Jump to content

Вирусоид

Круглые сателлитные РНК
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
Неформальная группа : Сателлитные нуклеиновые кислоты
Неформальная группа : Круглые сателлитные РНК

Вирусоиды представляют собой кольцевые одноцепочечные РНК зависит от вирусов , репликация которых и инкапсидация . [1] Геном никаких вирусоидов состоит из нескольких сотен (200–400) нуклеотидов и не кодирует белков .

Вирусоиды — это, по сути, вироиды , инкапсулированные белком оболочки вируса-хелпера . Таким образом, они похожи на вироиды по способу репликации ( репликация по катящемуся кругу ) и по отсутствию генов , но отличаются тем, что вироиды не обладают белковой оболочкой. И вирусоиды, и вироиды кодируют рибозим «головка молотка» .

Вирусоиды, изучаемые в вирусологии , представляют собой скорее субвирусные частицы , чем вирусы. Поскольку они зависят от вирусов-помощников , их классифицируют как сателлиты . Вирусоиды перечислены в вирусологической таксономии как Сателлиты/Сателлитные нуклеиновые кислоты/Подгруппа 3: Кольцевая сателлитная РНК (и). [2]

Определение

[ редактировать ]

В зависимости от того, используется ли мягкое или строгое определение, термин «вирусоид» может также включать вирус гепатита D (HDV). Как и растительные вирусоиды, HDV имеет кольцевую одноцепочечную структуру и поддерживается вирусом-помощником ( вирусом гепатита B ) для формирования вирионов; однако вирионы обладают гораздо большим размером генома (~ 1700 нт) и кодируют белок. [3] [4] Они также не обнаруживают сходства последовательностей с группой вирусоидов растений.

Первый вирусоид был обнаружен у растений Nicotiana velutina, инфицированных вирусом бархатной табачной пятнистости R2 (VTMOV). [5] [6] Эти РНК также называют вироидоподобными РНК, которые могут заражать коммерчески важные сельскохозяйственные культуры и представляют собой несамореплицирующиеся одноцепочечные РНК. [7] Репликация РНК вирусоидов аналогична репликации вироидов, но, в отличие от вироидов, вирусоидам требуются специфические вирусы-помощники.

Репликация

[ редактировать ]

Круговая структура молекул вирусоидной РНК идеальна для репликации по катящемуся кругу, при которой эффективно генерируются несколько копий генома в результате одного события инициации репликации. [8] Еще одним преимуществом кольцевых РНК в качестве промежуточных продуктов репликации является то, что они недоступны и устойчивы к экзонуклеазам. Кроме того, высокое содержание GC и высокая степень самокомплементарности делают их очень устойчивыми к эндонуклеазам . Кольцевые РНК накладывают ограничения на сворачивание РНК, благодаря которым вторичные структуры, предпочтительные для репликации, отличаются от тех, которые предполагались во время рибозимами саморасщепления, опосредованного .

Сателлитные РНК и вирусоиды растений зависят от соответствующих вирусов-помощников для репликации, в то время как сами вирусы-помощники зависят от растений, обеспечивая некоторые компоненты, необходимые для репликации. [9] Таким образом, для репликации спутников/вирусоидов необходимо сложное взаимодействие с участием всех трех основных игроков, включая сателлиты, вирусы-помощники и растения-хозяева.

Рибозим «головка молотка», а не вирусоид ( PDB : 2GOZ )

Было показано, что репликация satLTSV происходит посредством механизма симметричного катящегося круга. [10] при этом satLTSV самостоятельно расщепляет как (+), так и (-) цепи. Было обнаружено, что как (+), так и (-) цепи satLTSV одинаково заразны. [11] Тем не менее, поскольку в частицах LTSV упакована только (+) цепь, предполагается, что начало сборки последовательности (OAS)/вторичная структура присутствует только на (+) цепи.

Gellatly et al., 2011 продемонстрировали, что вся молекула satLTSV обладает последовательностью и структурной значимостью, при этом любые мутации (инсерции / делеции), вызывающие нарушение общей палочковидной структуры молекулы вирусоида, являются летальными для ее инфекционности. [11] Чужеродные нуклеотиды, введенные в молекулу, будут допустимы только в том случае, если они сохранят общую крестообразную структуру satLTSV. Более того, введенные чужеродные последовательности элиминируются в последующих поколениях, чтобы в конечном итоге воспроизвести satLTSV дикого типа.

Следовательно, в РНК satLTSV вся последовательность, по-видимому, необходима для репликации. Это контрастирует с сатРНК TBSV или дефектными интерферирующими РНК. [12] в которых было обнаружено, что только небольшая часть соответствующих последовательностей/вторичных структур достаточна для репликации.

Роль рибозимных структур в саморасщеплении и репликации вирусоидов.

[ редактировать ]

Вирусоиды структурно напоминают вироиды, поскольку обладают нативной вторичной структурой, образующей двухцепочечные палочковидные молекулы с короткими концевыми разветвлениями. [13] [14] Они также содержат рибозимы «головка молотка», которые участвуют в автокаталитическом расщеплении мультимеров satRNA во время репликации по катящемуся кругу. [1] Было высказано предположение, что структура рибозима «головка молотка» satLTSV формируется лишь временно, подобно той, которую наблюдали Song & Miller (2004) с РНК satRPV ( серотип RPV вируса желтого карлика зерновых ). [15] Эта структура в виде головки молотка содержит короткий стебель III, который стабилизирован только двумя нуклеотидами, спаренными основаниями. Таким образом, эта нестабильная конформация предполагает, что имеет место двойной тип расщепления в виде головки молотка. Эти структуры аналогичны структурам, описанным для рибозимов CarSV и тритона. [16] [17] что подразумевает древнюю связь между этими расходящимися РНК. Наблюдение Collins et al., 1998 о том, что димер РНК satRYMV более эффективно саморасщепляется, чем мономер, согласуется с методом двойного молоточкового расщепления. Саморасщепление satRYMV в (+) цепи, а не в (-) цепи означает, что satRYMV реплицируется посредством асимметричного режима репликации по катящемуся кругу, подобно другим собемовирусным сателлитам, за исключением satLTSV. [18]

Эволюционное происхождение

[ редактировать ]
Интрон группы I ( PDB : 1grz )

Учитывая такие свойства, как их миниатюрный размер, круглая структура и наличие рибозимов в виде головки молотка , вироиды, возможно, имели древнее эволюционное происхождение, отличное от происхождения вирусов. Аналогичным образом, отсутствие какого-либо сходства последовательностей между сателлитными РНК и их вирусами-хозяевами, растениями-хозяевами и насекомыми-переносчиками предполагает, что эти сателлитные РНК имели спонтанное происхождение. Альтернативно, миРНК и микроРНК, образующиеся во время вирусных инфекций, могли быть амплифицированы репликазами вируса-хелпера, в результате чего эти молекулы собирались с образованием сателлитных РНК.

Вирусоиды и вироиды сравнивают с круглыми интронами из-за сходства их размеров. Было высказано предположение, что вирусоиды и вироиды произошли из интронов. [19] [20] Были проведены сравнения между (-) цепью вироидов и небольшой ядерной рибонуклеопротеиновой частицей U1 ( мяРНП ), что указывает на то, что вироиды могут ускользать от интронов. [19] [20] [21] [22] Диксон (1981) также наблюдал такие гомологии как внутри (+), так и (-) цепей вироидов и вирусоидов. [23] В частности, вирусоиды и вироиды обладают некоторой структурной и последовательностной гомологией с интронами группы I, такими как интрон самосплайсинга Tetrahymena thermophila .

Филогения, основанная на выравнивании, скорректированном вручную в 2001 году, предполагает, что вирусоиды могут образовывать собственную кладу как сестринскую группу Avsunviroidae , которые также обладают рибозимами в форме головки молотка. Однако указанное выравнивание недоступно, что затрудняет воспроизведение результатов . [24]

Вирусоиды и другие кольцевые РНК — это древние молекулы, которые исследуются с новым интересом. [25] [26] Было показано, что кольцевые РНК обладают рядом функций, начиная от модуляции экспрессии генов, взаимодействия с РНК-связывающими белками (RBP), действующими как губки микроРНК, и связаны с рядом заболеваний человека, включая старение и рак. [27] [28]

Abouhaidar et al., 2014 продемонстрировали единственный пример трансляции белка и активности информационной РНК в малой кольцевой сателлитной РНК вируса желтой крапчатости риса (scRYMV). [29] [30] Эта группа предложила обозначить scRYMV как сателлитную РНК вирусоида, которая могла бы служить модельной системой как для трансляции, так и для репликации.

Наиболее перспективным применением этих субвирусных агентов является создание специфических векторов, которые можно использовать для будущей разработки средств биологической борьбы с вирусными заболеваниями растений. Векторная система может быть применена для сверхэкспрессии и подавления чужеродных генов. Уникальным примером чужеродного вектора экспрессии является сателлитная РНК вируса мозаики бамбука (satBaMV). [31] который обладает открытой рамкой считывания , кодирующей белок P20 массой 20 кДа. Было замечено, что когда эта несущественная область ORF была заменена чужеродным геном, экспрессия чужеродного гена усиливалась или сверхэкспрессировалась. [31] В случае молчания генов для специфичной для последовательности инактивации можно использовать различные векторы на основе сателлитной РНК. Спутниковый вирус табачной мозаики (STMV) был первым субвирусным агентом, разработанным в качестве системы подавления, индуцированной сателлитным вирусом (SVISS). [32]

  1. ^ Jump up to: а б Саймонс, Роберт Х. (1991). «Текущий обзор: интригующие вироиды и вирусоиды: каково их информационное содержание и как они развивались?» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 4 (2): 111–121. дои : 10.1094/MPMI-4-111 . ISSN   0894-0282 . ПМИД   1932808 .
  2. ^ «3 – Сателлиты и другие вирусозависимые нуклеиновые кислоты – Субвирусные агенты – Субвирусные агенты (2011)» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) .
  3. ^ Аббас, Зайгам; Афзал, Рафия (2013). «Жизненный цикл и патогенез вируса гепатита D: обзор» . Всемирный журнал гепатологии . 5 (12): 666–675. дои : 10.4254/wjh.v5.i12.666 . ISSN   1948-5182 . ПМЦ   3879688 . ПМИД   24409335 .
  4. ^ Алвес, Каролина; Бранко, Кристина; Кунья, Селсо (2013). «Вирус дельта-гепатита: своеобразный вирус» . Достижения вирусологии . 2013 : 560105. дои : 10.1155/2013/560105 . ISSN   1687-8639 . ПМЦ   3807834 . ПМИД   24198831 .
  5. ^ Хаселофф, Джеймс; Мохамед, Низар А.; Саймонс, Роберт Х. (23 сентября 1982 г.). «Вироидные РНК болезни Каданг-Каданг кокосовых орехов» . Природа . 299 (5881): 316–321. Бибкод : 1982Natur.299..316H . дои : 10.1038/299316a0 . ISSN   1476-4687 . S2CID   4232530 .
  6. ^ Рэндлс, Дж.В.; Дэвис, К.; Хатта, Т.; Гулд, Арканзас; Франки, РИБ (15 января 1981 г.). «Исследование инкапсидированной вироидоподобной РНК I. Характеристика вируса бархатной табачной крапчатости» . Вирусология . 108 (1): 111–122. дои : 10.1016/0042-6822(81)90531-6 . ПМИД   18635027 .
  7. ^ Франки, РИБ (октябрь 1985 г.). «Завод-вирус-спутник» . Ежегодный обзор микробиологии . 39 (1): 151–174. дои : 10.1146/annurev.mi.39.100185.001055 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   3904598 .
  8. ^ Ласда, Эрика; Паркер, Рой (декабрь 2014 г.). «Кольцевые РНК: разнообразие форм и функций» . РНК . 20 (12): 1829–1842. дои : 10.1261/rna.047126.114 . ISSN   1355-8382 . ПМЦ   4238349 . ПМИД   25404635 .
  9. ^ Руссинк, MJ; Слит, Д; Палукайтис, П. (июнь 1992 г.). «Сателлитные РНК вирусов растений: структуры и биологические эффекты» . Микробиологические обзоры . 56 (2): 265–279. дои : 10.1128/мр.56.2.265-279.1992 . ISSN   0146-0749 . ПМЦ   372867 . ПМИД   1620065 .
  10. ^ Шелдон, Кэндис С.; Саймонс, Роберт Х. (июнь 1993 г.). «Участвует ли саморасщепление Hammerhead в репликации вируса in vivo?» . Вирусология . 194 (2): 463–474. дои : 10.1006/виро.1993.1285 . ПМИД   7684871 .
  11. ^ Jump up to: а б Геллатли, Дункан; Мирхади, Кайван; Венкатараман, Шривидхья; АбуХайдар, Мунир Г. (1 июня 2011 г.). «Структурная целостность и целостность последовательности необходимы для репликации вироидоподобной сателлитной РНК вируса временной полосатости люцерны» . Журнал общей вирусологии . 92 (6): 1475–1481. дои : 10.1099/vir.0.029801-0 . ISSN   0022-1317 . ПМИД   21346030 .
  12. ^ Рубино, Л.; Руссо, М. (1 сентября 2010 г.). «Свойства новой сателлитной РНК, связанной с инфекциями вируса кустистости томатов» . Журнал общей вирусологии . 91 (9): 2393–2401. дои : 10.1099/vir.0.022046-0 . ISSN   0022-1317 . ПМИД   20484559 .
  13. ^ Франки, РИБ (1987). «Возможное происхождение вирусов» . В Динере, Т.О. (ред.). Вироиды . Бостон, Массачусетс: Springer US. стр. 205–218. дои : 10.1007/978-1-4613-1855-2_9 . ISBN  978-1-4612-9035-3 .
  14. ^ Гаст, Франк-Ульрих; Кемпе, Дирк; Шпикер, Райнер Людвиг; Зенгер, Хайнц Людвиг (11 октября 1996 г.). «Зондирование вторичной структуры вироида веретена клубней картофеля (PSTVd) и сравнение последовательностей с другими малыми патогенными репликонами РНК предоставляет доказательства наличия центральных неканонических пар оснований, больших петель, богатых A, и терминальной ветви» . Журнал молекулярной биологии . 262 (5): 652–670. дои : 10.1006/jmbi.1996.0543 . ПМИД   8876645 .
  15. ^ Сонг, Санг Ик; Миллер, В. Аллен (15 марта 2004 г.). «Цис- и транс-требования к репликации сателлитной РНК по катящемуся кругу» . Журнал вирусологии . 78 (6): 3072–3082. doi : 10.1128/JVI.78.6.3072-3082.2004 . ISSN   0022-538X . ПМЦ   353766 . ПМИД   14990726 .
  16. ^ Форстер, Энтони К.; Дэвис, Кристофер; Шелдон, Кэндис С.; Джеффрис, Алекс С.; Саймонс, Роберт Х. (июль 1988 г.). «Саморасщепляющиеся РНК вироидов и тритонов могут быть активны только в виде димеров» . Природа . 334 (6179): 265–267. Бибкод : 1988Natur.334..265F . дои : 10.1038/334265a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   2456468 . S2CID   4339403 .
  17. ^ Эрнандес, Кармен; Дарос, Хосе А.; Елена, Сантьяго Ф.; Мойя, Андрес; Флорес, Рикардо (1992). «Нити обеих полярностей небольшой кольцевой РНК из гвоздики саморасщепляются in vitro через альтернативные структуры с двойной и одинарной головкой молота» . Исследования нуклеиновых кислот . 20 (23): 6323–6329. дои : 10.1093/нар/20.23.6323 . ISSN   0305-1048 . ПМЦ   334523 . ПМИД   1282239 .
  18. ^ Динер, TO (август 1981 г.). «Являются ли вироиды сбежавшими интронами?» . Труды Национальной академии наук . 78 (8): 5014–5015. Бибкод : 1981PNAS...78.5014D . дои : 10.1073/pnas.78.8.5014 . ISSN   0027-8424 . ПМК   320322 . ПМИД   16593072 .
  19. ^ Jump up to: а б Динтер-Готлиб, Г. (сентябрь 1986 г.). «Вироиды и вирусоиды родственны интронам I группы» . Труды Национальной академии наук . 83 (17): 6250–6254. Бибкод : 1986PNAS...83.6250D . дои : 10.1073/pnas.83.17.6250 . ISSN   0027-8424 . ПМК   386480 . ПМИД   3462692 .
  20. ^ Jump up to: а б Коллинз, РФ; Геллатли, Д.Л.; Сегал, ОП; Абухайдар, М.Г. (15 февраля 1998 г.). «Саморасщепляющаяся кольцевая РНК, связанная с вирусом желтой крапчатости риса, является наименьшей вироидоподобной РНК» . Вирусология . 241 (2): 269–275. дои : 10.1006/виро.1997.8962 . ПМИД   9499801 .
  21. ^ Динер, Т.О. (январь 1986 г.). «Обработка вироидов: модель, включающая центральную консервативную область и шпильку I». Труды Национальной академии наук . 83 (1): 58–62. Бибкод : 1986ПНАС...83...58Д . дои : 10.1073/pnas.83.1.58 . ISSN   0027-8424 . ПМК   322790 . ПМИД   3455758 .
  22. ^ Динер, Т.О. (декабрь 1989 г.). «Кольцевые РНК: остатки доклеточной эволюции?» . Труды Национальной академии наук . 86 (23): 9370–9374. Бибкод : 1989PNAS...86.9370D . дои : 10.1073/pnas.86.23.9370 . ISSN   0027-8424 . ПМК   298497 . ПМИД   2480600 .
  23. ^ Диксон, Элизабет (1 ноября 1981 г.). «Модель участия вироидов в сплайсинге РНК» . Вирусология . 115 (1): 216–221. дои : 10.1016/0042-6822(81)90104-5 . ISSN   0042-6822 . ПМИД   7292989 .
  24. ^ Елена, Сантьяго Ф.; Допасо, Хоакин; де ла Пенья, Маркос; Флорес, Рикардо; Динер, Теодор О.; Мойя, Андрес (август 2001 г.). «Филогенетический анализ вироидных и вироидоподобных сателлитных РНК растений: повторная оценка». Журнал молекулярной эволюции . 53 (2): 155–159. Бибкод : 2001JMolE..53..155E . дои : 10.1007/s002390010203 . ПМИД   11479686 . S2CID   779074 .
  25. ^ Сяо, Гуй-Ян; Солнце, Ч Солнечно; Цай, Шоу-Дженк (июнь 2017 г.). «Кольцевая РНК – новый член некодирующей РНК с новыми функциями» . Экспериментальная биология и медицина . 242 (11): 1136–1141. дои : 10.1177/1535370217708978 . ISSN   1535-3702 . ПМК   5478007 . ПМИД   28485684 .
  26. ^ Цюй, Шибин; Чжун, Юэ; Шан, Рунзе; Чжан, Сюань; Сун, Вэньцзе; Кьемс, Йорген; Ли, Хайминь (3 августа 2017 г.). «Новый ландшафт кольцевой РНК в жизненных процессах» . Биология РНК . 14 (8): 992–999. дои : 10.1080/15476286.2016.1220473 . ISSN   1547-6286 . ПМК   5680710 . ПМИД   27617908 .
  27. ^ Литольдо, Селсо Гаспар; да Фонсека, Гильерме Корденонси (2018). «Кольцевые РНК и реакция растений на стресс» . В Сяо, Цзюньцзе (ред.). Круглые РНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1087. Сингапур: Springer Singapore. стр. 345–353. дои : 10.1007/978-981-13-1426-1_27 . ISBN  978-981-13-1425-4 . ПМИД   30259379 .
  28. ^ Холдт, Леска М.; Кольмайер, Александр; Тойпсер, Даниэль (март 2018 г.). «Молекулярная роль и функция кольцевых РНК в эукариотических клетках» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 75 (6): 1071–1098. дои : 10.1007/s00018-017-2688-5 . ISSN   1420-682X . ПМЦ   5814467 . ПМИД   29116363 .
  29. ^ Бриддон, Роб В.; Патил, Басавапрабху Л; Багевади, Басаварадж; Наваз-уль-Рехман, Мухаммад Шах; Фоке, Клод М. (8 апреля 2010 г.). «Различные эволюционные истории компонентов ДНК-A и ДНК-B двудольных бегомовирусов» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 97. Бибкод : 2010BMCEE..10...97B . дои : 10.1186/1471-2148-10-97 . ISSN   1471-2148 . ПМЦ   2858149 . ПМИД   20377896 .
  30. ^ АбуХайдар, Мунир Жорж; Венкатараман, Шривидхья; Гольшани, Ашкан; Лю, Болин; Ахмад, Таукир (7 октября 2014 г.). «Новое кодирование, трансляция и экспрессия генов реплицирующейся ковалентно замкнутой кольцевой РНК длиной 220 нт» . Труды Национальной академии наук . 111 (40): 14542–14547. Бибкод : 2014PNAS..11114542A . дои : 10.1073/pnas.1402814111 . ISSN   0027-8424 . ПМК   4209996 . ПМИД   25253891 .
  31. ^ Jump up to: а б Лин, Н.С.; Ли, Ю.С.; Лин, BY; Ли, CW; Сюй, Ю.Х. (2 апреля 1996 г.). «Открытая рамка считывания сателлитной РНК потексвируса бамбуковой мозаики не важна для его репликации и может быть заменена бактериальным геном» . Труды Национальной академии наук . 93 (7): 3138–3142. Бибкод : 1996PNAS...93.3138L . дои : 10.1073/pnas.93.7.3138 . ISSN   0027-8424 . ПМК   39775 . ПМИД   8610182 .
  32. ^ Госселе, Вероника; Фаше, Ина; Мёлеватер, Франк; Корнелиссен, Марк; Мецлафф, Майкл (декабрь 2002 г.). «SVISS - новая система временного подавления генов для открытия и проверки функций генов у растений табака» . Заводской журнал . 32 (5): 859–866. дои : 10.1046/j.1365-313X.2002.01471.x . ПМИД   12472699 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ca017bc8a518ebffa82688e07dd5cb16__1715697600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ca/16/ca017bc8a518ebffa82688e07dd5cb16.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Virusoid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)