): 56–63. doi : 10.1016/j.virusres.2009.12.013 . ПМИД   20080135 .
  32. ^ Хоу, С.Ю.; Ву, С.; Чанг, К. (2002). «Транскрипционная активность белков Е2 вируса папилломы человека высокого и низкого риска коррелирует со связыванием ДНК Е2» . Журнал биологической химии . 277 (47): 45619–45629. дои : 10.1074/jbc.M206829200 . ПМИД   12239214 . S2CID   9203953 .
  33. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б дель Пуэрто, ХЛ; Мартинс, А.С.; Милстед, А.; Соуза-Фагундес, ЕМ; Браз, Г.Ф.; Хисса, Б.; Андраде, Ло; Алвес, Ф.; Раджао, Д.С.; Лейте, RC; Васконселос, AC (2011). «Вирус чумы собак индуцирует апоптоз в клеточных линиях, происходящих из опухоли шейки матки» . Вирол. Дж . 8 (1): 334. дои : 10.1186/1743-422X-8-334 . ПМК   3141686 . ПМИД   21718481 .
  34. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Макдональд, Анна (13 июня 2018 г.). «5 вкладов клеток HeLa в науку» . Клеточная наука от технологических сетей . Проверено 25 марта 2020 г.
  35. ^ Мондор, Изабель; Уголини, Софи; Саттентау, Квентин Дж. (1 мая 1998 г.). «Прикрепление вируса иммунодефицита человека типа 1 к клеткам HeLa CD4 является независимым от CD4 и зависимым от gp120 и требует гепарансов на клеточной поверхности» . Журнал вирусологии . 72 (5): 3623–3634. doi : 10.1128/jvi.72.5.3623-3634.1998 . ISSN   1098-5514 . ПМЦ   109583 . ПМИД   9557643 .
  36. ^ Векслер, Стивен Л.; Рустигиан, Роберт; Столлкап, Кэтрин К.; Байерс, Карен Б.; Уинстон, Стюарт Х.; Филдс, Бернард Н. (1979). «Синтез полипептида, специфичного для вируса кори, в двух персистентно инфицированных клеточных линиях HeLa» . Журнал вирусологии . 31 (3): 677–684. doi : 10.1128/jvi.31.3.677-684.1979 . ISSN   0022-538X . ПМК   353496 . ПМИД   513191 .
  37. ^ Ли, Ли; Коллинз, Натали Д.; Уайден, Стивен Г.; Дэвис, Эмили Х.; Кайзер, Жаклин А.; Уайт, Меллоди М.; Гринберг, М. Бэнкс; Барретт, Алан Д.Т.; Борн, Найджел; Сарати, Ванесса В. (20 августа 2019 г.). «Аттенуация вируса Зика путем пассажа в клетках HeLa человека» . Вакцина . 7 (3): 93. doi : 10.3390/vaccines7030093 . ISSN   2076-393X . ПМК   6789458 . ПМИД   31434319 .
  38. ^ Памела Бульзоми; Паола Галлуццо; Алессандро Болли; Стефано Леоне; Филиппо Акконча; Мария Марино (2012). «Проапоптотический эффект кверцетина в линиях раковых клеток требует ERβ-зависимых сигналов». Журнал клеточной физиологии . 227 (5): 1891–1898. дои : 10.1002/jcp.22917 . ПМИД   21732360 . S2CID   24034074 .
  39. ^ Тан X, Луо С, Ван Д, Су Ю, Ченг Т, Ши С (2011). «Гептаметиновый краситель NIR, обладающий собственными свойствами направленного воздействия на рак, визуализации и фотосинтеза». Журнал биоматериалов Китая . 33 (7): 2230–2239. doi : 10.1016/j.bimaterials.2011.11.081 . ПМИД   22182749 .
  40. ^ Пене, Ф.; Куртин, Э.; Кариу, А.; Мира, JP (2009). «На пути к тераностике». Критическая медицина . 37 (1 дополнение): S50–S58. дои : 10.1097/CCM.0b013e3181921349 . ПМИД   19104225 . S2CID   37043095 .
  41. ^ Брюнер., Томас; Дитер Ф. Хюльсер (1990). «Инвазия опухолевых клеток и связь через щелевые соединения» (PDF) . Инвазионные метастазы . 10 :31–34 . Проверено 3 апреля 2012 г.
  42. ^ Се, З.; Вроблевска, Л.; Прохазка, Л.; Вайс, Р.; Бененсон, Ю. (2011). «Многовходовая логическая схема на основе RNAi для идентификации специфических раковых клеток» (PDF) . Наука . 333 (6047): 1307–1311. Бибкод : 2011Sci...333.1307X . дои : 10.1126/science.1205527 . ПМИД   21885784 . S2CID   13743291 .
  43. ^ Арёманднежад, М; и др. (2014). «Ксенотрансплантат опухоли клеточной линии HeLa как подходящая модель рака шейки матки: характеристика кинетики роста и иммуногистохимический массив» (PDF) . Архивы иранской медицины . 17 (4): 273–277. ПМИД   24724604 . S2CID   25652255 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2018 г.
  44. ^ Дэвис, Престон. «Значительные достижения в исследованиях, достигнутые благодаря клеткам HeLa» . Управление научной политики . Архивировано из оригинала 2 февраля 2020 года . Проверено 25 марта 2020 г.
  45. ^ Нобелевская премия по физиологии и медицине 2009 г. на сайте nobelprize.org.
  46. ^ Иванкович М, Цукусич А, Готич И, Скробот Н, Матиясич М, Поланце Д, Рубель И (2007). «Активность теломеразы в пролиферации клеточной линии карциномы шейки матки HeLa». Биогеронтология . 8 (2): 163–72. дои : 10.1007/s10522-006-9043-9 . ПМИД   16955216 . S2CID   9390790 .
  47. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Маквилл М., Шрек Э., Падилья-Нэш Х., Кек С., Гадими Б.М., Зимонич Д., Попеску Н., Рид Т. (1999). «Комплексная и окончательная молекулярно-цитогенетическая характеристика клеток HeLa методом спектрального кариотипирования». Рак Рез . 59 (1): 141–50. ПМИД   9892199 .
  48. ^ Ландри Дж.Дж., Пил П.Т., Рауш Т., Зихнер Т., Теккедил М.М., Штютц А.М., Яух А., Айяр Р.С., Пау Г., Деломм Н., Гагнер Дж., Корбель Дж.О., Хубер В., Штайнмец Л.М. (2013). «Геномный и транскриптомный ландшафт клеточной линии HeLa» . G3: Гены, геномы, генетика . 3 (8): 1213–24. дои : 10.1534/g3.113.005777 . ПМЦ   3737162 . ПМИД   23550136 .
  49. ^ Боттомли, Р.Х.; Тренер, Ал.; Гриффин, MJ (1969). «Ферментативная и хромосомная характеристика вариантов HeLa» . Дж. Клеточная Биол . 41 (3): 806–15. дои : 10.1083/jcb.41.3.806 . ПМК   2107821 . ПМИД   5768876 .
  50. ^ Эндрю Эйди; Джошуа Н. Бертон; Джейкоб О. Китцман; Джозеф Б. Хайатт; Александра П. Льюис; Бет К. Мартин; Руолан Цю; Чоли Ли; Джей Шендур (2013). «Геном и эпигеном анеуплоидной линии раковых клеток HeLa с разрешением гаплотипа» . Природа . 500 (7461) (опубликовано 8 августа 2013 г.): 207–211. Бибкод : 2013Natur.500..207A . дои : 10.1038/nature12064 . ПМК   3740412 . ПМИД   23925245 .
  51. ^ Ландри Дж.Дж., Пил П.Т., Рауш Т., Зихнер Т., Теккедил М.М., Штютц А.М., Яух А., Айяр Р.С., Пау Г., Деломм Н., Гагнер Дж., Корбель Дж.О., Хубер В., Штайнмец Л.М. (2013). «Геномный и транскриптомный ландшафт клеточной линии HeLa» . G3: Гены, геномы, генетика . 3 (8): 1213–24. дои : 10.1534/g3.113.005777 . ПМЦ   3737162 . ПМИД   23550136 .
  52. ^ Каллауэй, Юэн (15 марта 2013 г.). «Самая популярная в науке человеческая клетка секвенирована» . Природа . дои : 10.1038/nature.2013.12609 . S2CID   87549985 . Проверено 8 августа 2013 г.
  53. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Каллауэй, Юэн (27 марта 2013 г.). «Публикация HeLa вызывает биоэтическую бурю» . Природа . дои : 10.1038/nature.2013.12689 . S2CID   88020977 . Проверено 8 августа 2013 г.
  54. ^ Каллауэй, Юэн (7 августа 2013 г.). «Сделка заключена по клеточной линии HeLa» . Природа . 500 (7461): 132–133. Бибкод : 2013Natur.500..132C . дои : 10.1038/500132а . ПМИД   23925220 .
  55. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «НИЗ и семья Лакс достигли понимания, чтобы поделиться геномными данными клеток HeLa» . Национальные институты здравоохранения. 7 августа 2013. Архивировано из оригинала 11 августа 2013 года . Проверено 8 августа 2013 г.
  56. ^ Каллауэй, Юэн (7 августа 2013 г.). «Директор НИЗ объясняет соглашение HeLa» . Природа . дои : 10.1038/nature.2013.13521 . S2CID   190871214 .
  57. ^ Голд, Майкл (1986). Заговор клеток: бессмертное наследие одной женщины и вызванный им медицинский скандал . Издательство Государственного университета Нью-Йорка. ISBN  0-88706-099-4 . ОСЛК   12805138 .
  58. ^ Ван Х, Хуан С., Шоу Дж., Су Э.В., Ония Дж.Э., Ляо Б., Ли С. (2006). «Сравнительный анализ и интегративная классификация клеточных линий NCI60 и первичных опухолей с использованием данных профиля экспрессии генов» . БМК Геномика . 7 (1): 166. дои : 10.1186/1471-2164-7-166 . ПМК   1525183 . ПМИД   16817967 .
  59. ^ Нардоне, РМ (2007). «Искоренение перекрестно загрязненных клеточных линий: призыв к действию» (PDF) . Клеточная биология и токсикология . 23 (6): 367–372. CiteSeerX   10.1.1.432.8581 . дои : 10.1007/s10565-007-9019-9 . ПМИД   17522957 . S2CID   21077969 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 4 декабря 2007 г.
  60. ^ «Организация по разработке стандартов ATCC®: Международный комитет по аутентификации клеточных линий (ICLAC)» . Стандарты.atcc.org. Архивировано из оригинала 8 мая 2013 года . Проверено 27 июня 2013 г.
  61. ^ Майорана В.К., Ван Вален Л.М. (7 февраля 1991 г.). «Хела, новый вид микробов» (PDF) . Эволюционная теория . 10 (2): 71–4. Архивировано (PDF) из оригинала 29 марта 2018 г.
  62. ^ Дюсберг, П; Мандриоли, Д; МакКормак, А; Николсон, Дж. М. (2011). «Является ли канцерогенез формой видообразования?» . Клеточный цикл . 10 (13). Джорджтаун, Техас: 21.00–21.14. дои : 10.4161/cc.10.13.16352 . ПМИД   21666415 .
  63. ^ ван Вален, LM ; Майорана, ВК (1991). «HeLa, новый вид микробов». Эволюционная теория и обзор . 10 : 71–74. ISSN   1528-2619 .
  64. ^ Коэн, FM (2002). «Что такое виды бактерий?» . Анну. Преподобный Микробиол . 56 (1): 457–487. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160634 . ПМИД   12142474 .
  65. ^ «Новые времена: путь всякой плоти - BBC Two England - 19 марта 1997 г.» . The Radio Times (3815): 92. 13 марта 1997 г.
  66. ^ Томас, июнь (19 мая 2010 г.). «Из какого заголовка вырвано? «Бессмертный» » . Журнал «Сланец» . Проверено 3 августа 2021 г.
  67. ^ «Опухоль Генриетты» .
  68. ^ «О бессмертной жизни Генриетты Лакс» . Ребекка Склот . Проверено 24 апреля 2018 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e7d2e11e9668ba091d5489a58f779701__1717554780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e7/01/e7d2e11e9668ba091d5489a58f779701.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
HeLa - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)