Вирусоид
Круглые сателлитные РНК | |
---|---|
Классификация вирусов ![]() | |
Неформальная группа : | Сателлитные нуклеиновые кислоты |
Неформальная группа : | Круглые сателлитные РНК |
Вирусоиды представляют собой кольцевые одноцепочечные РНК зависит от вирусов , репликация которых и инкапсидация . [1] Геном никаких вирусоидов состоит из нескольких сотен (200–400) нуклеотидов и не кодирует белков .
Вирусоиды — это, по сути, вироиды , инкапсулированные белком оболочки вируса-хелпера . Таким образом, они похожи на вироиды по способу репликации ( репликация по катящемуся кругу ) и по отсутствию генов , но отличаются тем, что вироиды не обладают белковой оболочкой. И вирусоиды, и вироиды кодируют рибозим «головка молотка» .
Вирусоиды, изучаемые в вирусологии , представляют собой скорее субвирусные частицы , чем вирусы. Поскольку они зависят от вирусов-помощников , их классифицируют как сателлиты . Вирусоиды перечислены в вирусологической таксономии как Сателлиты/Сателлитные нуклеиновые кислоты/Подгруппа 3: Кольцевая сателлитная РНК (и). [2]
Определение
[ редактировать ]В зависимости от того, используется ли мягкое или строгое определение, термин «вирусоид» может также включать вирус гепатита D (HDV). Как и растительные вирусоиды, HDV имеет кольцевую одноцепочечную структуру и поддерживается вирусом-помощником ( вирусом гепатита B ) для формирования вирионов; однако вирионы обладают гораздо большим размером генома (~ 1700 нт) и кодируют белок. [3] [4] Они также не обнаруживают сходства последовательностей с группой вирусоидов растений.
История
[ редактировать ]Первый вирусоид был обнаружен у растений Nicotiana velutina, инфицированных вирусом бархатной табачной пятнистости R2 (VTMOV). [5] [6] Эти РНК также называют вироидоподобными РНК, которые могут заражать коммерчески важные сельскохозяйственные культуры и представляют собой несамореплицирующиеся одноцепочечные РНК. [7] Репликация РНК вирусоидов аналогична репликации вироидов, но, в отличие от вироидов, вирусоидам требуются специфические вирусы-помощники.
Репликация
[ редактировать ]Круговая структура молекул вирусоидной РНК идеальна для репликации по катящемуся кругу, при которой эффективно генерируются несколько копий генома в результате одного события инициации репликации. [8] Еще одним преимуществом кольцевых РНК в качестве промежуточных продуктов репликации является то, что они недоступны и устойчивы к экзонуклеазам. Кроме того, высокое содержание GC и высокая степень самокомплементарности делают их очень устойчивыми к эндонуклеазам . Кольцевые РНК накладывают ограничения на сворачивание РНК, благодаря которым вторичные структуры, предпочтительные для репликации, отличаются от тех, которые предполагались во время рибозимами саморасщепления, опосредованного .
Сателлитные РНК и вирусоиды растений зависят от соответствующих вирусов-помощников для репликации, в то время как сами вирусы-помощники зависят от растений, обеспечивая некоторые компоненты, необходимые для репликации. [9] Таким образом, для репликации спутников/вирусоидов необходимо сложное взаимодействие с участием всех трех основных игроков, включая сателлиты, вирусы-помощники и растения-хозяева.

Было показано, что репликация satLTSV происходит посредством механизма симметричного катящегося круга. [10] при этом satLTSV самостоятельно расщепляет как (+), так и (-) цепи. Было обнаружено, что как (+), так и (-) цепи satLTSV одинаково заразны. [11] Тем не менее, поскольку в частицах LTSV упакована только (+) цепь, предполагается, что начало сборки последовательности (OAS)/вторичная структура присутствует только на (+) цепи.
Gellatly et al., 2011 продемонстрировали, что вся молекула satLTSV обладает последовательностью и структурной значимостью, при этом любые мутации (инсерции / делеции), вызывающие нарушение общей палочковидной структуры молекулы вирусоида, являются летальными для ее инфекционности. [11] Чужеродные нуклеотиды, введенные в молекулу, будут допустимы только в том случае, если они сохранят общую крестообразную структуру satLTSV. Более того, введенные чужеродные последовательности элиминируются в последующих поколениях, чтобы в конечном итоге воспроизвести satLTSV дикого типа.
Следовательно, в РНК satLTSV вся последовательность, по-видимому, необходима для репликации. Это контрастирует с сатРНК TBSV или дефектными интерферирующими РНК. [12] в которых было обнаружено, что только небольшая часть соответствующих последовательностей/вторичных структур достаточна для репликации.
Роль рибозимных структур в саморасщеплении и репликации вирусоидов.
[ редактировать ]Вирусоиды структурно напоминают вироиды, поскольку обладают нативной вторичной структурой, образующей двухцепочечные палочковидные молекулы с короткими концевыми разветвлениями. [13] [14] Они также содержат рибозимы «головка молотка», которые участвуют в автокаталитическом расщеплении мультимеров satRNA во время репликации по катящемуся кругу. [1] Было высказано предположение, что структура рибозима «головка молотка» satLTSV формируется лишь временно, подобно той, которую наблюдали Song & Miller (2004) с РНК satRPV ( серотип RPV вируса желтого карлика зерновых ). [15] Эта структура в виде головки молотка содержит короткий стебель III, который стабилизирован только двумя нуклеотидами, спаренными основаниями. Таким образом, эта нестабильная конформация предполагает, что имеет место двойной тип расщепления в виде головки молотка. Эти структуры аналогичны структурам, описанным для рибозимов CarSV и тритона. [16] [17] что подразумевает древнюю связь между этими расходящимися РНК. Наблюдение Collins et al., 1998 о том, что димер РНК satRYMV более эффективно саморасщепляется, чем мономер, согласуется с методом двойного молоточкового расщепления. Саморасщепление satRYMV в (+) цепи, а не в (-) цепи означает, что satRYMV реплицируется посредством асимметричного режима репликации по катящемуся кругу, подобно другим собемовирусным сателлитам, за исключением satLTSV. [18]
Эволюционное происхождение
[ редактировать ]
Учитывая такие свойства, как их миниатюрный размер, круглая структура и наличие рибозимов в виде головки молотка , вироиды, возможно, имели древнее эволюционное происхождение, отличное от происхождения вирусов. Аналогичным образом, отсутствие какого-либо сходства последовательностей между сателлитными РНК и их вирусами-хозяевами, растениями-хозяевами и насекомыми-переносчиками предполагает, что эти сателлитные РНК имели спонтанное происхождение. Альтернативно, миРНК и микроРНК, образующиеся во время вирусных инфекций, могли быть амплифицированы репликазами вируса-хелпера, в результате чего эти молекулы собирались с образованием сателлитных РНК.
Вирусоиды и вироиды сравнивают с круглыми интронами из-за сходства их размеров. Было высказано предположение, что вирусоиды и вироиды произошли из интронов. [19] [20] Были проведены сравнения между (-) цепью вироидов и небольшой ядерной рибонуклеопротеиновой частицей U1 ( мяРНП ), что указывает на то, что вироиды могут ускользать от интронов. [19] [20] [21] [22] Диксон (1981) также наблюдал такие гомологии как внутри (+), так и (-) цепей вироидов и вирусоидов. [23] В частности, вирусоиды и вироиды обладают некоторой структурной и последовательностной гомологией с интронами группы I, такими как интрон самосплайсинга Tetrahymena thermophila .
Филогения, основанная на выравнивании, скорректированном вручную в 2001 году, предполагает, что вирусоиды могут образовывать собственную кладу как сестринскую группу Avsunviroidae , которые также обладают рибозимами в форме головки молотка. Однако указанное выравнивание недоступно, что затрудняет воспроизведение результатов . [24]
Вирусоиды и другие кольцевые РНК — это древние молекулы, которые исследуются с новым интересом. [25] [26] Было показано, что кольцевые РНК обладают рядом функций, начиная от модуляции экспрессии генов, взаимодействия с РНК-связывающими белками (RBP), действующими как губки микроРНК, и связаны с рядом заболеваний человека, включая старение и рак. [27] [28]
События
[ редактировать ]Abouhaidar et al., 2014 продемонстрировали единственный пример трансляции белка и активности информационной РНК в малой кольцевой сателлитной РНК вируса желтой крапчатости риса (scRYMV). [29] [30] Эта группа предложила обозначить scRYMV как сателлитную РНК вирусоида, которая могла бы служить модельной системой как для трансляции, так и для репликации.
Наиболее перспективным применением этих субвирусных агентов является создание специфических векторов, которые можно использовать для будущей разработки средств биологической борьбы с вирусными заболеваниями растений. Векторная система может быть применена для сверхэкспрессии и подавления чужеродных генов. Уникальным примером чужеродного вектора экспрессии является сателлитная РНК вируса мозаики бамбука (satBaMV). [31] который обладает открытой рамкой считывания , кодирующей белок P20 массой 20 кДа. Было замечено, что когда эта несущественная область ORF была заменена чужеродным геном, экспрессия чужеродного гена усиливалась или сверхэкспрессировалась. [31] В случае молчания генов для специфичной для последовательности инактивации можно использовать различные векторы на основе сателлитной РНК. Спутниковый вирус табачной мозаики (STMV) был первым субвирусным агентом, разработанным в качестве системы подавления, индуцированной сателлитным вирусом (SVISS). [32]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Саймонс, Роберт Х. (1991). «Текущий обзор: интригующие вироиды и вирусоиды: каково их информационное содержание и как они развивались?» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 4 (2): 111–121. дои : 10.1094/MPMI-4-111 . ISSN 0894-0282 . ПМИД 1932808 .
- ^ «3 – Сателлиты и другие вирусозависимые нуклеиновые кислоты – Субвирусные агенты – Субвирусные агенты (2011)» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) .
- ^ Аббас, Зайгам; Афзал, Рафия (2013). «Жизненный цикл и патогенез вируса гепатита D: обзор» . Всемирный журнал гепатологии . 5 (12): 666–675. дои : 10.4254/wjh.v5.i12.666 . ISSN 1948-5182 . ПМЦ 3879688 . ПМИД 24409335 .
- ^ Алвес, Каролина; Бранко, Кристина; Кунья, Селсо (2013). «Вирус дельта-гепатита: своеобразный вирус» . Достижения вирусологии . 2013 : 560105. дои : 10.1155/2013/560105 . ISSN 1687-8639 . ПМЦ 3807834 . ПМИД 24198831 .
- ^ Хаселофф, Джеймс; Мохамед, Низар А.; Саймонс, Роберт Х. (23 сентября 1982 г.). «Вироидные РНК болезни Каданг-Каданг кокосовых орехов» . Природа . 299 (5881): 316–321. Бибкод : 1982Natur.299..316H . дои : 10.1038/299316a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4232530 .
- ^ Рэндлс, Дж.В.; Дэвис, К.; Хатта, Т.; Гулд, Арканзас; Франки, РИБ (15 января 1981 г.). «Исследование инкапсидированной вироидоподобной РНК I. Характеристика вируса бархатной табачной крапчатости» . Вирусология . 108 (1): 111–122. дои : 10.1016/0042-6822(81)90531-6 . ПМИД 18635027 .
- ^ Франки, РИБ (октябрь 1985 г.). «Завод-вирус-спутник» . Ежегодный обзор микробиологии . 39 (1): 151–174. дои : 10.1146/annurev.mi.39.100185.001055 . ISSN 0066-4227 . ПМИД 3904598 .
- ^ Ласда, Эрика; Паркер, Рой (декабрь 2014 г.). «Кольцевые РНК: разнообразие форм и функций» . РНК . 20 (12): 1829–1842. дои : 10.1261/rna.047126.114 . ISSN 1355-8382 . ПМЦ 4238349 . ПМИД 25404635 .
- ^ Руссинк, MJ; Слит, Д; Палукайтис, П. (июнь 1992 г.). «Сателлитные РНК вирусов растений: структуры и биологические эффекты» . Микробиологические обзоры . 56 (2): 265–279. дои : 10.1128/мр.56.2.265-279.1992 . ISSN 0146-0749 . ПМЦ 372867 . ПМИД 1620065 .
- ^ Шелдон, Кэндис С.; Саймонс, Роберт Х. (июнь 1993 г.). «Участвует ли саморасщепление Hammerhead в репликации вируса in vivo?» . Вирусология . 194 (2): 463–474. дои : 10.1006/виро.1993.1285 . ПМИД 7684871 .
- ^ Jump up to: а б Геллатли, Дункан; Мирхади, Кайван; Венкатараман, Шривидхья; АбуХайдар, Мунир Г. (1 июня 2011 г.). «Структурная целостность и целостность последовательности необходимы для репликации вироидоподобной сателлитной РНК вируса временной полосатости люцерны» . Журнал общей вирусологии . 92 (6): 1475–1481. дои : 10.1099/vir.0.029801-0 . ISSN 0022-1317 . ПМИД 21346030 .
- ^ Рубино, Л.; Руссо, М. (1 сентября 2010 г.). «Свойства новой сателлитной РНК, связанной с инфекциями вируса кустистости томатов» . Журнал общей вирусологии . 91 (9): 2393–2401. дои : 10.1099/vir.0.022046-0 . ISSN 0022-1317 . ПМИД 20484559 .
- ^ Франки, РИБ (1987). «Возможное происхождение вирусов» . В Динере, Т.О. (ред.). Вироиды . Бостон, Массачусетс: Springer US. стр. 205–218. дои : 10.1007/978-1-4613-1855-2_9 . ISBN 978-1-4612-9035-3 .
- ^ Гаст, Франк-Ульрих; Кемпе, Дирк; Шпикер, Райнер Людвиг; Зенгер, Хайнц Людвиг (11 октября 1996 г.). «Зондирование вторичной структуры вироида веретена клубней картофеля (PSTVd) и сравнение последовательностей с другими малыми патогенными репликонами РНК предоставляет доказательства наличия центральных неканонических пар оснований, больших петель, богатых A, и терминальной ветви» . Журнал молекулярной биологии . 262 (5): 652–670. дои : 10.1006/jmbi.1996.0543 . ПМИД 8876645 .
- ^ Сонг, Санг Ик; Миллер, В. Аллен (15 марта 2004 г.). «Цис- и транс-требования к репликации сателлитной РНК по катящемуся кругу» . Журнал вирусологии . 78 (6): 3072–3082. doi : 10.1128/JVI.78.6.3072-3082.2004 . ISSN 0022-538X . ПМЦ 353766 . ПМИД 14990726 .
- ^ Форстер, Энтони К.; Дэвис, Кристофер; Шелдон, Кэндис С.; Джеффрис, Алекс С.; Саймонс, Роберт Х. (июль 1988 г.). «Саморасщепляющиеся РНК вироидов и тритонов могут быть активны только в виде димеров» . Природа . 334 (6179): 265–267. Бибкод : 1988Natur.334..265F . дои : 10.1038/334265a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 2456468 . S2CID 4339403 .
- ^ Эрнандес, Кармен; Дарос, Хосе А.; Елена, Сантьяго Ф.; Мойя, Андрес; Флорес, Рикардо (1992). «Нити обеих полярностей небольшой кольцевой РНК из гвоздики саморасщепляются in vitro через альтернативные структуры с двойной и одинарной головкой молота» . Исследования нуклеиновых кислот . 20 (23): 6323–6329. дои : 10.1093/нар/20.23.6323 . ISSN 0305-1048 . ПМЦ 334523 . ПМИД 1282239 .
- ^ Динер, TO (август 1981 г.). «Являются ли вироиды сбежавшими интронами?» . Труды Национальной академии наук . 78 (8): 5014–5015. Бибкод : 1981PNAS...78.5014D . дои : 10.1073/pnas.78.8.5014 . ISSN 0027-8424 . ПМК 320322 . ПМИД 16593072 .
- ^ Jump up to: а б Динтер-Готлиб, Г. (сентябрь 1986 г.). «Вироиды и вирусоиды родственны интронам I группы» . Труды Национальной академии наук . 83 (17): 6250–6254. Бибкод : 1986PNAS...83.6250D . дои : 10.1073/pnas.83.17.6250 . ISSN 0027-8424 . ПМК 386480 . ПМИД 3462692 .
- ^ Jump up to: а б Коллинз, РФ; Геллатли, Д.Л.; Сегал, ОП; Абухайдар, М.Г. (15 февраля 1998 г.). «Саморасщепляющаяся кольцевая РНК, связанная с вирусом желтой крапчатости риса, является наименьшей вироидоподобной РНК» . Вирусология . 241 (2): 269–275. дои : 10.1006/виро.1997.8962 . ПМИД 9499801 .
- ^ Динер, Т.О. (январь 1986 г.). «Обработка вироидов: модель, включающая центральную консервативную область и шпильку I». Труды Национальной академии наук . 83 (1): 58–62. Бибкод : 1986ПНАС...83...58Д . дои : 10.1073/pnas.83.1.58 . ISSN 0027-8424 . ПМК 322790 . ПМИД 3455758 .
- ^ Динер, Т.О. (декабрь 1989 г.). «Кольцевые РНК: остатки доклеточной эволюции?» . Труды Национальной академии наук . 86 (23): 9370–9374. Бибкод : 1989PNAS...86.9370D . дои : 10.1073/pnas.86.23.9370 . ISSN 0027-8424 . ПМК 298497 . ПМИД 2480600 .
- ^ Диксон, Элизабет (1 ноября 1981 г.). «Модель участия вироидов в сплайсинге РНК» . Вирусология . 115 (1): 216–221. дои : 10.1016/0042-6822(81)90104-5 . ISSN 0042-6822 . ПМИД 7292989 .
- ^ Елена, Сантьяго Ф.; Допасо, Хоакин; де ла Пенья, Маркос; Флорес, Рикардо; Динер, Теодор О.; Мойя, Андрес (август 2001 г.). «Филогенетический анализ вироидных и вироидоподобных сателлитных РНК растений: повторная оценка». Журнал молекулярной эволюции . 53 (2): 155–159. Бибкод : 2001JMolE..53..155E . дои : 10.1007/s002390010203 . ПМИД 11479686 . S2CID 779074 .
- ^ Сяо, Гуй-Ян; Солнце, Ч Солнечно; Цай, Шоу-Дженк (июнь 2017 г.). «Кольцевая РНК – новый член некодирующей РНК с новыми функциями» . Экспериментальная биология и медицина . 242 (11): 1136–1141. дои : 10.1177/1535370217708978 . ISSN 1535-3702 . ПМК 5478007 . ПМИД 28485684 .
- ^ Цюй, Шибин; Чжун, Юэ; Шан, Рунзе; Чжан, Сюань; Сун, Вэньцзе; Кьемс, Йорген; Ли, Хайминь (3 августа 2017 г.). «Новый ландшафт кольцевой РНК в жизненных процессах» . Биология РНК . 14 (8): 992–999. дои : 10.1080/15476286.2016.1220473 . ISSN 1547-6286 . ПМК 5680710 . ПМИД 27617908 .
- ^ Литольдо, Селсо Гаспар; да Фонсека, Гильерме Корденонси (2018). «Кольцевые РНК и реакция растений на стресс» . В Сяо, Цзюньцзе (ред.). Круглые РНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1087. Сингапур: Springer Singapore. стр. 345–353. дои : 10.1007/978-981-13-1426-1_27 . ISBN 978-981-13-1425-4 . ПМИД 30259379 .
- ^ Холдт, Леска М.; Кольмайер, Александр; Тойпсер, Даниэль (март 2018 г.). «Молекулярная роль и функция кольцевых РНК в эукариотических клетках» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 75 (6): 1071–1098. дои : 10.1007/s00018-017-2688-5 . ISSN 1420-682X . ПМЦ 5814467 . ПМИД 29116363 .
- ^ Бриддон, Роб В.; Патил, Басавапрабху Л; Багевади, Басаварадж; Наваз-уль-Рехман, Мухаммад Шах; Фоке, Клод М. (8 апреля 2010 г.). «Различные эволюционные истории компонентов ДНК-A и ДНК-B двудольных бегомовирусов» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 97. Бибкод : 2010BMCEE..10...97B . дои : 10.1186/1471-2148-10-97 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 2858149 . ПМИД 20377896 .
- ^ АбуХайдар, Мунир Жорж; Венкатараман, Шривидхья; Гольшани, Ашкан; Лю, Болин; Ахмад, Таукир (7 октября 2014 г.). «Новое кодирование, трансляция и экспрессия генов реплицирующейся ковалентно замкнутой кольцевой РНК длиной 220 нт» . Труды Национальной академии наук . 111 (40): 14542–14547. Бибкод : 2014PNAS..11114542A . дои : 10.1073/pnas.1402814111 . ISSN 0027-8424 . ПМК 4209996 . ПМИД 25253891 .
- ^ Jump up to: а б Лин, Н.С.; Ли, Ю.С.; Лин, BY; Ли, CW; Сюй, Ю.Х. (2 апреля 1996 г.). «Открытая рамка считывания сателлитной РНК потексвируса бамбуковой мозаики не важна для его репликации и может быть заменена бактериальным геном» . Труды Национальной академии наук . 93 (7): 3138–3142. Бибкод : 1996PNAS...93.3138L . дои : 10.1073/pnas.93.7.3138 . ISSN 0027-8424 . ПМК 39775 . ПМИД 8610182 .
- ^ Госселе, Вероника; Фаше, Ина; Мёлеватер, Франк; Корнелиссен, Марк; Мецлафф, Майкл (декабрь 2002 г.). «SVISS - новая система временного подавления генов для открытия и проверки функций генов у растений табака» . Заводской журнал . 32 (5): 859–866. дои : 10.1046/j.1365-313X.2002.01471.x . ПМИД 12472699 .