хлоропласт
Хлоропласт ( / ˈ k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - p l ɑː s t / ) [1] [2] представляет собой тип мембраносвязанной органеллы, известной как пластида , которая осуществляет фотосинтез в основном в клетках растений и водорослей . Фотосинтетический пигмент хлорофилл улавливает энергию солнечного света , преобразует ее и сохраняет в запасающих энергию молекулах АТФ и НАДФН, одновременно высвобождая кислород из воды в клетках. АТФ и НАДФН затем используются для создания органических молекул из углекислого газа в процессе, известном как цикл Кальвина . Хлоропласты выполняют ряд других функций, включая синтез жирных кислот , синтез аминокислот и иммунный ответ у растений. Число хлоропластов на клетку варьирует от одного у одноклеточных водорослей до 100 у таких растений, как арабидопсис и пшеница .
Хлоропласт характеризуется наличием двух мембран и высокой концентрацией хлорофилла . Другие типы пластид , такие как лейкопласты и хромопласты , содержат мало хлорофилла и не осуществляют фотосинтеза.
Хлоропласты очень динамичны — они циркулируют и перемещаются внутри растительных клеток, а иногда и сжимаются пополам для размножения. На их поведение сильно влияют факторы окружающей среды, такие как цвет и интенсивность света. Хлоропласты, как и митохондрии , содержат собственную ДНК , которая, как полагают, унаследована от их предка — фотосинтезирующей цианобактерии ранней , поглощенной эукариотической клеткой . [3] Хлоропласты не могут вырабатываться растительной клеткой и должны быть унаследованы каждой дочерней клеткой во время клеточного деления.
За одним исключением ( амебоидная Paulinella хроматофора ), все хлоропласты, вероятно, можно проследить до одного эндосимбиотического события , когда цианобактерия была поглощена эукариотом. Несмотря на это, хлоропласты можно обнаружить у чрезвычайно широкого круга организмов, некоторые из которых не связаны напрямую друг с другом, что является следствием многих вторичных и даже третичных эндосимбиотических событий .
Слово «хлоропласт» происходит от греческих слов «хлорос» (χλωρός), что означает «зеленый», и «пласт» (πλάστης), что означает «тот, кто образует». [4]
Открытие
Первое окончательное описание хлоропласта ( Chlorophyllkörnen , «зерно хлорофилла») было дано Гуго фон Молем в 1837 году как дискретных тел внутри зеленой растительной клетки. [5] В 1883 году Андреас Франц Вильгельм Шимпер назвал эти тела «хлоропластидами» ( Chloroplastiden ). [6] В 1884 году Эдуард Страсбургер ввел термин «хлоропласты» ( Chloroplasten ). [7] [8] [9]
Родословная и эволюция
Хлоропласты — один из многих типов органелл растительной клетки. Считается, что они произошли от эндосимбиотических цианобактерий . Считается, что митохондрии возникли в результате аналогичного события эндосимбиоза , когда был поглощен аэробный прокариот . [10] Такое происхождение хлоропластов впервые предположил русский биолог Константин Мерешковский в 1905 году. [11] после того, как Андреас Франц Вильгельм Шимпер заметил в 1883 году, что хлоропласты очень напоминают цианобактерии . [6] Хлоропласты встречаются только у растений , водорослей , [12] и три вида амеб — Paulinella chromatophora , P. micropora и морская P. longichromatophora . [13]
Родительская группа: Цианобактерии.
Хлоропласты считаются эндосимбиотическими цианобактериями. [14] Цианобактерии иногда называют сине-зелеными водорослями , хотя они являются прокариотами . Это разнообразный тип грамотрицательных способных бактерий, осуществлять фотосинтез . Цианобактерии также содержат клеточную стенку пептидогликана , которая толще, чем у других грамотрицательных бактерий, и расположена между двумя клеточными мембранами. [15] Как и хлоропласты, они содержат тилакоиды . внутри [16] На мембранах тилакоидов находятся фотосинтетические пигменты , в том числе хлорофилл а . [17] Фикобилины также являются распространенными цианобактериальными пигментами, обычно организованными в полусферические фикобилисомы, прикрепленные к внешней стороне тилакоидных мембран (однако фикобилины не являются общими для всех хлоропластов). [17] [18]
Первичный эндосимбиоз
![Первичный эндосимбиоз Эукариот с митохондриями поглотил цианобактерию в случае серийного первичного эндосимбиоза, создав линию клеток с обеими органеллами. Важно отметить, что цианобактериальный эндосимбионт уже имел двойную мембрану — мембрана, происходящая из фагосомальных вакуолей, была утрачена.[19]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b8/Chloroplast_endosymbiosis_simple.svg/440px-Chloroplast_endosymbiosis_simple.svg.png)
Эукариот с митохондриями поглотил цианобактерию в случае серийного первичного эндосимбиоза, создав линию клеток с обеими органеллами. [10] Важно отметить, что цианобактериальный эндосимбионт уже имел двойную мембрану - мембрана, происходящая из фагосомальных вакуолей, была утрачена. [19]
Где-то между 1 и 2 миллиардами лет назад [20] [21] [22] свободноживущая цианобактерия проникла в раннюю эукариотическую клетку либо в качестве пищи, либо в качестве внутреннего паразита , [10] но сумел выбраться из фагоцитарной вакуоли, в которой он содержался. [17] Две самые внутренние липидные бислойные мембраны [23] которые окружают все хлоропласты, соответствуют внешней и внутренней мембранам клеточной стенки предковой цианобактерии грамотрицательной , [19] [24] [25] а не фагосомальная мембрана хозяина, которая, вероятно, была утеряна. [19] Новый житель клетки быстро стал преимуществом, обеспечив эукариотического хозяина пищей, что позволило ему жить внутри нее. [10] Со временем цианобактерия ассимилировалась, и многие ее гены были утрачены или перенесены в ядро хозяина. [26] Из геномов, изначально содержавших, вероятно, более 3000 генов, в хлоропластах современных растений сохранилось лишь около 130 генов. [21] Некоторые из его белков затем синтезировались в цитоплазме клетки-хозяина и импортировались обратно в хлоропласт (ранее цианобактерия). [26] [27] Отдельно где-то около 90–140 миллионов лет назад это произошло снова и привело к появлению амебоидной Paulinella хроматофоры . [22]
Это событие называется эндосимбиозом , или «клеткой, живущей внутри другой клетки с взаимной выгодой для обеих». Внешнюю клетку обычно называют хозяином, а внутреннюю клетку называют эндосимбионтом . [10]
Считается, что хлоропласты возникли после митохондрий , поскольку все эукариоты содержат митохондрии, но не все имеют хлоропласты. [10] [28] Это называется серийным эндосимбиозом — ранний эукариот поглощает предка митохондрии , а некоторые его потомки затем поглощают предка хлоропласта, создавая клетку, содержащую как хлоропласты, так и митохондрии. [10]
Вопрос о том, возникли ли первичные хлоропласты в результате одного эндосимбиотического события или множества независимых поглощений в различных эукариотических линиях, уже давно обсуждается. В настоящее время принято считать, что организмы с первичными хлоропластами имеют одного общего предка , который принял цианобактерию 600–2000 миллионов лет назад. [20] [22] Было высказано предположение, что ближайшим живым родственником этой бактерии является Gloeomargaritalitophora . [29] [30] [31] Исключением является амебоид Paulinella chromatophora , происходящий от предка, принявшего Prochromococcus цианобактерию 90–500 миллионов лет назад. [32] [31] [22]
Эти хлоропласты, происхождение которых можно проследить непосредственно до предка цианобактерий, известны как первичные пластиды. [33] ( « пластид » в данном контексте означает почти то же самое, что и хлоропласт). [10] ). Все первичные хлоропласты принадлежат к одной из четырех линий хлоропластов - линии глаукофитных хлоропластов, амебоидной линии Paulinella chromatophora , линии хлоропластов родофитов (красных водорослей) или линии хлоропластиданов (зеленых) хлоропластов. [34] Родофитные хлоропластидановые и линии являются наиболее крупными. [19] хлоропластидан растениях (зеленый) содержится в наземных . [19]
Глаукофита
Обычно считается, что событие эндосимбиоза произошло у Archaeplastida , внутри которого Glaucophyta является возможной самой ранней дивергентной линией. [27] [14] Группа хлоропластов глаукофитов является наименьшей из трех основных линий хлоропластов и встречается только у 13 видов. [19] и считается, что это тот, который разветвился раньше всех. [19] [20] [35] У глаукофитов есть хлоропласты, которые сохраняют стенку из пептидогликана между двойными мембранами. [33] как и их цианобактериальный родитель. [15] По этой причине хлоропласты глаукофитов также известны как «муропласты». [33] (кроме «цианопластов» или «цианелл»). Хлоропласты глаукофитов также содержат концентрические несложенные тилакоиды , которые окружают карбоксисому – икосаэдрическую структуру, в которой хлоропласты глаукофитов и цианобактерии удерживают свой фиксации углерода фермент RuBisCO . Синтезируемый ими крахмал собирается вне хлоропласта. [17] Как и цианобактерии, тилакоиды хлоропластов глаукофитов и родофитов усеяны светособирающими структурами, называемыми фикобилисомами . [17] [33] По этим причинам хлоропласты глаукофитов считаются примитивным промежуточным звеном между цианобактериями и более развитыми хлоропластами красных водорослей и растений . [33]
Rhodophyceae (красные водоросли)
Родофиты , , или группа хлоропластов красных водорослей — еще одна крупная и разнообразная линия хлоропластов. [19] Хлоропласты родофитов еще называют родопластами . [33] буквально «красные хлоропласты». [37]
Родопласты имеют двойную мембрану с межмембранным пространством и пигменты фикобилина, организованные в фикобилисомы на тилакоидных мембранах, что предотвращает штабелирование их тилакоидов. [17] Некоторые содержат пиреноиды . [33] Родопласты содержат хлорофилл А и фикобилины. [35] для фотосинтетических пигментов; фикобилин фикоэритрин отвечает за придание многим красным водорослям характерного красного цвета. [36] Однако, поскольку они также содержат сине-зеленый хлорофилл А и другие пигменты, многие из них в результате сочетания имеют цвет от красноватого до фиолетового. [33] [ сомнительно – обсудить ] Красный пигмент фикоэритерин представляет собой адаптацию, помогающую красным водорослям улавливать больше солнечного света на глубокой воде. [33] Таким образом, некоторые красные водоросли, обитающие на мелководье, содержат меньше фикоэритрина в родопластах и могут казаться более зеленоватыми. [36] Родопласты синтезируют форму крахмала, называемую флоридским крахмалом . [33] который собирается в гранулы вне родопласта, в цитоплазме красной водоросли. [17]
Хлоропластида (зеленые водоросли и растения)
Хлоропласты хлоропластид , или зеленые хлоропласты, представляют собой еще одну крупную и весьма разнообразную первичную линию хлоропластов. Их организмы-хозяева широко известны как зеленые водоросли и наземные растения . [38] Они отличаются от хлоропластов глаукофитов и красных водорослей тем, что утратили свои фикобилисомы и вместо этого содержат хлорофилл b . [17] Большинство зеленых хлоропластов (очевидно) зеленые , хотя некоторые нет, как некоторые формы Hæmatococcus pluvialis , из-за дополнительных пигментов, которые переопределяют зеленый цвет хлорофиллов. Хлоропласты хлоропластов утратили пептидогликановую стенку между двойной мембраной, оставив межмембранное пространство. [17] Некоторые растения , похоже, сохранили гены синтеза слоя пептидогликана, хотя вместо этого они были перепрофилированы для использования в делении хлоропластов . [39]
Большинство хлоропластов, изображенных в этой статье, являются зелеными хлоропластами.
Зеленые водоросли и растения хранят крахмал внутри своих хлоропластов. [17] [35] [38] а у растений и некоторых водорослей тилакоиды хлоропластов расположены в стопках гран. Некоторые хлоропласты зеленых водорослей содержат структуру, называемую пиреноидом . [17] глаукофитов который функционально подобен карбоксисоме в том смысле, что именно здесь RuBisCO и CO 2 . в хлоропласте концентрируются [40]
Helicosporidium — род нефотосинтезирующих паразитических зеленых водорослей, которые, как полагают, содержат рудиментарный хлоропласт. [35] Гены из хлоропласта [41] обнаружены ядерные гены, указывающие на наличие хлоропласта. а у Helicosporidium [35] даже если никто не видел самого хлоропласта. [35]
Паулинелла хроматофора
Хотя большинство хлоропластов возникли в результате этого первого набора эндосимбиотических событий, Paulinella chromatophora является исключением, которое совсем недавно приобрело фотосинтезирующий цианобактериальный эндосимбионт. Неясно, тесно ли этот симбионт связан с предковым хлоропластом других эукариот. [19] Находясь на ранних стадиях эндосимбиоза, Paulinella chromatophora может предложить некоторое представление о том, как развивались хлоропласты. [26] [42] Клетки паулинеллы содержат одну или две сине-зеленые фотосинтезирующие структуры колбасной формы, называемые хроматофорами. [26] [42] произошли от цианобактерии Synechococcus . Хроматофоры не могут выжить вне своего хозяина. [26] ДНК хроматофора имеет длину около миллиона пар оснований и содержит около 850 генов , кодирующих белки , что намного меньше, чем три миллиона пар оснований в геноме Synechococcus . [26] но намного больше, чем геном более ассимилированного хлоропласта, состоящий примерно из 150 000 пар оснований. [43] [44] [45] Хроматофоры передали гораздо меньше своей ДНК в ядро хозяина. Около 0,3–0,8% ядерной ДНК Paulinella приходится на хроматофор, по сравнению с 11–14% на хлоропласт у растений. [42]
Вторичный и третичный эндосимбиоз
Многие другие организмы получили хлоропласты из первичных линий хлоропластов посредством вторичного эндосимбиоза — поглощения красных или зеленых водорослей, содержащих хлоропласты. Эти хлоропласты известны как вторичные пластиды. [33]
В то время как первичные хлоропласты имеют двойную мембрану от своего цианобактериального предка, вторичные хлоропласты имеют дополнительные мембраны помимо исходных двух, в результате вторичного эндосимбиотического события, когда нефотосинтезирующий эукариот поглотил содержащую хлоропласт водоросль, но не смог ее переварить - во многом аналогично цианобактерия в начале этой истории. [19] Поглощенная водоросль расщеплялась, оставляя только хлоропласт, а иногда и клеточную мембрану и ядро , образуя хлоропласт с тремя или четырьмя мембранами. [46] - две мембраны цианобактерий, иногда клеточная мембрана съеденной водоросли и фагосомальная вакуоль клеточной мембраны хозяина. [19]
Гены в ядре фагоцитированного эукариота часто передаются в ядро вторичного хозяина. [19] Криптомонады и хлорарахниофиты сохраняют фагоцитированное ядро эукариот, объект, называемый нуклеоморфом . [19] Расположен между второй и третьей мембранами хлоропласта. [17] [27]
Все вторичные хлоропласты происходят из зеленых и красных водорослей - вторичных хлоропластов из глаукофитов не наблюдалось, вероятно, потому, что глаукофиты относительно редки в природе, что снижает вероятность их поглощения другими эукариотами. [19]
Хлоропласты, полученные из зеленых водорослей
Зеленые водоросли были заимствованы эвгленидами , хлорарахниофитами , линией динофлагеллят . [35] и, возможно, предок линии CASH ( криптомонады , альвеолаты , страменопилы и гаптофиты ) [47] в трех или четырех отдельных поглощениях. [48] Многие хлоропласты, полученные из зеленых водорослей, содержат пиреноиды , но в отличие от хлоропластов их предков из зеленых водорослей, продукты хранения собираются в гранулах вне хлоропласта. [17]
Эвгленофиты
Эвгленофиты — это группа обыкновенных жгутиковых протистов , содержащих хлоропласты, полученные из зеленых водорослей. [19] Хлоропласты эвгленофитов имеют три мембраны - считается, что мембрана первичного эндосимбионта была утеряна, остались мембраны цианобактерий и фагосомальная мембрана вторичного хозяина. [19] Хлоропласты эвгленофитов содержат пиреноид и тилакоиды , сгруппированные в группы по три. Продукт фотосинтеза сохраняется в виде парамилона , который содержится в мембраносвязанных гранулах в цитоплазме эвгленофита. [17] [35]
хлорарахниофиты
Хлорарахниофиты / ˌ k l ɔːr ə ˈ r æ k n i oʊ ˌ f aɪ t s / — редкая группа организмов, которые также содержат хлоропласты, полученные из зеленых водорослей, [19] хотя их история более сложна, чем у эвгленофитов. Считается, что предком хлорарахниофитов был эукариот с хлоропластом, полученным из красных водорослей. Считается, что он потерял свой первый хлоропласт из красных водорослей, а затем поглотил зеленую водоросль, дав ей второй хлоропласт, полученный из зеленых водорослей. [35]
Хлоропласты хлорарахниофитов ограничены четырьмя мембранами, за исключением клеточной мембраны, где мембраны хлоропластов сливаются в двойную мембрану. [17] Их тилакоиды расположены рыхлыми стопками по три штуки. [17] Хлорарахниофиты имеют форму полисахарида, называемого хризоламинарином , который они хранят в цитоплазме. [35] хлоропласта часто собираются вокруг пиреноида , который выпячивается в цитоплазму. [17]
Хлоропласты хлорарахниофитов примечательны тем, что зеленые водоросли, из которых они произошли, не были полностью разрушены - их ядро все еще сохраняется в виде нуклеоморфа. [19] находится между второй и третьей мембранами хлоропластов [17] — перипластидное пространство , соответствующее цитоплазме зеленой водоросли. [35]
Хлоропласт динофита, происходящий из празинофитов
Lepidodinium viride и его близкие родственники являются динофитами (см. ниже), которые потеряли свой первоначальный хлоропласт перидинина и заменили его хлоропластом, полученным из зеленых водорослей (точнее, празинофитом ). [17] [49] Лепидодиниум — единственный динофит, имеющий хлоропласт не из родопластовой линии. Хлоропласт окружен двумя мембранами и не имеет нуклеоморфа — все гены нуклеоморфа перенесены в ядро динофита . [49] Эндосимбиотическим событием, которое привело к появлению этого хлоропласта, был серийный вторичный эндосимбиоз , а не третичный эндосимбиоз - эндосимбионт представлял собой зеленую водоросль , содержащую первичный хлоропласт (образующий вторичный хлоропласт). [35]
Хлоропласты, полученные из красных водорослей
Криптофиты
Криптофиты , или криптомонады, представляют собой группу водорослей, содержащих хлоропласт, полученный из красных водорослей. Хлоропласты криптофитов содержат нуклеоморфы, внешне напоминающие нуклеоморфы хлорарахниофитов . [19] Хлоропласты криптофитов имеют четыре мембраны, самая внешняя из которых является продолжением шероховатой эндоплазматической сети . Они синтезируют обычный крахмал , который запасается в гранулах, находящихся в перипластидном пространстве — за пределами исходной двойной мембраны, в месте, соответствующем цитоплазме красной водоросли. Внутри хлоропластов криптофитов находится пиреноид и тилакоиды в стопках по два. [17]
Их хлоропласты не имеют фикобилисом . [17] но у них есть пигменты фикобилин , которые они сохраняют в своем тилакоидном пространстве, а не закрепляются на внешней стороне тилакоидных мембран. [17] [19]
Криптофиты, возможно, сыграли ключевую роль в распространении хлоропластов на основе красных водорослей. [50] [51]
Гаптофиты
Гаптофиты сходны и тесно связаны с криптофитами или гетероконтофитами. [35] В их хлоропластах отсутствует нуклеоморф. [17] [19] их тилакоиды собраны в стопки по три, и они синтезируют сахар хризоламинарин , который запасают полностью вне хлоропласта, в цитоплазме гаптофита. [17]
Гетероконтофиты (страменопилы)
Гетероконтофиты , также известные как страменопилы, представляют собой очень большую и разнообразную группу эукариот. Фотоавтотрофная линия Ochrophyta , включающая диатомовые и бурые водоросли , золотистые водоросли , [36] и желто-зеленые водоросли , также содержат хлоропласты, полученные из красных водорослей. [35]
Гетероконтные хлоропласты очень похожи на хлоропласты гаптофитов, содержат пиреноид , триплетные тилакоиды и, за некоторыми исключениями, [17] имеет четырехслойную пластидную оболочку, самая внешняя эпипластидная мембрана соединена с эндоплазматической сетью . Как и гаптофиты, гетероконтофиты хранят сахар в гранулах хризоламинарина в цитоплазме. [17] Хлоропласты гетероконтофитов содержат хлорофилл а и, за некоторыми исключениями, [17] хлорофилл с , [19] но также содержат каротиноиды , которые придают им разнообразный цвет. [36]
Апикомплексаны, хромриды и динофиты.
Альвеолаты представляют собой основную кладу одноклеточных эукариот как автотрофных, так и гетеротрофных членов. Наиболее заметной общей характеристикой является наличие кортикальных (внешних) альвеол (мешочков). Это уплощенные везикулы (мешочки), упакованные в сплошной слой непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образующие гибкую пленку (тонкую кожуру). У динофлагеллят они часто образуют панцирные пластинки. Многие представители содержат пластиду, полученную из красных водорослей. Одной из примечательных характеристик этой разнообразной группы является частая потеря фотосинтеза. Однако большинство этих гетеротрофов продолжают перерабатывать нефотосинтезирующие пластиды. [52]
- Апикомплексанты
Апикомплексаны представляют собой группу альвеолятов. Как и геликопроидии , они паразитические и имеют нефотосинтезирующий хлоропласт. [35] Когда-то считалось, что они связаны с helicosproidia, но теперь известно, что helicosproida — это зеленые водоросли, а не часть линии CASH. [35] К апикомплексам относятся Plasmodium , паразит малярии . Многие апикомплексаны сохраняют рудиментарный хлоропласт, полученный из красных водорослей. [53] [35] называемый апикопластом , который они унаследовали от своих предков. Другие апикомплексы, такие как Cryptosporidium, полностью утратили хлоропласт. [53] Апикомплексанты хранят свою энергию в гранулах амилопектина , расположенных в их цитоплазме, хотя они и не фотосинтезируют. [17]
Апикопласты утратили все фотосинтетические функции и не содержат фотосинтетических пигментов или настоящих тилакоидов. Они ограничены четырьмя мембранами, но мембраны не связаны с эндоплазматической сетью . [17] Тот факт, что апикомплексаны все еще сохраняют свои нефотосинтезирующие хлоропласты, демонстрирует, как хлоропласты выполняют важные функции, помимо фотосинтеза . Хлоропласты растений обеспечивают растительные клетки многими важными вещами, помимо сахара, и апикопласты ничем не отличаются — они синтезируют жирные кислоты , изопентенилпирофосфат , железо-серные кластеры и осуществляют часть гемового пути. [53] Это делает апикопласт привлекательной мишенью для лекарств для лечения заболеваний, связанных с апикомплексаном. [33] Наиболее важной функцией апикопласта является синтез изопентенилпирофосфата - фактически, апикомплексаны умирают, когда что-то мешает этой функции апикопласта, а когда апикомплексаны выращиваются в среде, богатой изопентенилпирофосфатом, они сбрасывают органеллу. [53]
- Хромриды
Chromerida — это недавно открытая группа водорослей из австралийских кораллов, в которую входят некоторые близкие фотосинтезирующие родственники апикомплексов. Первый представитель, Chromera velia , был обнаружен и впервые выделен в 2001 году. Открытие Chromera velia со структурой, сходной с апикомплексами, обеспечивает важное звено в истории эволюции апикомплексов и динофитов. Их пластиды имеют четыре мембраны, лишены хлорофилла c и используют форму RuBisCO типа II, полученную в результате горизонтального переноса. [54]
- Динофиты
Динофлагелляты — еще одна очень большая и разнообразная группа простейших , около половины из которых (по крайней мере частично ) являются фотосинтезирующими . [36] [49]
Большинство хлоропластов динофитов представляют собой вторичные хлоропласты, полученные из красных водорослей . Многие другие динофиты утратили хлоропласт (став нефотосинтетической разновидностью динофлагеллят) или заменили его в результате третичного эндосимбиоза. [55] - поглощение другой эукариотической водоросли, содержащей хлоропласт, полученный из красных водорослей. Другие заменили свой первоначальный хлоропласт хлоропластом, полученным из зеленых водорослей . [19] [35] [49]
Большинство хлоропластов динофитов содержат форму II RuBisCO, по крайней мере фотосинтетические пигменты хлорофилл а , хлорофилл с 2 , бета -каротин и по крайней мере один уникальный для динофитов ксантофилл ( перидинин , диноксантин или диадиноксантин ), придающий многим золотисто-коричневый цвет. [52] [49] Все динофиты хранят крахмал в своей цитоплазме, и большинство из них имеют хлоропласты с тилакоидами, расположенными стопками по три штуки. [17]
Наиболее распространенным хлоропластом динофитов является хлоропласт перидининового типа, характеризующийся каротиноидным пигментом перидинином в хлоропластах, наряду с хлорофиллом а и хлорофиллом с 2 . [19] [49] Перидинин не обнаружен ни в одной другой группе хлоропластов. [49] Перидиновый хлоропласт ограничен тремя мембранами (иногда двумя). [17] потеряв исходную клеточную мембрану эндосимбионта красных водорослей. [19] [35] Наружная мембрана не связана с эндоплазматической сетью. [17] [49] Они содержат пиреноид и тилакоиды, сложенные тройками. Крахмал находится вне хлоропласта. [17] Важной особенностью этих хлоропластов является то, что их хлоропластная ДНК сильно редуцирована и фрагментирована на множество маленьких кружков. Большая часть генома мигрировала в ядро, и в хлоропластах остались только критические гены, связанные с фотосинтезом. [49]
Считается, что перидининовый хлоропласт является «исходным» хлоропластом динофитов. [49] который был утерян, уменьшен, заменен или присутствует в нескольких других линиях динофитов. [35]
Содержащие фукоксантин (полученные из гаптофитов) динофитные хлоропласты
Линии фукоксантиновых динофитов (включая Karlodinium и Karenia ) [35] потеряли свой первоначальный хлоропласт, полученный из красных водорослей, и заменили его новым хлоропластом, полученным из эндосимбионта гаптофита . Карлодиниум и Карения, вероятно, принадлежали к разным гетероконтофитам. [35] Поскольку хлоропласт гаптофита имеет четыре мембраны, ожидается, что третичный эндосимбиоз создаст шестимембранный хлоропласт, добавив клеточную мембрану динофита гаптофита и фагосомальную вакуоль . [57] Однако гаптофит был сильно редуцирован, лишен нескольких мембран и ядра, остался только хлоропласт (с исходной двойной мембраной) и, возможно, одна или две дополнительные мембраны вокруг него. [35] [57]
Хлоропласты, содержащие фукоксантин, характеризуются наличием пигмента фукоксантина (на самом деле 19'-гексаноилоксифукоксантин и/или 19'-бутаноилоксифукоксантин ) и отсутствием перидинина. Фукоксантин также обнаружен в хлоропластах гаптофитов, что свидетельствует о его происхождении. [49]
Хлоропласты динофитов, происходящие из диатомовых водорослей
Некоторые динофиты, такие как Kryptoperidinium и Durinskia , [35] Имеют хлоропласт, происходящий от диатомовых водорослей ( гетероконтофитов ). [19] Эти хлоропласты ограничены пятью мембранами . [19] (в зависимости от того, считается ли хлоропластом весь диатомовый эндосимбионт или только хлоропласт, полученный из красных водорослей, внутри него). Эндосимбионт диатомовых водорослей редуцировался относительно незначительно — он все еще сохраняет свои исходные митохондрии . [35] и имеет эндоплазматический ретикулум , рибосомы , ядро и, конечно же, хлоропласты, полученные из красных водорослей – практически полноценную клетку , [58] хозяина все внутри просвета эндоплазматической сети . [35] Однако эндосимбионт диатомовых водорослей не может хранить собственную пищу — вместо этого его запасной полисахарид находится в гранулах в цитоплазме динофитного хозяина. [17] [58] Ядро диатомового эндосимбионта присутствует, но его, вероятно, нельзя назвать нуклеоморфом, поскольку оно не демонстрирует никаких признаков редукции генома и, возможно, даже было расширено . [35] Диатомовые водоросли поглощались динофлагеллятами как минимум трижды. [35]
Эндосимбионт диатомовых водорослей ограничен одной мембраной. [49] внутри него находятся хлоропласты с четырьмя мембранами. Подобно предку диатомового эндосимбионта, хлоропласты имеют триплеты тилакоидов и пиреноидов . [58]
В некоторых из этих родов хлоропласты эндосимбионта диатомовых водорослей не единственные хлоропласты динофитов. Исходный трехмембранный хлоропласт перидинина все еще существует, превратившись в глазное пятно . [19] [35]
Клептопластика
У некоторых групп миксотрофных простейших , таких как некоторые динофлагелляты (например, Dinophys ), хлоропласты отделяются от пойманной водоросли и используются временно. Эти клептохлоропласты могут жить всего несколько дней, а затем заменяются. [59] [60]
Хлоропласт динофита, полученный из криптофитов
Представители рода Dinophys содержат фикобилин . [57] хлоропласт, взятый из криптофита . [19] Однако криптофит не является эндосимбионтом - похоже, был взят только хлоропласт, а хлоропласт был лишен своего нуклеоморфа и двух крайних мембран, оставив только двухмембранный хлоропласт. Хлоропластам криптофитов требуется нуклеоморф для поддержания себя, а виды Dinophys, выращенные в одной культуре клеток, не могут выжить, поэтому возможно (но не подтверждено), что хлоропласт Dinophys является клептопластом - если это так, хлоропласты Dinophys изнашиваются, и виды Dinophys должны постоянно поглощать криптофиты для получения новых хлоропластов взамен старых. [49]
ДНК хлоропластов
Хлоропласты, как и другие типы пластид , содержат геном, отдельный от генома клетки в ядре . Существование ДНК хлоропластов (хпДНК) было идентифицировано биохимически в 1959 году. [61] и подтверждено электронной микроскопией в 1962 году. [62] Открытие того, что хлоропласты содержат рибосомы [63] и осуществляет синтез белка [64] обнаружили, что хлоропласты генетически полуавтономны. ДНК хлоропластов была впервые секвенирована в 1986 году. [65] С тех пор были секвенированы сотни ДНК хлоропластов различных видов , но в основном это ДНК наземных растений и зеленых водорослей — глаукофиты , красные водоросли и другие группы водорослей крайне недостаточно представлены, что потенциально может внести некоторую предвзятость во взгляды на «типичные» хлоропласты. Структура и содержание ДНК. [66]
Молекулярная структура
За некоторыми исключениями, у большинства хлоропластов весь хлоропластный геном объединен в одну большую кольцевую молекулу ДНК. [66] обычно длина 120 000–170 000 пар оснований . [43] [44] [45] [21] Они могут иметь длину контура около 30–60 микрометров и массу около 80–130 миллионов дальтон . [67]
Хотя обычно молекулу считают кольцевой, есть некоторые свидетельства того, что молекулы ДНК хлоропластов чаще принимают линейную форму. [66] [68]
Инвертированные повторы
ДНК многих хлоропластов содержат два инвертированных повтора , которые отделяют длинный однокопийный участок (LSC) от короткого однокопийного участка (SSC). [45] Хотя данная пара инвертированных повторов редко бывает полностью идентична, они всегда очень похожи друг на друга, что, по-видимому, является результатом согласованной эволюции . [66]
Инвертированные повторы сильно различаются по длине: от 4000 до 25 000 пар оснований каждый и содержат от четырех до более 150 генов. [66] Инвертированные повторы у растений, как правило, находятся в верхней части этого диапазона, каждый из которых имеет длину 20 000–25 000 пар оснований. [45] [69]
Области инвертированных повторов высококонсервативны среди наземных растений и накапливают мало мутаций. [45] [69] Подобные инвертированные повторы существуют в геномах цианобактерий и двух других линий хлоропластов ( glaucophyta и rhodophyceae ), что позволяет предположить, что они предшествовали хлоропластам. [66] хотя некоторые ДНК хлоропластов с тех пор утратили [69] [70] или перевернули инвертированные повторы (сделав их прямыми повторами). [66] Вполне возможно, что инвертированные повторы помогают стабилизировать остальную часть генома хлоропластов, поскольку ДНК хлоропластов, потерявшие некоторые сегменты инвертированных повторов, имеют тенденцию к большей перестройке. [70]
Нуклеоиды
Новые хлоропласты могут содержать до 100 копий своей ДНК. [43] хотя количество копий ДНК хлоропластов уменьшается примерно до 15–20 по мере старения хлоропластов. [71] Обычно они упакованы в нуклеоиды , которые могут содержать несколько одинаковых колец ДНК хлоропластов. В каждом хлоропласте можно обнаружить множество нуклеоидов. [67] У примитивных красных водорослей нуклеоиды ДНК хлоропластов сгруппированы в центре хлоропласта, тогда как у зеленых растений и зеленых водорослей нуклеоиды рассеяны по всей строме . [72]
Хотя ДНК хлоропластов не связана с истинными гистонами , [10] у красных водорослей аналогичные белки, которые плотно упаковывают каждое кольцо ДНК хлоропласта в нуклеоид . обнаружены [72]
восстановление ДНК
В хлоропластах мха Physcomitrella patens белок репарации несоответствия ДНК Msh1 взаимодействует с рекомбинационной репарации белками RecA и RecG для поддержания генома хлоропластов. стабильности [73] В хлоропластах растения Arabidopsis thaliana белок RecA поддерживает целостность ДНК хлоропластов посредством процесса, который, вероятно, включает рекомбинационное восстановление повреждений ДНК . [74]
репликация ДНК
Механизм репликации ДНК хлоропластов (хпДНК) окончательно не определен, но были предложены две основные модели. Ученые пытались наблюдать репликацию хлоропластов с помощью электронной микроскопии с 1970-х годов. [75] [76] Результаты микроскопических экспериментов привели к идее, что ДНК хлоропластов реплицируется с использованием петли двойного смещения (D-петли). Когда D-петля движется по кольцевой ДНК, она принимает промежуточную тета-форму, также известную как промежуточный продукт репликации Кэрнса, и завершает репликацию с помощью механизма катящегося круга. [75] [68] Транскрипция начинается в определенных точках происхождения. Множественные репликационные вилки открываются, позволяя механизму репликации транскрибировать ДНК. По мере продолжения репликации вилки растут и в конечном итоге сходятся. Новые структуры хпДНК разделяются, образуя дочерние хромосомы хпДНК.
В дополнение к ранним экспериментам по микроскопии, эта модель также подтверждается количеством дезаминирования, наблюдаемым в хпДНК. [75] Дезаминирование происходит при потере аминогруппы и представляет собой мутацию, которая часто приводит к изменению оснований. При дезаминировании аденина он превращается в гипоксантин . Гипоксантин может связываться с цитозином, и когда пара оснований XC реплицируется, он становится GC (таким образом, происходит замена оснований A → G). [77]
В хпДНК существует несколько градиентов дезаминирования A → G. ДНК становится восприимчивой к событиям дезаминирования, когда она одноцепочечная. Когда образуются репликационные вилки, некопируемая цепь является одноцепочечной и, следовательно, подвергается риску дезаминирования A → G. Следовательно, градиенты дезаминирования указывают на то, что репликационные вилки, скорее всего, присутствовали, а также на направление, в котором они первоначально открывались (самый высокий градиент, скорее всего, находится ближе всего к стартовому сайту, поскольку он был одноцепочечным в течение самого длительного периода времени). [75] Этот механизм до сих пор остается ведущей теорией; однако вторая теория предполагает, что большая часть хпДНК на самом деле линейна и реплицируется посредством гомологичной рекомбинации. Далее утверждается, что лишь незначительная часть генетического материала хранится в кольцевых хромосомах, тогда как остальная часть находится в разветвленных, линейных или других сложных структурах. [75] [68]
Одна из конкурирующих моделей репликации хпДНК утверждает, что большая часть хпДНК является линейной и участвует в гомологичных структурах рекомбинации и репликации, подобных линейным и кольцевым структурам ДНК бактериофага Т4 . [68] [78] Было установлено, что некоторые растения имеют линейную хпДНК, например кукуруза, и что еще больше видов все еще содержат сложные структуры, которые ученые еще не понимают. [68] Когда были проведены оригинальные эксперименты с хпДНК, ученые заметили линейные структуры; однако они приписывали эти линейные формы разорванным кругам. [68] Если разветвленные и сложные структуры, наблюдаемые в экспериментах с хпДНК, реальны, а не являются артефактами сцепленной кольцевой ДНК или разорванных кругов, то механизма репликации D-петли недостаточно, чтобы объяснить, как эти структуры будут реплицироваться. [68] В то же время гомологичная рекомбинация не расширяет множественные градиенты A -> G, наблюдаемые в пластомах. [75] Из-за невозможности объяснить градиент дезаминирования, а также из-за того, что многочисленные виды растений, как было показано, имеют кольцевую хпДНК, преобладающая теория продолжает утверждать, что большая часть хпДНК является кольцевой и, скорее всего, реплицируется посредством механизма D-петли.
Содержание генов и синтез белка
Геном хлоропластов чаще всего включает около 100 генов. [27] [44] этот код кодирует множество вещей, в основном связанных с белковым конвейером и фотосинтезом . Как и у прокариот , гены в ДНК хлоропластов организованы в опероны . [27] В отличие от молекул ДНК прокариот , молекулы ДНК хлоропластов содержат интроны ( в митохондриальной ДНК растений они тоже есть, но не в мтДНК человека). [79]
Среди наземных растений содержание генома хлоропластов довольно схоже. [45]
Редукция генома хлоропластов и перенос генов
Со временем многие части генома хлоропласта были перенесены в ядерный геном хозяина, [43] [44] [80] процесс, называемый эндосимбиотическим переносом генов . В результате геном хлоропластов сильно редуцирован по сравнению с геномом свободноживущих цианобактерий. Хлоропласты могут содержать 60–100 генов, тогда как цианобактерии часто имеют в своем геноме более 1500 генов. [81] Недавно была обнаружена пластида без генома, что демонстрирует, что хлоропласты могут потерять свой геном во время эндосимбиотического процесса переноса генов. [82]
Эндосимбиотический перенос генов — это то, как мы узнаем об утраченных хлоропластах во многих линиях CASH. Даже если хлоропласт в конечном итоге теряется, гены, которые он пожертвовал ядру бывшего хозяина, сохраняются, что доказывает существование утраченного хлоропласта. Например, в то время как диатомовые водоросли ( гетероконтофит ) теперь имеют хлоропласт, полученный из красных водорослей , присутствие многих генов зеленых водорослей в ядре диатомовых водорослей свидетельствует о том, что предок диатомовых водорослей в какой-то момент имел хлоропласт, полученный из зеленых водорослей , который впоследствии был заменен на красный хлоропласт. [47]
У наземных растений около 11–14% ДНК в их ядрах можно отнести к хлоропластам. [42] до 18% у Arabidopsis , что соответствует примерно 4500 генам, кодирующим белок. [83] В последнее время произошло несколько переносов генов из ДНК хлоропластов в ядерный геном наземных растений. [44]
Из примерно 3000 белков, обнаруженных в хлоропластах, около 95% кодируются ядерными генами. Многие белковые комплексы хлоропластов состоят из субъединиц как генома хлоропласта, так и ядерного генома хозяина. В результате синтез белка должен быть скоординирован между хлоропластом и ядром. Хлоропласты в основном находятся под ядерным контролем, хотя хлоропласты также могут выдавать сигналы, регулирующие экспрессию генов в ядре, так называемые ретроградные сигналы . [84] Недавние исследования показывают, что части ретроградной сигнальной сети, которая когда-то считалась характерной для наземных растений, возникли уже у предшественников водорослей. [85] [86] [87] интеграция в коэкспрессируемые когорты генов ближайших водорослевых родственников наземных растений. [88]
Синтез белка
Синтез белка в хлоропластах основан на двух РНК-полимеразах . Один кодируется ДНК хлоропластов, другой имеет ядерное происхождение. Две РНК-полимеразы могут распознавать и связываться с различными типами промоторов в геноме хлоропластов. [89] Рибосомы . хлоропластов аналогичны бактериальным рибосомам [90]
![[икона]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Wiki_letter_w_cropped.svg/20px-Wiki_letter_w_cropped.svg.png){kind=small} | Этот раздел нуждается в дополнении: Различия в размерах геномов водорослей и наземных растений, вещество хлоропластов, кодируемое ядром. Вы можете помочь, добавив к нему . ( январь 2013 г. ) |
Таргетинг и импорт белка
Поскольку так много генов хлоропластов было перенесено в ядро, многие белки , которые первоначально транслировались в хлоропластах, теперь синтезируются в цитоплазме растительной клетки. Эти белки должны быть направлены обратно в хлоропласты и импортированы как минимум через две мембраны хлоропластов. [91]
Любопытно, что около половины белковых продуктов перенесенных генов даже не доставляются обратно в хлоропласты. Многие из них стали экзаптациями , взяв на себя новые функции, такие как участие в делении клеток , маршрутизации белков и даже устойчивости к болезням . Несколько генов хлоропластов нашли новое место в митохондриальном геноме — большинство из них стали нефункциональными псевдогенами , хотя несколько генов тРНК все еще работают в митохондриях . [81] Некоторые перенесенные белковые продукты ДНК хлоропластов направляются по секреторному пути . [81] хотя многие вторичные пластиды ограничены внешней мембраной, полученной из клеточной мембраны хозяина , и, следовательно, топологически поскольку для достижения хлоропласта из цитозоля находятся за пределами клетки , клеточную мембрану необходимо пересечь , что означает вход во внеклеточное пространство . В этих случаях белки, нацеленные на хлоропласты, первоначально перемещаются по секреторному пути. [35]
Поскольку клетка, приобретающая хлоропласт, уже имела митохондрии (и пероксисомы , а также клеточную мембрану для секреции), новый хозяин-хлоропласт должен был разработать уникальную систему нацеливания на белки , чтобы избежать отправки белков хлоропласта в неправильную органеллу . [91]
![Два конца полипептида называются N-концом, или аминоконцом, и С-концом, или карбоксильным концом.[92] Этот полипептид состоит из четырех связанных между собой аминокислот. Слева находится N-конец, аминогруппа (H2N) которого выделена зеленым цветом. Синий С-конец с карбоксильной группой (CO2H) находится справа.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c0/Tetrapeptide_structural_formulae.svg/370px-Tetrapeptide_structural_formulae.svg.png)
В большинстве, но не во всех случаях, белки хлоропластов, кодируемые ядерным кодом, транслируются с помощью расщепляемого транзитного пептида , который добавляется к N-концу белка-предшественника. Иногда транзитная последовательность обнаруживается на С-конце белка. [93] или внутри функциональной части белка. [91]
Транспортные белки и мембранные транслоконы
хлоропластов После того как полипептид синтезируется на рибосоме в цитозоле , фермент, специфичный для белков хлоропластов, [94] фосфорилирует или добавляет фосфатную группу ко многим (но не всем) из них в их транзитных последовательностях. [91] Фосфорилирование помогает многим белкам связывать полипептид, предотвращая его преждевременное сворачивание . [91] Это важно, поскольку предотвращает принятие хлоропластными белками активной формы и выполнение своих хлоропластных функций не в том месте — цитозоле . [95] [96] В то же время они должны сохранять форму, достаточную для того, чтобы их мог распознать хлоропласт. [95] Эти белки также помогают полипептиду импортироваться в хлоропласт. [91]
Отсюда белки хлоропластов, связанные со стромой, должны пройти через два белковых комплекса — на внешней мембране ТОС, или транслокон хлоропласта , комплекс транслокон и TIC , или транслокон на внутренней , хлоропласта мембране транслокон . [91] Полипептидные цепи хлоропластов, вероятно, часто проходят через два комплекса одновременно, но комплекс TIC также может восстанавливать пребелки, потерянные в межмембранном пространстве . [91]
Структура
У наземных растений хлоропласты обычно имеют линзообразную форму, диаметром 3–10 мкм и толщиной 1–3 мкм. [97] [21] Хлоропласты проростков кукурузы имеют размер ≈20 мкм. 3 в объеме. [21] Большее разнообразие форм хлоропластов наблюдается среди водорослей , которые часто содержат один хлоропласт. [17] которые могут иметь форму сети (например, Эдогониум ), [98] чашка (например, Хламидомонады ), [99] лентовидная спираль по краям клетки (например, спирогира ), [100] или слегка скрученные полосы по краям клеток (например, сирогоний ). [101] У некоторых водорослей в каждой клетке есть по два хлоропласта; они имеют звездообразную форму в Зигнеме , [102] или может повторять форму половины клетки отряда Desmidiales . [103] У некоторых водорослей хлоропласт занимает большую часть клетки с карманами для ядра и других органелл. [17] например, у некоторых видов хлореллы есть хлоропласт чашеобразной формы, занимающий большую часть клетки. [104]
Все хлоропласты имеют как минимум три мембранные системы: внешнюю мембрану хлоропласта, внутреннюю мембрану хлоропласта и тилакоидную систему. Хлоропласты, являющиеся продуктом вторичного эндосимбиоза, могут иметь дополнительные мембраны, окружающие эти три. [46] Внутри внешней и внутренней мембран хлоропластов находится строма хлоропласта — полугелеобразная жидкость. [33] это составляет большую часть объема хлоропласта, в котором плавает тилакоидная система.
Существуют некоторые распространенные заблуждения относительно внешних и внутренних мембран хлоропластов. Тот факт, что хлоропласты окружены двойной мембраной, часто приводят в качестве доказательства того, что они являются потомками эндосимбиотических цианобактерий . хозяина Это часто интерпретируется как означающее, что внешняя мембрана хлоропласта является продуктом сворачивания клеточной мембраны с образованием пузырька, окружающего предковую цианобактерию - что неверно - обе мембраны хлоропласта гомологичны исходным двойным мембранам цианобактерии. [19]
Двойную мембрану хлоропласта также часто сравнивают с двойной мембраной митохондрий . Это некорректное сравнение: внутренняя мембрана митохондрий используется для запуска протонных насосов и осуществления окислительного фосфорилирования для выработки энергии АТФ . Единственная структура хлоропласта, которую можно считать аналогичной ему, — это внутренняя тилакоидная система. Несмотря на это, с точки зрения «внутрь-наружу» направление хлоропласта H + поток ионов направлен в противоположном направлении по сравнению с окислительным фосфорилированием в митохондриях. [33] [105] Кроме того, по функциям внутренняя мембрана хлоропласта, регулирующая проход метаболитов и синтезирующая некоторые материалы, не имеет аналога в митохондриях. [33]
Наружная мембрана хлоропласта
Внешняя мембрана хлоропласта представляет собой полупористую мембрану, небольшие молекулы и ионы . через которую могут легко диффундировать [106] он не проницаем для более крупных белков хлоропластов , поэтому полипептиды синтезируемые в цитоплазме должны транспортироваться через внешнюю мембрану хлоропласта с помощью комплекса ТОС или транслокона клетки , на внешней , мембране хлоропласта Однако . [91]
в цитоплазму, образуя стромулу или стромасодержащую трубочку иногда выступают . Мембраны хлоропластов Стромулы очень редки в хлоропластах и гораздо чаще встречаются в других пластидах, таких как хромопласты и амилопласты в лепестках и корнях соответственно. [107] [108] хлоропластов Они могут существовать для увеличения площади поверхности для трансмембранного транспорта, поскольку они часто разветвлены и переплетаются с эндоплазматической сетью . [109] Когда их впервые наблюдали в 1962 году, некоторые биологи растений отвергли эти структуры как искусственные, утверждая, что стромулы представляли собой просто хлоропласты странной формы с суженными участками или делящимися хлоропластами . [110] Однако появляется все больше доказательств того, что стромулы являются функциональными, неотъемлемыми особенностями пластид растительных клеток, а не просто артефактами. [111]
Межмембранное пространство и пептидогликановая стенка
тонкое межмембранное пространство толщиной около 10–20 нанометров . Обычно между внешней и внутренней мембранами хлоропластов существует [112]
Хлоропласты глаукофитных водорослей имеют слой пептидогликана между мембранами хлоропластов. Он соответствует клеточной стенке пептидогликана их цианобактериальных предков, которая расположена между их двумя клеточными мембранами. Эти хлоропласты называются муропластами (от латинского «mura» , что означает «стенка»). Предполагалось, что другие хлоропласты утратили цианобактериальную стенку, оставив межмембранное пространство между двумя мембранами оболочки хлоропласта. [33] но с тех пор он был обнаружен также во мхах, плауновах и папоротниках. [113]
Внутренняя мембрана хлоропласта
Внутренняя мембрана хлоропласта граничит со стромой и регулирует прохождение веществ в хлоропласт и из него. После прохождения комплекса ТОС во внешней мембране хлоропласта полипептиды пройти через комплекс TIC ( транслокон должны на внутренней мембране хлоропласта ), который расположен во внутренней мембране хлоропласта. [91]
Помимо регулирования прохождения веществ, внутренняя мембрана хлоропласта жирные кислоты , липиды и каротиноиды . синтезирует [33]
Периферическая сеть
Некоторые хлоропласты содержат структуру, называемую периферической сетью хлоропластов . [112] Он часто встречается в хлоропластах С4 - растений , хотя он также был обнаружен у некоторых С3 - покрытосеменных растений . [33] и даже некоторые голосеменные . [114] Периферическая сеть хлоропластов состоит из лабиринта перепончатых трубочек и пузырьков, непрерывных с внутренней мембраной хлоропласта , которая простирается во внутреннюю стромальную жидкость хлоропласта. хлоропласта Считается, что его целью является увеличение площади поверхности для трансмембранного транспорта между его стромой и цитоплазмой клетки . Иногда наблюдаемые небольшие везикулы могут служить транспортными везикулами для перемещения веществ между тилакоидами и межмембранным пространством. [115]
Строма
белком Богатый , [33] щелочная , [105] Водянистая жидкость внутри внутренней мембраны хлоропласта и за пределами тилакоидного пространства называется стромой. [33] что соответствует цитозолю исходной цианобактерии . нуклеоиды ДНК хлоропластов , рибосомы хлоропластов , тилакоидная система с пластоглобулами , гранулы крахмала и многие белки В нем плавают . Цикл Кальвина , который связывает CO 2 в G3P, происходит в строме.
Хлоропластные рибосомы
Хлоропласты имеют собственные рибосомы, которые они используют для синтеза небольшой фракции своих белков. Рибосомы хлоропластов составляют примерно две трети размера цитоплазматических рибосом (около 17 нм против 25 нм ). [112] Они берут мРНК, транскрибированные с ДНК хлоропластов , и переводят их в белок. Хотя они похожи на бактериальные рибосомы , [10] Трансляция хлоропластов более сложна, чем у бактерий, поэтому рибосомы хлоропластов обладают некоторыми уникальными для хлоропластов особенностями. [116] [117]
В малых субъединицах рибосомальных РНК в некоторых хлоропластах Chlorophyta и эвгленид отсутствуют мотивы для распознавания последовательностей Шайна-Дальгарно . [118] который считается необходимым для инициации трансляции в большинстве хлоропластов и прокариот . [119] [120] Подобная потеря также редко наблюдается у других пластид и прокариот. [118] [121] У «высших» растений обнаружена дополнительная 4,5S рРНК, гомологичная 3'-хвосту 23S. [117]
Пластиковые шарики
Пластоглобулы ( единственное число plastoglobulus , иногда пишутся как пластоглобулы ) — сферические пузырьки липидов и белков. [33] около 45–60 нанометров в поперечнике. [122] Они окружены липидным монослоем . [122] Пластоглобулы встречаются во всех хлоропластах. [112] но становятся более распространенными, когда хлоропласты находятся под окислительным стрессом , [122] или когда он стареет и превращается в геронтопласт . [33] Пластоглобулы также демонстрируют большую изменчивость размеров в этих условиях. [122] Они также часто встречаются в этиопластах , но их количество уменьшается по мере того, как этиопласты созревают в хлоропласты. [122]
Пластоглобулы содержат как структурные белки, так и ферменты, участвующие в липидов синтезе и обмене . Они содержат много типов липидов , включая пластохинон , витамин Е , каротиноиды и хлорофиллы . [122]
Когда-то считалось, что пластоглобулы свободно плавают в строме , но теперь считается, что они постоянно прикреплены либо к тилакоиду , либо к другому пластоглобулю, прикрепленному к тилакоиду, - конфигурация, которая позволяет пластоглобулусу обмениваться своим содержимым с сетью тилакоидов. . [122] В нормальных зеленых хлоропластах подавляющее большинство пластоглобул встречаются поодиночке, прикрепленные непосредственно к родительскому тилакоиду. В старых или находящихся в стрессе хлоропластах пластоглобулы имеют тенденцию встречаться в связанных группах или цепочках, все еще всегда прикрепленных к тилакоиду. [122]
Пластоглобулы образуются, когда между слоями липидного бислоя тилакоидной мембраны появляется пузырь или отросток из существующих пластоглобул, хотя они никогда не отделяются и не уплывают в строму. [122] Практически все пластоглобулы образуются на сильно изогнутых краях дисков или листов тилакоидов или вблизи них. Они также чаще встречаются на стромальных тилакоидах, чем на гранальных . [122]
Крахмальные гранулы
Гранулы крахмала очень распространены в хлоропластах и обычно занимают 15% объема органеллы. [123] хотя в некоторых других пластидах, таких как амилопласты , они могут быть достаточно большими, чтобы искажать форму органеллы. [112] Крахмальные гранулы представляют собой просто скопления крахмала в строме и не ограничены мембраной. [112]
Гранулы крахмала появляются и растут в течение дня, поскольку хлоропласты синтезируют сахара , и расходуются ночью для подпитки дыхания и продолжения экспорта сахара во флоэму . [124] хотя в зрелых хлоропластах крахмальная гранула редко полностью расходуется или накапливается новая гранула. [123]
Гранулы крахмала различаются по составу и расположению в разных линиях хлоропластов. У красных водорослей гранулы крахмала находятся в цитоплазме, а не в хлоропластах. [125] У С 4 растений , хлоропласты мезофилла не синтезирующие сахара, лишены крахмальных гранул. [33]
Рубиско
Строма хлоропласта содержит много белков, но наиболее распространенным и важным является RuBisCO , который, вероятно, также является самым распространенным белком на планете. [105] RuBisCO — фермент, связывающий CO 2 в молекулы сахара. У С 3 растений RuBisCO присутствует во всех хлоропластах, хотя у С 4 растений он ограничен хлоропластами оболочки пучка , где цикл Кальвина . осуществляется С 4 у растений [126]
Пиреноиды
Хлоропласты некоторых роголистников [127] и водоросли содержат структуры, называемые пиреноидами . Они не встречаются у высших растений. [128] Пиреноиды представляют собой примерно сферические тела с высокой преломляющей способностью, которые являются местом накопления крахмала в растениях, которые их содержат. Они состоят из непрозрачной для электронов матрицы, окруженной двумя полусферическими пластинками крахмала. Крахмал накапливается по мере созревания пиреноидов. [129] У водорослей с механизмом концентрации углерода фермент RuBisCO обнаружен в пиреноидах. Крахмал также может накапливаться вокруг пиреноидов при CO 2 . недостатке [128] Пиреноиды могут делиться с образованием новых пиреноидов или производиться «de novo» . [129] [130]
Тилакоидная система
(Вверху) Срез STEM-томографии хлоропласта салата толщиной 10 нм. Стопки гран соединены между собой несложенными друг на друга стромальными тилакоидами, называемыми «ламеллами стромы». Круглые включения, связанные с тилакоидами, представляют собой пластоглобулы. Масштабная линейка = 200 нм. Видеть. [131]
(Внизу) Крупномасштабная 3D-модель, созданная на основе сегментации томографических реконструкций с помощью STEM. грана = желтый; ламели стромы = зеленый; пластоглобулы = фиолетовый; оболочка хлоропласта = синяя. Видеть. [131]
Тилакоиды (иногда называемые тилакоидами ), [132] представляют собой небольшие соединенные между собой мешочки, содержащие мембраны, световые реакции на которых происходят фотосинтеза. Слово тилакоид происходит от греческого слова тилакос , что означает «мешок». [133]
Внутри стромы хлоропласта находится тилакоидная система, высокодинамичная совокупность мембранных мешочков, называемых , в которых хлорофилл находится и происходят световые реакции фотосинтеза тилакоидами . [16] В хлоропластах большинства сосудистых растений тилакоиды расположены стопками, называемыми гранами. [134] хотя в некоторых С 4 растений хлоропластах [126] и некоторых хлоропластов водорослей тилакоиды свободно плавают. [17]
Тилакоидная структура
В световой микроскоп едва можно увидеть крошечные зеленые гранулы, которые получили название грана . [112] С помощью электронной микроскопии стало возможным рассмотреть тилакоидную систему более детально, обнаружив, что она состоит из стопок плоских тилакоидов , составляющих граны, и длинных соединяющихся стромальных тилакоидов, которые связывают разные граны. [112] В просвечивающем электронном микроскопе тилакоидные мембраны выглядят как чередующиеся светлые и темные полосы толщиной 8,5 нанометров. [112]
Трехмерная структура мембранной системы тилакоидов остается спорной. Было предложено множество моделей, наиболее распространенной из которых является спиральная модель, в которой стопки гранум тилакоидов обернуты спиральными стромальными тилакоидами. [135] Другая модель, известная как «модель бифуркации», которая была основана на первом исследовании тилакоидных мембран растений с помощью электронной томографии, изображает стромальные мембраны как широкие ламеллярные листы, перпендикулярные столбцам граны, которые раздваиваются на несколько параллельных дисков, образующих сборку гранум-строма. [136] Спиральная модель была поддержана несколькими дополнительными работами, [134] [137] но в конечном итоге в 2019 году было установлено, что особенности как спиральной, так и бифуркационной модели объединены недавно обнаруженными левоспиральными мембранными соединениями. [131] Вероятно, для простоты тилакоидная система до сих пор обычно изображается с помощью старых моделей «ступицы и спицы», где граны соединены друг с другом трубками стромальных тилакоидов. [138]
Граны состоят из стопок уплощенных круглых тилакоидов граналей, напоминающих блины. Каждая гранула может содержать от двух до ста тилакоидов. [112] хотя наиболее распространены граны с 10–20 тилакоидами. [134] Вокруг граны обернуты многочисленные параллельные правосторонние спиральные стромальные тилакоиды, также известные как лады или ламеллярные тилакоиды. Спирали поднимаются под углом ~20°, соединяясь с каждым гранальным тилакоидом мостовидным щелевым соединением. [134] [137] [131]
Ламели стромы простираются в виде больших листов перпендикулярно столбцам граны. Эти листы соединены с правыми спиралями либо напрямую, либо через бифуркации, образующие левоспиральные мембранные поверхности. [131] Левые винтовые поверхности имеют такой же угол наклона, как и правые спирали (~ 20 °), но составляют ¼ шага. На одно зерно приходится примерно 4 левых спиральных соединения, в результате чего образуется сбалансированный по шагу массив право- и левоспиральных мембранных поверхностей с разными радиусами и шагом, которые консолидируют сеть с минимальной поверхностной и изгибной энергиями. [131] Хотя разные части тилакоидной системы содержат разные мембранные белки, тилакоидные мембраны непрерывны, и окружающее их тилакоидное пространство образует единый непрерывный лабиринт. [134]
Тилакоидный состав
В мембранах тилакоидов встроены важные белковые комплексы осуществляющие световые реакции фотосинтеза , . Фотосистема II и фотосистема I содержат светособирающие комплексы с хлорофиллом и каротиноидами , которые поглощают энергию света и используют ее для подачи энергии электронам. Молекулы в тилакоидной мембране используют заряженные электроны для перекачки ионов водорода в пространство тилакоида, снижая pH и делая его кислым. АТФ-синтаза — это большой белковый комплекс, который использует градиент концентрации ионов водорода в тилакоидном пространстве для выработки энергии АТФ , когда ионы водорода возвращаются в строму — во многом подобно турбине плотины. [105]
Различают два типа тилакоидов — гранальные тилакоиды, расположенные в гранах, и стромальные тилакоиды, контактирующие со стромой . Гранальные тилакоиды представляют собой круглые диски блинообразной формы диаметром около 300–600 нанометров. Стромальные тилакоиды представляют собой спиральные пластинки, закручивающиеся вокруг гран. [134] Плоские вершины и основания гранальных тилакоидов содержат только относительно плоский белковый комплекс фотосистемы II . Это позволяет им плотно штабелироваться, образуя граны со многими слоями плотно прижатой мембраны, называемой гранальной мембраной, что увеличивает стабильность и площадь поверхности для улавливания света. [134]
Напротив, фотосистема I и АТФ-синтаза представляют собой большие белковые комплексы, выступающие в строму. Они не могут поместиться в прижатых гранальных мембранах и поэтому обнаруживаются в стромальных тилакоидных мембранах - краях гранальных тилакоидных дисков и стромальных тилакоидах. Эти большие белковые комплексы могут действовать как прокладки между листами стромальных тилакоидов. [134]
Количество тилакоидов и общая площадь тилакоидов хлоропласта зависит от освещенности. Затененные хлоропласты содержат больше и больше гран с большей площадью тилакоидной мембраны, чем хлоропласты, подвергающиеся яркому свету, которые имеют все меньше и меньше гран и меньшую площадь тилакоидов. Размер тилакоида может измениться в течение нескольких минут после воздействия света или его удаления. [115]
Пигменты и цвета хлоропластов
Внутри фотосистем, встроенных в тилакоидные мембраны хлоропластов, находятся различные фотосинтетические пигменты , поглощающие и передающие световую энергию . Типы обнаруженных пигментов различны в разных группах хлоропластов и отвечают за самую разнообразную окраску хлоропластов.
Хлорофиллы
Хлорофилл а содержится во всех хлоропластах, а также у их цианобактериальных предков. Хлорофилл А – сине-зеленого цвета. пигмент [139] частично отвечает за придание цвета большинству цианобактерий и хлоропластов. Существуют и другие формы хлорофилла, такие как дополнительные пигменты хлорофилл b , хлорофилл c , хлорофилл d , [17] и хлорофилл f .
Хлорофилл b — оливково-зеленый пигмент, обнаруженный только в хлоропластах растений , зеленых водорослей , любых вторичных хлоропластах, полученных в результате вторичного эндосимбиоза зеленых водорослей, и некоторых цианобактерий . [17] Именно хлорофиллы a и b вместе делают большинство хлоропластов растений и зеленых водорослей зелеными. [139]
Хлорофилл С в основном обнаруживается во вторичных эндосимбиотических хлоропластах, произошедших от красных водорослей , хотя в хлоропластах самих красных водорослей он не обнаружен. Хлорофилл С также содержится в некоторых зеленых водорослях и цианобактериях . [17]
Хлорофиллы d и f — пигменты, встречающиеся только у некоторых цианобактерий. [17] [140]
Каротиноиды
Помимо хлорофиллов , существует еще одна группа желтых – оранжевые. [139] пигменты, называемые каротиноидами, также обнаружены в фотосистемах. Существует около тридцати фотосинтетических каротиноидов. [141] Они помогают передавать и рассеивать избыточную энергию, [17] и их яркие цвета иногда затмевают зеленый цвет хлорофилла, как, например, осенью , когда листья некоторых наземных растений меняют цвет. [142] β-каротин — ярко-красно-оранжевый каротиноид, обнаруженный почти во всех хлоропластах, подобно хлорофиллу а . [17] Ксантофиллы , особенно оранжево-красный зеаксантин , также распространены. [141] Существует множество других форм каротиноидов, которые встречаются только в определенных группах хлоропластов. [17]
Фикобилины
Фикобилины — третья группа пигментов, обнаруженных в цианобактериях , а также в хлоропластах глаукофитов , красных водорослей и криптофитов . [17] [143] Фикобилины бывают всех цветов, хотя фикоэритерин является одним из пигментов, который придает красный цвет многим красным водорослям. [144] Фикобилины часто организуются в относительно большие белковые комплексы размером около 40 нанометров в поперечнике, называемые фикобилисомами . [17] Подобно фотосистеме I и АТФ-синтазе , фикобилисомы проникают в строму, предотвращая накопление тилакоидов в хлоропластах красных водорослей. [17] Хлоропласты криптофитов и некоторые цианобактерии не имеют своих фикобилиновых пигментов, организованных в фикобилисомы, и вместо этого удерживают их в своем тилакоидном пространстве. [17]
| Фотосинтетические пигменты Таблица присутствия различных пигментов в группах хлоропластов. Цветные клетки указывают на наличие пигмента. [17] [141] [143] | |||||||||
| Хлорофилл а | Хлорофилл б | Хлорофилл с | Хлорофилл д и ф | Ксантофиллы | α-каротин | β-каротин | Фикобилины | ||
| Наземные растения | |||||||||
| Зеленые водоросли | |||||||||
| Эвгленофиты и хлорарахниофиты | |||||||||
| Многоклеточные красные водоросли | |||||||||
| Одноклеточные красные водоросли | |||||||||
| Гаптофиты и Динофиты | |||||||||
| Криптофиты | |||||||||
| Глаукофиты | |||||||||
| Цианобактерии | |||||||||
Специализированные хлоропласты у С 4 растений
Чтобы фиксировать углекислый газ в молекулах сахара в процессе фотосинтеза , хлоропласты используют фермент под названием RuBisCO . RuBisCO не может отличить углекислый газ от кислорода , поэтому при высоких концентрациях кислорода RuBisCO начинает случайно добавлять кислород к предшественникам сахара. Это приводит к тому, что энергия АТФ тратится впустую и выделяется CO 2 , при этом сахар не образуется. Это большая проблема, поскольку O 2 вырабатывается в результате начальных световых реакций фотосинтеза, вызывая проблемы в дальнейшем в цикле Кальвина , в котором используется RuBisCO. [145]
C 4 Растения нашли способ решить эту проблему — пространственно разделив световые реакции и цикл Кальвина. Световые реакции, в которых энергия света сохраняется в виде АТФ и НАДФН , происходят в клетках мезофилла листа С 4 . Цикл Кальвина, в котором накопленная энергия используется для производства сахара с использованием RuBisCO, осуществляется в клетках оболочки пучка — слое клеток, жилку листа окружающем . [145]
В результате хлоропласты в клетках С 4 мезофилла и клетках оболочки пучка специализируются на каждой стадии фотосинтеза. В клетках мезофилла хлоропласты специализированы для световых реакций, поэтому в них отсутствует RuBisCO и имеются нормальные граны и тилакоиды . [126] который они используют для производства АТФ и НАДФН, а также кислорода. Они хранят CO 2 в четырехуглеродном соединении, поэтому этот процесс называется C 4 фотосинтезом . Четырехуглеродное соединение затем транспортируется к хлоропластам оболочки пучка, где отбрасывает CO 2 и возвращается в мезофилл. Хлоропласты оболочки пучка не осуществляют световые реакции, что препятствует накоплению в них кислорода и нарушению активности RuBisCO. [145] Из-за этого у них отсутствуют тилакоиды, организованные в стопки гран , хотя у хлоропластов оболочки пучка все еще есть свободно плавающие тилакоиды в строме, где они все еще осуществляют циклический поток электронов - управляемый светом метод синтеза АТФ для питания цикла Кальвина без образования кислорода. . У них отсутствует фотосистема II , и есть только фотосистема I — единственный белковый комплекс, необходимый для циклического потока электронов. [126] [145] Поскольку задача хлоропластов оболочки пучка заключается в осуществлении цикла Кальвина и производстве сахара, они часто содержат крупные крахмальные зерна. [126]
Оба типа хлоропластов содержат большое количество хлоропластной периферической сети . [126] которые они используют, чтобы получить больше площади для транспортировки вещей в них и из них. [114] [115] Хлоропласты мезофилла имеют немного больше периферического ретикулума, чем хлоропласты оболочки пучка. [146]
Расположение
Распространение на растении
Не все клетки многоклеточного растения содержат хлоропласты. Все зеленые части растения содержат хлоропласты — хлоропласты, или, точнее, хлорофилл в них, делают фотосинтезирующие части растения зелеными. [16] , Растительные клетки содержащие хлоропласты, обычно представляют собой клетки паренхимы , хотя хлоропласты также можно обнаружить в колленхимы . ткани [147] Растительная клетка, содержащая хлоропласты, называется клеткой хлоренхимы . Типичная клетка хлоренхимы наземного растения содержит от 10 до 100 хлоропластов.
У некоторых растений, например кактусов , хлоропласты находятся в стеблях . [148] хотя у большинства растений хлоропласты сосредоточены в листьях . Один квадратный миллиметр ткани листа может содержать полмиллиона хлоропластов. [16] Внутри листа хлоропласты в основном встречаются в листа и мезофилла замыкающих клетках устьиц слоях . Клетки палисадного мезофилла могут содержать 30–70 хлоропластов на клетку, тогда как замыкающие клетки устьиц содержат только около 8–15 хлоропластов на клетку, а также гораздо меньше хлорофилла . Хлоропласты также можно обнаружить в клетках оболочки пучка листа, особенно у С 4 растений , которые осуществляют цикл Кальвина в своих клетках оболочки пучка. Они часто отсутствуют в эпидермисе листа. [149]
Сотовое местоположение
Хлоропластное движение
Хлоропласты клеток растений и водорослей могут ориентироваться так, чтобы наилучшим образом соответствовать доступному свету. В условиях низкой освещенности они раскладываются листом, увеличивая площадь поверхности для поглощения света. При интенсивном освещении они будут искать укрытие, выстраиваясь вертикальными колоннами вдоль клеточной стенки растительной клетки или поворачиваясь боком, чтобы свет падал на них с ребра. Это уменьшает воздействие и защищает их от фотоокислительного повреждения . [150] Эта способность распределять хлоропласты так, чтобы они могли укрываться друг за другом или расселяться, может быть причиной того, что наземные растения эволюционировали и стали иметь много маленьких хлоропластов вместо нескольких больших. [151] Движение хлоропластов считается одной из наиболее тщательно регулируемых систем стимул-реакция, которые можно найти у растений. [152] митохондрии следуют за хлоропластами при их движении. Также было замечено, что [153]
У высших растений движение хлоропластов управляется фототропинами , фоторецепторами синего света, также ответственными за фототропизм растений . У некоторых водорослей, мхов , папоротников и цветковых растений на движение хлоропластов помимо синего света влияет красный свет. [150] хотя очень длинные красные волны тормозят движение, а не ускоряют его. Синий свет обычно заставляет хлоропласты искать укрытие, а красный свет вытягивает их наружу, чтобы максимизировать поглощение света. [153]
Исследования Vallisneria gigantea , водного цветкового растения , показали, что хлоропласты могут начать двигаться в течение пяти минут под воздействием света, хотя изначально они не проявляют какой-либо общей направленности. Они могут перемещаться по следам микрофиламентов , и тот факт, что сетка из микрофиламентов меняет форму, образуя сотовую структуру, окружающую хлоропласты после их перемещения, позволяет предположить, что микрофиламенты могут способствовать закреплению хлоропластов на месте. [152] [153]
Функция и химия
Хлоропласты замыкающих клеток
| Этот раздел нуждается в расширении : определенные функции, спорные функции, характеристики и население. Вы можете помочь, добавив к нему . ( август 2013 г. ) |
В отличие от большинства эпидермальных клеток замыкающие клетки растений устьиц содержат относительно хорошо развитые хлоропласты. [149] Однако то, что именно они делают, вызывает споры. [154]
Врожденный иммунитет растений
У растений отсутствуют специализированные иммунные клетки растений участвуют все растительные клетки — в иммунном ответе . Хлоропласты вместе с ядром , клеточной мембраной и эндоплазматической сетью [155] являются ключевыми игроками в защите от патогенов . Из-за его роли в иммунном ответе растительной клетки патогены часто поражают хлоропласты. [155]
У растений есть два основных иммунных ответа: гиперчувствительный ответ , при котором инфицированные клетки изолируются и подвергаются запрограммированной гибели клеток , и системная приобретенная устойчивость , когда инфицированные клетки выделяют сигналы, предупреждающие остальную часть растения о присутствии патогена.Хлоропласты стимулируют обе реакции, намеренно повреждая свою фотосинтетическую систему, производя активные формы кислорода . Высокие уровни активных форм кислорода вызовут реакцию гиперчувствительности . Активные формы кислорода также напрямую убивают любые патогены внутри клетки. Более низкие уровни активных форм кислорода инициируют системную приобретенную устойчивость , запуская выработку защитных молекул в остальной части растения. [155]
перемещаются ближе к месту заражения и ядру . Известно, что у некоторых растений хлоропласты во время инфекции [155]
Хлоропласты могут служить клеточными сенсорами. После обнаружения стресса в клетке, который может быть вызван патогеном, хлоропласты начинают вырабатывать такие молекулы, как салициловая кислота , жасмоновая кислота , оксид азота и активные формы кислорода , которые могут служить защитными сигналами. Будучи клеточными сигналами, активные формы кислорода являются нестабильными молекулами, поэтому они, вероятно, не покидают хлоропласт, а вместо этого передают свой сигнал неизвестной молекуле-посреднику. Все эти молекулы инициируют ретроградную передачу сигналов — сигналы от хлоропласта, которые регулируют экспрессию генов в ядре. [155]
Помимо защитной сигнализации, хлоропласты с пероксисом помощью [156] помогают синтезировать важную защитную молекулу жасмонат . Хлоропласты синтезируют все жирные кислоты растительной клетки. [155] [157] — линолевая кислота , жирная кислота, является предшественником жасмоната. [155]
Фотосинтез
Одной из основных функций хлоропласта является его роль в фотосинтезе , процессе, посредством которого свет преобразуется в химическую энергию для последующего производства пищи в виде сахаров . Вода (H 2 O) и углекислый газ (CO 2 ) используются в фотосинтезе, а сахар и кислород (O 2 ) производятся с использованием энергии света . Фотосинтез делится на две стадии: световые реакции , при которых вода расщепляется с образованием кислорода, и темновые реакции , или цикл Кальвина , в ходе которых молекулы сахара образуются из углекислого газа. Эти две фазы связаны энергоносителями аденозинтрифосфатом (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ) . + ). [158] [159]
Световые реакции
Световые реакции происходят на мембранах тилакоидов. Они принимают световую энергию и хранят ее в НАДФН , форме НАДФ. + и АТФ для подпитки темных реакций .
Энергоносители
АТФ — это фосфорилированная версия аденозиндифосфата (АДФ), который сохраняет энергию в клетке и обеспечивает большую часть клеточной активности. АТФ — это активная форма, а АДФ — (частично) обедненная форма. НАДП + является переносчиком электронов, который переносит электроны высокой энергии. В световых реакциях он восстанавливается , то есть захватывает электроны, превращаясь в НАДФН .
Фотофосфорилирование
Как и митохондрии, хлоропласты используют потенциальную энергию , запасенную в H. + , или ион водорода, градиент для выработки энергии АТФ. Две фотосистемы улавливают энергию света, чтобы снабдить энергией электроны, взятые из воды , и выпустить их по цепи переноса электронов . Молекулы градиент между фотосистемами используют энергию электронов для перекачки ионов водорода в пространство тилакоидов, создавая концентрации с большим количеством ионов водорода (до тысячи раз). [105] внутри тилакоидной системы, чем в строме. Ионы водорода в пространстве тилакоидов затем диффундируют обратно по градиенту своей концентрации и возвращаются в строму через АТФ-синтазу . АТФ-синтаза использует энергию текущих ионов водорода для фосфорилирования аденозиндифосфата в аденозинтрифосфат или АТФ. [105] [160] Поскольку АТФ-синтаза хлоропластов выделяется в строму, АТФ синтезируется там, где его можно использовать в темновых реакциях. [161]
НАДП + снижение
Электроны часто удаляются из цепей переноса электронов, чтобы зарядить НАДФ. + электронами, восстанавливая его до НАДФН . Как и АТФ-синтаза, ферредоксин-НАДФ + редуктаза – фермент, восстанавливающий НАДФ + , высвобождает НАДФН, который он образует, в строму, именно там, где он необходим для темновых реакций. [161]
Потому что НАДФ + восстановление удаляет электроны из цепей переноса электронов, их необходимо заменить — работа фотосистемы II , которая расщепляет молекулы воды (H 2 O) для получения электронов от ее атомов водорода . [105] [158]
Циклическое фотофосфорилирование
В то время как фотосистема II фотолизует воду для получения и подачи энергии новым электронам, фотосистема I просто восстанавливает энергию истощенных электронов в конце цепи переноса электронов. В норме восстановленные электроны захватываются НАДФ. + , хотя иногда они могут стекать обратно вниз еще больше H + -накачка цепей переноса электронов для транспортировки большего количества ионов водорода в пространство тилакоидов для генерации большего количества АТФ. Это называется циклическим фотофосфорилированием , поскольку электроны перерабатываются. Циклическое фотофосфорилирование распространено у C 4 растений , которым требуется больше АТФ , чем НАДФН . [145]
Темные реакции
Цикл Кальвина , также известный как темновые реакции , представляет собой серию биохимических реакций, которые связывают CO 2 в молекулы сахара G3P и используют энергию и электроны АТФ и НАДФН , образующиеся в световых реакциях. Цикл Кальвина протекает в строме хлоропласта. [145]
Хотя их называют «темновыми реакциями» , у большинства растений они протекают на свету, поскольку темновые реакции зависят от продуктов световых реакций. [16]
Фиксация углерода и синтез G3P
Цикл Кальвина начинается с использования фермента RuBisCO для фиксации CO 2 в пятиуглеродных молекулах рибулозо-бисфосфата (RuBP). В результате образуются нестабильные шестиуглеродные молекулы, которые сразу же распадаются на трехуглеродные молекулы, называемые 3-фосфоглицериновой кислотой или 3-PGA.АТФ образующиеся и НАДФН, в световых реакциях, используются для превращения 3-ФГА в глицеральдегид-3-фосфат или молекулы сахара G3P. Большинство молекул G3P перерабатываются обратно в RuBP, используя энергию большего количества АТФ, но одна из каждых шести произведенных молекул покидает цикл — конечный продукт темных реакций. [145]
Сахара и крахмалы
Глицеральдегид-3-фосфат может удваиваться, образуя более крупные молекулы сахара, такие как глюкоза и фруктоза . Эти молекулы подвергаются процессингу, и из них образуется еще более крупная сахароза , дисахарид, широко известный как столовый сахар, хотя этот процесс происходит вне хлоропласта, в цитоплазме . [162]
Альтернативно, мономеры глюкозы в хлоропластах могут соединяться вместе, образуя крахмал , который накапливается в крахмальных зернах, находящихся в хлоропластах. [162] В таких условиях, как высокая концентрация CO 2 в атмосфере , эти крахмальные зерна могут вырасти очень большими, деформируя граны и тилакоиды. Гранулы крахмала вытесняют тилакоиды, но оставляют их нетронутыми. [163] Переувлажненные корни также могут вызвать накопление крахмала в хлоропластах, возможно, из-за того, что ) выводится меньше сахарозы из хлоропласта (или, точнее, из растительной клетки . в растении Это истощает запасы свободных фосфатов , что косвенно стимулирует синтез крахмала в хлоропластах. [163] Хотя крахмальные зерна связаны с низкой скоростью фотосинтеза, сами по себе они не обязательно могут существенно влиять на эффективность фотосинтеза. [164] и может быть просто побочным эффектом другого фактора, угнетающего фотосинтез. [163]
Фотодыхание
Фотодыхание может возникать при слишком высокой концентрации кислорода. RuBisCO не может очень хорошо различать кислород и углекислый газ, поэтому он может случайно добавить O 2 вместо CO 2 к RuBP . Этот процесс снижает эффективность фотосинтеза — он потребляет АТФ и кислород, выделяет CO 2 и не производит сахара. Он может тратить до половины углерода, зафиксированного циклом Кальвина. [158] В разных линиях развилось несколько механизмов, которые повышают концентрацию углекислого газа по отношению к кислороду внутри хлоропласта, повышая эффективность фотосинтеза. Эти механизмы называются механизмами концентрации углекислого газа или CCM. К ним относятся метаболизм крассулацовых кислот , C 4 фиксация углерода , [158] и пиреноиды . Хлоропласты в растениях C 4 примечательны тем, что они демонстрируют отчетливый диморфизм хлоропластов .
рН
Из-за Х + градиент через тилакоидную мембрану, внутренняя часть тилакоида кислая , с pH около 4, [165] в то время как строма слегка щелочная, с pH около 8. [166] Оптимальный pH стромы для цикла Кальвина составляет 8,1, при этом реакция почти прекращается, когда pH падает ниже 7,3. [167]
CO 2 в воде может образовывать угольную кислоту может нарушать pH изолированных хлоропластов, мешая фотосинтезу, хотя CO 2 используется , которая в фотосинтезе. Однако хлоропласты в живых растительных клетках от этого страдают не так сильно. [166]
Хлоропласты могут перекачивать K + и Х + ионы внутрь и наружу, используя плохо изученную транспортную систему, управляемую светом. [166]
В присутствии света pH просвета тилакоида может падать до 1,5 единиц pH, а pH стромы может повышаться почти на одну единицу pH. [167]
Синтез аминокислот
растительных клеток Только хлоропласты производят почти все аминокислоты в строме. [168] кроме серосодержащих , таких как цистеин и метионин . [169] [170] Цистеин вырабатывается в хлоропластах ( в том числе и в пропластидах ), но он также синтезируется в цитозоле и митохондриях , вероятно, потому, что ему трудно проникать через мембраны, чтобы попасть туда, где он необходим. [170] Известно, что хлоропласты производят предшественники метионина, но неясно, выполняет ли органелла последний этап пути или это происходит в цитозоле . [171]
Другие соединения азота
Хлоропласты производят все клеточные пурины и пиримидины — азотистые основания , содержащиеся в ДНК и РНК . [168] Они также преобразуют нитрит (NO 2 − ) в аммиак (NH 3 ), который снабжает растение азотом для производства аминокислот и нуклеотидов . [168]
Другая химическая продукция
| Этот раздел нуждается в дополнении : необходимо больше информации о липидах, а также о парамилоне. Вы можете помочь, добавив к нему . ( март 2013 г. ) |
Пластида является местом синтеза разнообразных и сложных липидов в растениях. [172] [173] Углерод, используемый для образования большей части липидов, происходит из ацетил-КоА , который является продуктом декарбоксилирования пирувата . [172] Пируват может проникать в пластиду из цитозоля путем пассивной диффузии через мембрану после образования в результате гликолиза . [174] Пируват также образуется в пластиде из фосфоенолпирувата, метаболита, образующегося в цитозоле из пирувата или PGA . [172] Ацетат в цитозоле недоступен для биосинтеза липидов в пластиде. [175] Типичная длина жирных кислот, образующихся в пластиде, составляет 16 или 18 атомов углерода с 0–3 двойными цис -связями. [176]
Биосинтез жирных кислот из ацетил-КоА в первую очередь требует двух ферментов. Ацетил-КоА-карбоксилаза создает малонил-КоА, используемый как на первом, так и на дополнительных этапах синтеза. Синтаза жирных кислот (FAS) представляет собой большой комплекс ферментов и кофакторов, включая белок-носитель ацила (ACP), который удерживает ацильную цепь во время ее синтеза. Инициирование синтеза начинается с конденсации малонил-АПБ с ацетил-КоА с образованием кетобутирил-АПБ. 2 сокращения с использованием НАДФН и одно обезвоживание создают бутирил-АСР. Увеличение количества жирных кислот происходит в результате повторяющихся циклов конденсации, восстановления и дегидратации малонил-АПБ. [172]
Другие липиды образуются по пути метилэритритфосфата (МЭП) и состоят из гибберелинов , стеринов , абсцизовой кислоты , фитола и бесчисленных вторичных метаболитов . [172]
Дифференциация, репликация и наследование
Хлоропласты — это особый тип органеллы растительной клетки, называемый пластидой , хотя эти два термина иногда используются как синонимы. Существует множество других типов пластид, выполняющих различные функции. Все хлоропласты растения происходят от недифференцированных пропластид, находящихся в зиготе . [168] или оплодотворенная яйцеклетка. взрослых растений Пропластиды обычно обнаруживаются в апикальных меристемах . Хлоропласты обычно не развиваются из пропластид в меристемах кончиков корней. [177] образование амилопластов , запасающих крахмал. - вместо этого более распространено [168]
В побегах пропластиды из апикальных меристем побегов могут постепенно превращаться в хлоропласты в фотосинтезирующих тканях листа по мере созревания листа, если он подвергается воздействию необходимого света. [12] Этот процесс включает в себя инвагинацию внутренней пластидной мембраны, образуя листы мембраны, которые выступают во внутреннюю строму . Эти мембранные листы затем сворачиваются, образуя тилакоиды и граны . [178]
Если побеги покрытосеменных не подвергаются воздействию света, необходимого для образования хлоропластов, пропластиды могут развиться до стадии этиопласта , прежде чем стать хлоропластами. Этиопласт представляет собой пластиду, лишенную хлорофилла и имеющую впячивания внутренней мембраны, которые образуют решетку трубок в строме, называемую проламеллярным тельцем . Хотя в этиопластах отсутствует хлорофилл, в них имеется желтый предшественник хлорофилла . [12] В течение нескольких минут воздействия света проламеллярное тело начинает реорганизовываться в стопки тилакоидов и начинает вырабатываться хлорофилл. Этот процесс, когда этиопласт становится хлоропластом, занимает несколько часов. [178] Голосеменные растения не требуют света для образования хлоропластов. [178]
Однако свет не гарантирует, что пропластид превратится в хлоропласт. Преобразование пропластиды в хлоропласт в какой-либо другой вид пластид в основном контролируется ядром . [12] и во многом зависит от типа клетки, в которой он находится. [168]
Пластидное взаимопревращение
Дифференциация пластид не является постоянной, фактически возможны многие взаимопревращения. Хлоропласты могут превращаться в хромопласты , которые представляют собой заполненные пигментами пластиды, отвечающие за яркие цвета цветов и спелых фруктов . запасающие крахмал, Амилопласты, также могут превращаться в хромопласты, а пропластиды могут развиваться прямо в хромопласты. Хромопласты и амилопласты также могут стать хлоропластами, как это происходит при моркови или картофеля освещении . Если растение повреждено или что-то еще заставляет растительную клетку вернуться в меристематическое состояние, хлоропласты и другие пластиды могут снова превратиться в пропластиды. Хлоропласт, амилопласт, хромопласт, пропластид не являются абсолютными; состояние — распространены промежуточные формы. [168]
Разделение
| Этот раздел требует расширения : функциями, динамической сборкой Z-образных колец, регуляторами типа Giant Chloroplast 1. Вы можете помочь, добавив в него . ( февраль 2013 г. ) |
Большинство хлоропластов фотосинтетической клетки не развиваются непосредственно из пропластид или этиопластов. Фактически типичная побега меристематическая клетка содержит всего 7–20 пропластид . Эти пропластиды дифференцируются в хлоропласты, которые делятся, образуя 30–70 хлоропластов, обнаруженных в зрелой фотосинтезирующей растительной клетке. Если клетка делится , деление хлоропластов обеспечивает дополнительные хлоропласты для распределения между двумя дочерними клетками. [179]
У одноклеточных водорослей деление хлоропластов — единственный путь образования новых хлоропластов. Дифференциация пропластид отсутствует — при делении клетки водоросли вместе с ней делится и ее хлоропласт, и каждая дочерняя клетка получает зрелый хлоропласт. [178]
Делятся почти все хлоропласты в клетке, а не небольшая группа быстро делящихся хлоропластов. [180] Хлоропласты не имеют определенной S-фазы — репликация их ДНК не синхронизирована и не ограничена репликацией клеток-хозяев. [181] Большая часть того, что мы знаем о делении хлоропластов, получено в результате изучения таких организмов, как Arabidopsis и красная водоросль Cyanidioschyzon merolæ . [151]
![Большинство хлоропластов в растительных клетках и все хлоропласты в водорослях возникают в результате деления хлоропластов.[178] Ссылки на изображения,[151][182]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Chloroplast_division.svg/800px-Chloroplast_division.svg.png)
Процесс деления начинается, когда белки FtsZ1 и FtsZ2 собираются в нити и с помощью белка ARC6 образуют структуру, называемую Z-кольцом, внутри стромы хлоропласта. [151] [182] Система Min управляет размещением Z-образного кольца, обеспечивая более или менее равномерное расщепление хлоропласта. Белок MinD предотвращает соединение FtsZ и образование нитей. Другой белок ARC3 также может быть задействован, но он еще недостаточно изучен. Эти белки активны на полюсах хлоропласта, предотвращая образование там Z-кольца, но вблизи центра хлоропласта MinE ингибирует их, позволяя сформироваться Z-кольцу. [151]
Далее образуются два пластид-разделительных кольца , или ПД-кольца. Внутреннее пластидное разделительное кольцо расположено на внутренней стороне внутренней мембраны хлоропласта и формируется первым. [151] Внешнее пластидное разделительное кольцо обернуто вокруг внешней мембраны хлоропласта. Он состоит из нитей диаметром около 5 нанометров. [151] расположены рядами на расстоянии 6,4 нанометра друг от друга и сжимаются, сжимая хлоропласт. В этот момент начинается сокращение хлоропластов. [182]
У некоторых видов, таких как Cyanidioschyzon merolæ , хлоропласты имеют третье пластидное разделительное кольцо, расположенное в межмембранном пространстве хлоропластов. [151] [182]
В конце фазы сжатия белки динамина собираются вокруг внешнего пластидного разделительного кольца. [182] помогая обеспечить силу, сжимающую хлоропласт. [151] Тем временем Z-кольцо и внутреннее разделительное кольцо пластид разрушаются. [182] На этом этапе множество плазмид ДНК хлоропластов, плавающих в строме, разделяются и распределяются по двум образующимся дочерним хлоропластам. [183]
Позже динамины мигрируют под наружное разделительное кольцо пластиды, вступая в непосредственный контакт с внешней мембраной хлоропласта. [182] расщепить хлоропласт на два дочерних хлоропласта. [151]
Остаток внешнего пластидного разделительного кольца остается плавающим между двумя дочерними хлоропластами, а остаток динаминового кольца остается прикрепленным к одному из дочерних хлоропластов. [182]
Из пяти или шести колец, участвующих в делении хлоропластов, только внешнее пластидразделительное кольцо присутствует на протяжении всей фазы сужения и деления - в то время как Z-кольцо формируется первым, сужение не начинается до тех пор, пока не сформируется внешнее пластидразделительное кольцо. [182]
Регулирование
У видов водорослей , содержащих один хлоропласт, регуляция деления хлоропластов чрезвычайно важна для обеспечения того, чтобы каждая дочерняя клетка получала хлоропласт — хлоропласты не могут быть созданы с нуля. [79] [151] У таких организмов, как растения, клетки которых содержат множество хлоропластов, координация более слабая и менее важная. Вполне вероятно, что деление хлоропластов и клеток в некоторой степени синхронизировано, хотя механизмы этого по большей части неизвестны. [151]
Было доказано, что свет необходим для деления хлоропластов. Хлоропласты могут расти и проходить некоторые стадии сжатия при плохом зеленом свете , но завершают деление медленно — для завершения деления им требуется воздействие яркого белого света. Было обнаружено, что листья шпината, выращенные под зеленым светом, содержат множество крупных хлоропластов гантелевидной формы. Воздействие белого света может стимулировать эти хлоропласты к делению и сокращению популяции хлоропластов в форме гантелей. [180] [183]
Наследование хлоропластов
Как и митохондрии , хлоропласты обычно наследуются от одного родителя. Двуродительское наследование хлоропластов, когда пластидные гены наследуются от обоих родительских растений, у некоторых цветковых растений встречается в очень небольших количествах. [184]
Многие механизмы предотвращают наследование ДНК хлоропластов от двух родителей, включая избирательное разрушение хлоропластов или их генов внутри гаметы или зиготы , а также исключение хлоропластов одного родителя из эмбриона. Родительские хлоропласты можно отсортировать так, чтобы у каждого потомства присутствовал только один тип. [185]
Голосеменные растения , такие как сосны , в основном передают хлоропласты по отцовской линии. [186] тогда как цветковые растения часто наследуют хлоропласты по материнской линии. [187] [188] Когда-то считалось, что цветковые растения наследуют хлоропласты только по материнской линии. Однако в настоящее время зарегистрировано много случаев, когда покрытосеменные наследовали хлоропласты по отцовской линии. [184]
Покрытосеменные растения , передающие хлоропласты по материнской линии, имеют множество способов предотвратить наследование по отцовской линии. Большинство из них производят сперматозоиды , не содержащие пластид. Существует множество других документированных механизмов, которые предотвращают отцовское наследование у этих цветковых растений, например, разная скорость репликации хлоропластов внутри эмбриона. [184]
Среди покрытосеменных отцовское наследование хлоропластов наблюдается чаще у гибридов, чем у потомков от родителей одного вида. Это предполагает, что несовместимые гибридные гены могут мешать механизмам, предотвращающим наследование от отца. [184]
Транспластомные растения
Недавно хлоропласты привлекли внимание разработчиков генетически модифицированных сельскохозяйственных культур . Поскольку у большинства цветковых растений хлоропласты не наследуются от родителя мужского пола, трансгены в этих пластидах не могут распространяться с помощью пыльцы . Это делает пластидную трансформацию ценным инструментом для создания и выращивания генетически модифицированных растений, которые являются биологически изолированными, что создает значительно меньшие экологические риски. Таким образом, эта стратегия биологического сдерживания подходит для обеспечения сосуществования традиционного и органического сельского хозяйства . Хотя надежность этого механизма еще не изучена для всех соответствующих видов сельскохозяйственных культур, недавние результаты на табачных растениях являются многообещающими: они показывают, что уровень неудачного сдерживания транспластомных растений составляет 3 на 1 000 000. [188]
Ссылки
- ^ Джонс Д. (2003) [1917]. Роуч П., Хартманн Дж., Сеттер Дж. (ред.). Словарь английского произношения . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 3-12-539683-2 .
- ^ «Хлоропласт» . Словарь Merriam-Webster.com .
- ^ Фундаментальная биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .
- ^ «хлоропласт» . Интернет-словарь этимологии .
- ^ фон Моль, Х. (1835/1837). О размножении растительных клеток путем деления . диссертация. Тюбинген 1835. Флора 1837.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Шимпер, AF (1883). «О развитии хлорофилловых зерен и пятен» . Газета (на немецком языке). 41 : 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. Архивировано из оригинала 19 октября 2013 года.
- ^ Страсбургер Э (1884 г.). Ботаническая стажировка (1-е изд.). Йена: Густав Фишер.
- ^ Ганнинг Б., Кениг Ф., Говинджи П. (2006). «Посвящение пионерам исследования структуры хлоропластов» . В Wise RR, Хубер Дж.К. (ред.). Строение и функции пластид . Нидерланды: Спрингер. стр. XXIII – XXXI. ISBN 9781402065705 .
- ^ Хубер Дж.К. (1984). Хлоропласты . Нью-Йорк: Пленум. ISBN 9781461327677 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). п. 516. ИСБН 978-0-8053-6844-4 .
- ^ Мерешковский К (1905). «О природе и происхождении хроматофоров в растительном мире». Biol Centralbl (на немецком языке). 25 :593-604.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. ISBN 0-8153-4072-9 .
- ^ Габр А., Гроссман А.Р., Бхаттачарья Д. (август 2020 г.). «Паулинелла, модель для понимания первичного эндосимбиоза пластид» . Дж. Фикол . 56 (4): 837–843. Бибкод : 2020JPcgy..56..837G . дои : 10.1111/jpy.13003 . ПМЦ 7734844 . PMID 32289879 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мур К.Р., Магнабоско С., Момпер Л., Голд Д.А., Босак Т., Фурнье ГП (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластид» . Границы микробиологии . 10 : 1612. дои : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ПМК 6640209 . ПМИД 31354692 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кумар К., Мелла-Эррера Р.А., Golden JW (апрель 2010 г.). «Цианобактериальные гетероцисты» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (4): а000315. doi : 10.1101/cshperspect.a000315 . ПМК 2845205 . ПМИД 20452939 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). стр. 186–187. ISBN 978-0-8053-6844-4 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из хорошо Ким Э, Арчибальд Дж. М. (2009). «Разнообразие и эволюция пластид и их геномов». В Санделиус А.С., Аронссон Х. (ред.). Хлоропласт . Монографии о растительных клетках. Том. 13. стр. 1–39. дои : 10.1007/978-3-540-68696-5_1 . ISBN 978-3-540-68692-7 . S2CID 83672683 .
- ^ Брайант Д.А., Гульельми Г., де Марсак Н.Т., Кастетс А.М., Коэн-Базир Г. (1979). «Строение цианобактериальных фикобилисом: модель». Архив микробиологии . 123 (2): 311–34. Бибкод : 1979ArMic.123..113B . дои : 10.1007/BF00446810 . S2CID 1589428 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из Килинг П.Дж. (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и история эволюции пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. дои : 10.3732/ajb.91.10.1481 . ПМИД 21652304 . S2CID 17522125 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Макфадден Дж.И., ван Доорен Г.Г. (июль 2004 г.). «Эволюция: геном красных водорослей подтверждает общее происхождение всех пластид» . Современная биология . 14 (13): Р514-6. Бибкод : 2004CBio...14.R514M . дои : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . ПМИД 15242632 . S2CID 18131616 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Майло Р., Филлипс Р. «Клеточная биология в цифрах: насколько велики хлоропласты?» . book.bionumbers.org . Проверено 7 февраля 2017 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Санчес-Баракальдо П., Рэйвен Х.А., Пизани Д., Нолл А.Х. (сентябрь 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли местообитания с низкой соленостью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): Е7737–Е7745. Бибкод : 2017PNAS..114E7737S . дои : 10.1073/pnas.1620089114 . ПМК 5603991 . ПМИД 28808007 .
- ^ Фукс Б., Хомбле Ф (октябрь 1996 г.). «Механизм проникновения протонов через липидные мембраны хлоропластов» . Физиология растений . 112 (2): 759–66. дои : 10.1104/стр.112.2.759 . ПМК 158000 . ПМИД 8883387 .
- ^ Джоярд Дж., Блок М.А., Дус Р. (август 1991 г.). «Молекулярные аспекты биохимии пластидной оболочки» . Европейский журнал биохимии . 199 (3): 489–509. дои : 10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x . ПМИД 1868841 .
- ^ «Хлоропласт» . Энциклопедия науки . Проверено 27 декабря 2012 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Накаяма Т., Арчибальд Дж. М. (апрель 2012 г.). «Эволюция фотосинтетической органеллы» . БМК Биология . 10 (1): 35. дои : 10.1186/1741-7007-10-35 . ПМЦ 3337241 . ПМИД 22531210 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Макфадден Дж.И. (январь 2001 г.). «Происхождение и интеграция хлоропластов» . Физиология растений . 125 (1): 50–3. дои : 10.1104/стр.125.1.50 . ПМЦ 1539323 . ПМИД 11154294 .
- ^ Арчибальд Дж. М. (январь 2009 г.). «Загадка эволюции пластид» . Современная биология . 19 (2): Р81-8. Бибкод : 2009CBio...19..R81A . дои : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . ПМИД 19174147 . S2CID 51989 .
- ^ Понсе-Толедо Р.И., Дешам П., Лопес-Гарсия П., Живанович Ю., Бензерара К., Морейра Д. (февраль 2017 г.). «Ранневетвящаяся пресноводная цианобактерия у происхождения пластид» . Современная биология . 27 (3): 386–391. Бибкод : 2017CBio...27..386P . дои : 10.1016/j.cub.2016.11.056 . ПМК 5650054 . ПМИД 28132810 .
- ^ де Врис Дж., Арчибальд Дж. М. (февраль 2017 г.). «Эндосимбиоз: эволюционировали ли пластиды из пресноводной цианобактерии?» . Современная биология . 27 (3): Р103–Р105. Бибкод : 2017CBio...27.R103D . дои : 10.1016/j.cub.2016.12.006 . ПМИД 28171752 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лопес-Гарсия П., Эме Л., Морейра Д. (декабрь 2017 г.). «Симбиоз в эволюции эукариот» . Журнал теоретической биологии . 434 : 20–33. Бибкод : 2017JThBi.434...20L . дои : 10.1016/j.jtbi.2017.02.031 . ПМК 5638015 . ПМИД 28254477 .
- ^ Делэй Л., Валадес-Кано С., Перес-Саморано Б. (март 2016 г.). «Насколько на самом деле древна Paulinella Chromatophora?» . ПЛОС Токи . 8 . doi : 10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b . ПМЦ 4866557 . ПМИД 28515968 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Мудрый Р.Р., Хубер Дж.К. (2006). Строение и функции пластид . Дордрехт: Спрингер. стр. 3–21. ISBN 978-1-4020-4061-0 .
- ^ Болл С., Коллеони С., Ченчи У., Радж Дж.Н., Тиртьо К. (март 2011 г.). «Эволюция метаболизма гликогена и крахмала у эукариот дает молекулярные ключи к пониманию возникновения пластидного эндосимбиоза» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (6): 1775–801. дои : 10.1093/jxb/erq411 . ПМИД 21220783 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из Килинг П.Дж. (март 2010 г.). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. дои : 10.1098/rstb.2009.0103 . ПМЦ 2817223 . ПМИД 20124341 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). стр. 582–92. ISBN 978-0-8053-6844-4 .
- ^ «родо-» . Бесплатный словарь . Фарлекс . Проверено 7 июня 2013 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Льюис Л.А., МакКорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ПМИД 21652308 .
- ^ Мачида М., Такечи К., Сато Х., Чунг С.Дж., Куроива Х., Такио С. и др. (апрель 2006 г.). «Гены пути синтеза пептидогликана необходимы для деления хлоропластов у мха» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (17): 6753–8. Бибкод : 2006PNAS..103.6753M . дои : 10.1073/pnas.0510693103 . ПМЦ 1458953 . ПМИД 16618924 .
- ^ Морони СП, Соманчи А (январь 1999 г.). «Как водоросли концентрируют CO2, чтобы повысить эффективность фотосинтетической фиксации углерода?» . Физиология растений . 119 (1): 9–16. дои : 10.1104/стр.119.1.9 . ПМЦ 1539202 . ПМИД 9880340 .
- ^ Тартар А., Бусиас Д.Г. (апрель 2004 г.). «Нефотосинтетическая патогенная зеленая водоросль Helicosporidium sp. сохранила модифицированный функциональный пластидный геном» . Письма FEMS по микробиологии . 233 (1): 153–7. дои : 10.1016/j.femsle.2004.02.006 . ПМИД 15043882 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Новак Э.К., Фогель Х., Грот М., Гроссман А.Р., Мелконян М., Глёкнер Г. (январь 2011 г.). «Эндосимбиотический перенос генов и регуляция транскрипции переносимых генов у Paulinella chromatophora» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 407–22. дои : 10.1093/molbev/msq209 . ПМИД 20702568 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Данн Л. (2002). Объяснение биологических наук (PDF) . Зеленая ДНК: ОБЪЯСНЕНИЕ БИОЗУКИ. Архивировано (PDF) из оригинала 14 декабря 2010 года.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Клегг М.Т., Гаут Б.С., Жир Г.Х., Мортон Б.Р. (июль 1994 г.). «Скорости и закономерности эволюции ДНК хлоропластов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6795–801. Бибкод : 1994PNAS...91.6795C . дои : 10.1073/pnas.91.15.6795 . ПМЦ 44285 . ПМИД 8041699 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Шоу Дж., Лики Э.Б., Шиллинг Э.Э., Смолл Р.Л. (март 2007 г.). «Сравнение последовательностей всего генома хлоропластов для выбора некодирующих областей для филогенетических исследований у покрытосеменных растений: черепахи и зайца III». Американский журнал ботаники . 94 (3): 275–88. дои : 10.3732/ajb.94.3.275 . ПМИД 21636401 . S2CID 30501148 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Чаал Б.К., Грин БР (февраль 2005 г.). «Пути импорта белка в« сложные »хлоропласты, полученные в результате вторичного эндосимбиоза с участием предка красных водорослей». Молекулярная биология растений . 57 (3): 333–42. дои : 10.1007/s11103-004-7848-y . ПМИД 15830125 . S2CID 22619029 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мустафа А., Бестери Б., Майер У.Г., Боулер С., Валентин К., Бхаттачарья Д. (июнь 2009 г.). «Геномные следы загадочного пластидного эндосимбиоза у диатомовых водорослей» (PDF) . Наука . 324 (5935): 1724–6. Бибкод : 2009Sci...324.1724M . дои : 10.1126/science.1172983 . ПМИД 19556510 . S2CID 11408339 .
- ^ Роджерс М.Б., Гилсон П.Р., Су В., Макфадден Г.И., Килинг П.Дж. (январь 2007 г.). «Полный хлоропластный геном хлорарахниофита Bigelowiella natans: доказательства независимого происхождения вторичных эндосимбионтов хлорарахниофитов и эвглинид» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 54–62. дои : 10.1093/molbev/msl129 . ПМИД 16990439 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Хакетт Дж.Д., Андерсон Д.М., Эрднер Д.Л., Бхаттачарья Д. (октябрь 2004 г.). «Динофлагелляты: замечательный эволюционный эксперимент». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1523–34. дои : 10.3732/ajb.91.10.1523 . ПМИД 21652307 .
- ^ Толедо, Род-Айленд (5 марта 2018 г.). Происхождение и ранняя эволюция фотосинтезирующих эукариот (Диссертация). Университет Париж-Сакле.
- ^ Бодил А (февраль 2018 г.). «Развились ли некоторые пластиды, полученные из красных водорослей, посредством клептопластидии? Гипотеза». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 93 (1): 201–222. дои : 10.1111/brv.12340 . ПМИД 28544184 . S2CID 24613863 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Янушковец Дж., Гавелис Г.С., Бурки Ф., Динь Д., Бачваров Т.Р., Горник С.Г. и др. (январь 2017 г.). «Основные переходы в эволюции динофлагеллят, обнаруженные с помощью филотранскриптомики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (2): E171–E180. Бибкод : 2017PNAS..114E.171J . дои : 10.1073/pnas.1614842114 . ПМК 5240707 . ПМИД 28028238 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Наир СК, Стрипен Б (август 2011 г.). «Что вообще человеческие паразиты делают с хлоропластами?» . ПЛОС Биология . 9 (8): e1001137. дои : 10.1371/journal.pbio.1001137 . ПМК 3166169 . ПМИД 21912515 .
- ^ Куигг А., Котабова Е., Ярешова Дж., Каня Р., Сетлик Дж., Седива Б. и др. (10 октября 2012 г.). «Фотосинтез Chromera velia представляет собой простую систему с высокой эффективностью» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): e47036. Бибкод : 2012PLoSO...747036Q . дои : 10.1371/journal.pone.0047036 . ПМЦ 3468483 . ПМИД 23071705 .
- ^ Доррелл Р.Г., Smith AG (июль 2011 г.). «Красный и зеленый создают коричневый?: Перспективы приобретения пластид внутри хромальвеолатов» . Эукариотическая клетка . 10 (7): 856–68. дои : 10.1128/EC.00326-10 . ПМК 3147421 . ПМИД 21622904 .
- ^ Мисон Б.В., Чанг С.С., Суини Б.М. (1982). «Характеристика альфа-белков перидинин-хлорофилла морской динофлагелляты Ceratium Furca». Ботаника Марина . 25 (8): 347–50. дои : 10.1515/ботм.1982.25.8.347 . S2CID 83867103 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Тенгс Т., Дальберг О.Дж., Шалчиан-Тебризи К., Клавенесс Д. , Руди К., Делвич К.Ф., Якобсен К.С. (май 2000 г.). «Филогенетический анализ показывает, что 19'-гексаноилоксифукоксантин-содержащие динофлагелляты имеют третичные пластиды гаптофитного происхождения» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (5): 718–29. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026350 . ПМИД 10779532 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Шнепф Э., Эльбрехтер М. (1999). «Хлоропласты динофитов и филогения - обзор» . Грана . 38 (2–3): 81–97. Бибкод : 1999Грана..38...81С . дои : 10.1080/00173139908559217 .
- ^ Сковгаард А (1998). «Роль удержания хлоропластов в морской динофлагелляте» . Водная микробная экология . 15 : 293–301. дои : 10.3354/ame015293 .
- ^ Доррелл Р.Г., Хоу СиДжей (август 2015 г.). «Интеграция пластид с их хозяевами: уроки, извлеченные из динофлагеллят» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10247–54. Бибкод : 2015PNAS..11210247D . дои : 10.1073/pnas.1421380112 . ПМЦ 4547248 . ПМИД 25995366 .
- ^ Стокинг, Ч.Р. и Гиффорд, Э.М. (1959). «Включение тимидина в хлоропласты спирогиры». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 1 (3): 159–164. дои : 10.1016/0006-291X(59)90010-5 .
- ^ Рис, Х.; Плаут, В. (1962). «Ультраструктура ДНК-содержащих участков хлоропласта хламидомонады» . Дж. Клеточная Биол . 13 (3): 383–91. дои : 10.1083/jcb.13.3.383 . ПМК 2106071 . ПМИД 14492436 .
- ^ Литтлтон, JW (1962). «Выделение рибосом из хлоропластов шпината». Эксп. Сотовый Res . 26 (1): 312–317. дои : 10.1016/0014-4827(62)90183-0 . ПМИД 14467684 .
- ^ Хибер, У. (1962). «Синтез белка в хлоропластах при фотосинтезе». Природа . 195 (1): 91–92. Бибкод : 1962Natur.195...91H . дои : 10.1038/195091a0 . ПМИД 13905812 . S2CID 4265095 .
- ^ «Хлоропласты и другие пластиды» . Университет Гамбурга. Архивировано из оригинала 25 сентября 2012 года . Проверено 27 декабря 2012 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Санделиус А.С. (2009). Хлоропласт: взаимодействие с окружающей средой . Спрингер. п. 18. ISBN 978-3-540-68696-5 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Берджесс Дж (1989). Введение в развитие растительной клетки . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 62. ИСБН 0-521-31611-1 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Бендич А.Дж. (июль 2004 г.). «Круглые хромосомы хлоропластов: великая иллюзия» . Растительная клетка . 16 (7): 1661–6. дои : 10.1105/tpc.160771 . ПМК 514151 . ПМИД 15235123 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Колоднер Р., Тевари К.К. (январь 1979 г.). «Инвертированные повторы в ДНК хлоропластов высших растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (1): 41–5. Бибкод : 1979ПНАС...76...41К . дои : 10.1073/pnas.76.1.41 . ПМЦ 382872 . ПМИД 16592612 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Палмер Дж. Д., Томпсон В. Ф. (июнь 1982 г.). «Перестройки ДНК хлоропластов происходят чаще, когда теряется большая инвертированная повторяющаяся последовательность». Клетка . 29 (2): 537–50. дои : 10.1016/0092-8674(82)90170-2 . ПМИД 6288261 . S2CID 11571695 .
- ^ Биохимия растений (3-е изд.). Академическая пресса. 2005. с. 517 . ISBN 978-0-12-088391-2 .
количество копий цДНК на хлоропласт.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кобаяши Т., Такахара М., Миягишима С.Ю., Куроива Х., Сасаки Н., Охта Н. и др. (июль 2002 г.). «Обнаружение и локализация кодируемого хлоропластами HU-подобного белка, который организует нуклеоиды хлоропластов» . Растительная клетка . 14 (7): 1579–89. дои : 10.1105/tpc.002717 . ПМК 150708 . ПМИД 12119376 .
- ^ Одахара М., Кишита Ю., Секинэ Ю. (август 2017 г.). «MSH1 поддерживает стабильность генома органелл и генетически взаимодействует с RECA и RECG во мхе Physcomitrella patens» . Заводской журнал . 91 (3): 455–465. дои : 10.1111/tpj.13573 . ПМИД 28407383 .
- ^ Роуэн Б.А., Ольденбургский ди-джей, Бендич А.Дж. (июнь 2010 г.). «RecA поддерживает целостность молекул ДНК хлоропластов арабидопсиса» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (10): 2575–88. дои : 10.1093/jxb/erq088 . ПМЦ 2882256 . ПМИД 20406785 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Кришнан Н.М., Рао Б.Дж. (май 2009 г.). «Сравнительный подход к выяснению репликации генома хлоропластов» . БМК Геномика . 10 (237): 237. дои : 10.1186/1471-2164-10-237 . ПМК 2695485 . ПМИД 19457260 .
- ^ Хайнхорст С., Кэннон GC (1993). «Репликация ДНК в хлоропластах» . Журнал клеточной науки . 104 : 1–9. дои : 10.1242/jcs.104.1.1 .
- ^ «Влияние химических мутагенов на нуклеотидную последовательность» . Биоциклопедия . Проверено 24 октября 2015 г.
- ^ Бернштейн Х, Бернштейн С (июль 1973 г.). «Кольцевые и разветвленные кольцевые конкатенаты как возможные промежуточные соединения в репликации ДНК бактериофага Т4». Журнал молекулярной биологии . 77 (3): 355–61. дои : 10.1016/0022-2836(73)90443-9 . ПМИД 4580243 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. ISBN 0-8153-4072-9 .
- ^ Хуанг С.И., Эйлифф М.А., Тиммис Дж.Н. (март 2003 г.). «Прямое измерение скорости переноса ДНК хлоропластов в ядро». Природа . 422 (6927): 72–6. Бибкод : 2003Natur.422...72H . дои : 10.1038/nature01435 . ПМИД 12594458 . S2CID 4319507 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Мартин В., Рухан Т., Ричли Э., Хансен А., Корнельсен С., Линс Т. и др. (сентябрь 2002 г.). «Эволюционный анализ геномов арабидопсиса, цианобактерий и хлоропластов выявил пластидную филогению и тысячи цианобактериальных генов в ядре» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (19): 12246–51. Бибкод : 2002PNAS...9912246M . дои : 10.1073/pnas.182432999 . ПМК 129430 . ПМИД 12218172 .
- ^ Смит Д.Р., Ли Р.В. (апрель 2014 г.). «Пластида без генома: данные о нефотосинтезирующих зеленых водорослях рода Polytomella» . Физиология растений . 164 (4): 1812–9. дои : 10.1104/стр.113.233718 . ПМЦ 3982744 . ПМИД 24563281 .
- ^ Арчибальд Дж. М. (декабрь 2006 г.). «Геномика водорослей: изучение отпечатка эндосимбиоза» . Современная биология . 16 (24): Р1033-5. Бибкод : 2006CBio...16R1033A . дои : 10.1016/j.cub.2006.11.008 . ПМИД 17174910 .
- ^ Кусевицкий С., Нотт А., Моклер Т.С., Хонг Ф., Сачетто-Мартинс Г., Сурпин М. и др. (май 2007 г.). «Сигналы от хлоропластов сходятся, чтобы регулировать экспрессию ядерных генов». Наука . 316 (5825): 715–9. Бибкод : 2007Sci...316..715K . дои : 10.1126/science.1140516 . ПМИД 17395793 . S2CID 245901639 .
- Боб Грант (1 апреля 2009 г.). «Общение с хлоропластами» . Ученый .
- ^ де Врис, Ян; Кертис, Брюс А.; Гулд, Свен Б.; Арчибальд, Джон М. (10 апреля 2018 г.). «Передача сигналов стресса эмбриофитов развилась в водорослевых предшественниках наземных растений» . Труды Национальной академии наук . 115 (15): Е3471–Е3480. Бибкод : 2018PNAS..115E3471D . дои : 10.1073/pnas.1719230115 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5899452 . ПМИД 29581286 .
- ^ Нисияма, Томоаки; Сакаяма, Хидэтоси; де Врис, Ян; Бушманн, Хенрик; Сен-Марку, Дени; Ульрих, Кристиан К.; Хаас, Фабиан Б.; Вандерстратен, Лиза; Беккер, Дирк; Ланг, Дэниел; Восолсобе, Станислав; Ромбо, Стефан; Вильгельмссон, Пер КИ; Яница, Филипп; Керн, Рамона (июль 2018 г.). «Геном Чары: вторичная сложность и последствия для террестриализации растений» . Клетка . 174 (2): 448–464.e24. дои : 10.1016/j.cell.2018.06.033 . ПМИД 30007417 . S2CID 206569169 .
- ^ Чжао, Ченчен; Ван, Юаньюань; Чан, Кай Сюнь; Марчант, Д. Блейн; Фрэнкс, Питер Дж.; Рэндалл, Дэвид; Ти, Эсти Э.; Чен, Гуан; Рамеш, Сунита; Фуа, Су Инь; Чжан, Бен; Хиллз, Адриан; Дай, Фей; Сюэ, Давэй; Гиллихэм, Мэтью (12 марта 2019 г.). «Эволюция ретроградной передачи сигналов хлоропластов облегчает адаптацию зеленых растений к земле» . Труды Национальной академии наук . 116 (11): 5015–5020. Бибкод : 2019PNAS..116.5015Z . дои : 10.1073/pnas.1812092116 . ISSN 0027-8424 . ПМК 6421419 . ПМИД 30804180 .
- ^ Дадрас, Армин; Фюрст-Янсен, Джанин М.Р.; Дариенко Татьяна; Корона, Денис; Шольц, Патрисия; Солнце, Сики; Херфурт, Корнелия; Ризеберг, Тим П.; Ирисарри, Икер; Стейнкамп, Расмус; Хансен, Мэй; Бушманн, Хенрик; Валериус, Оливер; Браус, Герхард Х.; Хекер, Ют (28 августа 2023 г.). «Градиенты окружающей среды выявляют очаги стресса, существовавшие еще до наземной адаптации растений» . Природные растения . 9 (9): 1419–1438. дои : 10.1038/s41477-023-01491-0 . ISSN 2055-0278 . ПМЦ 10505561 . ПМИД 37640935 .
- ^ Хедтке Б., Бёрнер Т., Вейхе А. (август 1997 г.). «РНК-полимеразы митохондриального и хлоропластного фагового типа у арабидопсиса». Наука . 277 (5327): 809–11. дои : 10.1126/science.277.5327.809 . ПМИД 9242608 .
- ^ Харрис Э.Х., Бойнтон Дж.Э., Гиллхэм Н.В. (декабрь 1994 г.). «Хлоропластные рибосомы и синтез белка» . Микробиологические обзоры . 58 (4): 700–54. дои : 10.1128/MMBR.58.4.700-754.1994 . ПМК 372988 . ПМИД 7854253 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Солл Дж., Шляйфф Э. (март 2004 г.). «Импорт белка в хлоропласты» . Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 5 (3): 198–208. дои : 10.1038/nrm1333 . ПМИД 14991000 . S2CID 32453554 .
- ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). п. 340. ИСБН 978-0-8053-6844-4 .
- ^ Lung SC, Chuong SD (апрель 2012 г.). «Сигнал сортировки, подобный транзитному пептиду, на С-конце направляет рецептор препротеина Bienertia sinuspersici Toc159 к внешней мембране хлоропласта» . Растительная клетка . 24 (4): 1560–78. дои : 10.1105/tpc.112.096248 . ПМЦ 3398564 . ПМИД 22517318 .
- ^ Вагеманн К., Солл Дж. (март 1996 г.). «Фосфорилирование транзитной последовательности белков-предшественников хлоропластов» . Журнал биологической химии . 271 (11): 6545–54. дои : 10.1074/jbc.271.11.6545 . ПМИД 8626459 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мэй Т., Солл Дж. (январь 2000 г.). «Белки 14-3-3 образуют в растениях управляющий комплекс с белками-предшественниками хлоропластов» . Растительная клетка . 12 (1): 53–64. дои : 10.1105/tpc.12.1.53 . ПМК 140214 . ПМИД 10634907 .
- ^ Джарвис П., Солл Дж. (декабрь 2001 г.). «Импорт белков Toc, Tic и хлоропластов» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1541 (1–2): 64–79. дои : 10.1016/S0167-4889(01)00147-1 . ПМИД 11750663 .
- ^ Мудрый Р.Р., Хубер Дж.К. (2007). Строение и функции пластид . Спрингер. стр. 32–33. ISBN 978-1-4020-6570-5 .
- ^ «Эдогониум Линк экс Хирн, 1900: 17» . БАЗА водорослей . Проверено 19 мая 2013 г.
- ^ «Хламидомонада Эренберг, 1833: 288» . БАЗА водорослей . Проверено 19 мая 2013 г.
- ^ «Спирогира Линк, 1820:5» . БАЗА водорослей . Проверено 19 мая 2013 г.
- ^ «Сирогониум Кютцинг, 1843: 278» . БАЗА водорослей . Проверено 19 мая 2013 г.
- ^ «Зигнема К.Агард, 1817: xxxii, 98» . БАЗА водорослей . Проверено 19 мая 2013 г.
- ^ «Микрастериас К.Агард экс Ральфс, 1848: 68» . БАЗА водорослей . Проверено 19 мая 2013 г.
- ^ Джон Д.М., Брук Эй.Дж., Уиттон Б.А. (2002). Флора пресноводных водорослей Британских островов: справочник по идентификации пресноводных и наземных водорослей . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 335. ИСБН 978-0-521-77051-4 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). стр. 196–197. ISBN 978-0-8053-6844-4 .
- ^ Койке Х., Ёсио М., Кашино Ю., Сато К. (май 1998 г.). «Полипептидный состав оболочек хлоропластов шпината: два основных белка занимают 90% мембран внешней оболочки» . Физиология растений и клеток . 39 (5): 526–32. doi : 10.1093/oxfordjournals.pcp.a029400 . ПМИД 9664716 .
- ^ Келер Р.Х., Хэнсон М.Р. (январь 2000 г.). «Пластидные трубочки высших растений тканеспецифичны и регулируются в процессе развития» . Журнал клеточной науки . 113 (Часть 1): 81–9. дои : 10.1242/jcs.113.1.81 . ПМИД 10591627 . Архивировано из оригинала 20 сентября 2016 года.
- ^ Грей Дж.К., Салливан Дж.А., Хибберд Дж.М., Хансен М.Р. (2001). «Стромулы: подвижные выпячивания и связи между пластидами». Биология растений . 3 (3): 223–33. Бибкод : 2001PlBio...3..223G . дои : 10.1055/s-2001-15204 . S2CID 84474739 .
- ^ Шаттат М., Бартон К., Баудиш Б., Клёсген Р.Б., Матур Дж. (апрель 2011 г.). «Разветвление пластидной стромулы совпадает с динамикой непрерывной эндоплазматической сети» . Физиология растений . 155 (4): 1667–77. дои : 10.1104/стр.110.170480 . ПМК 3091094 . ПМИД 21273446 .
- ^ Шаттат М.Х., Гриффитс С., Матур Н., Бартон К., Возни М.Р., Данн Н. и др. (апрель 2012 г.). «Дифференциальная окраска показывает, что пластиды не образуют сетей для обмена макромолекулами» . Растительная клетка . 24 (4): 1465–77. дои : 10.1105/tpc.111.095398 . ПМЦ 3398557 . ПМИД 22474180 .
- ^ Брункард Дж. О., Рункель А. М., Замбриски ПК (август 2015 г.). «Хлоропласты расширяют стромулы независимо и в ответ на внутренние окислительно-восстановительные сигналы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (32): 10044–9. Бибкод : 2015PNAS..11210044B . дои : 10.1073/pnas.1511570112 . ПМЦ 4538653 . ПМИД 26150490 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Берджесс Дж (1989). Введение в развитие растительных клеток (изд. Pbk). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 46. ИСБН 0-521-31611-1 .
- ^ Биосинтез предшественника пептидогликана растений: консервация между хлоропластами мха и грамотрицательными бактериями.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Уотли Дж. М. (5 июля 1994 г.). «Появление периферической сети в пластидах голосеменных Welwitschia mirabilis» . Новый фитолог . 74 (2): 215–220. дои : 10.1111/j.1469-8137.1975.tb02608.x .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Мудрый Р.Р. (2007). Строение и функции пластид . Спрингер. стр. 17–18. ISBN 978-1-4020-6570-5 .
- ^ Мануэль А.Л., Киспе Дж., Мэйфилд С.П. (август 2007 г.). «Структура рибосомы хлоропласта: новые домены регуляции трансляции» . ПЛОС Биология . 5 (8): е209. дои : 10.1371/journal.pbio.0050209 . ЧВК 1939882 . ПМИД 17683199 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Биери, П; Лейбундгут, М; Заурер, М; Берингер, Д; Бан, Н. (15 февраля 2017 г.). «Полная структура 70S рибосомы хлоропласта в комплексе с фактором трансляции pY» . Журнал ЭМБО . 36 (4): 475–486. дои : 10.15252/embj.201695959 . ПМК 5694952 . ПМИД 28007896 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лим К., Кобаяши И., Накаи К. (июль 2014 г.). «Изменения во взаимодействии рРНК-мРНК в ходе эволюции пластид» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1728–40. дои : 10.1093/molbev/msu120 . ПМИД 24710516 .
- ^ Хиросе Т., Сугиура М. (январь 2004 г.). «Функциональные последовательности, подобные Шайну-Дальгарно, для инициации трансляции мРНК хлоропластов» . Физиология растений и клеток . 45 (1): 114–7. дои : 10.1093/pcp/pch002 . ПМИД 14749493 . S2CID 10774032 .
- ^ Ма Дж., Кэмпбелл А., Карлин С. (октябрь 2002 г.). «Корреляции между последовательностями Шайна-Дальгарно и особенностями генов, такими как прогнозируемые уровни экспрессии и структуры оперонов» . Журнал бактериологии . 184 (20): 5733–45. дои : 10.1128/JB.184.20.5733-5745.2002 . ПМК 139613 . ПМИД 12270832 .
- ^ Лим К., Фурута Ю., Кобаяши И. (октябрь 2012 г.). «Большие вариации генов бактериальной рибосомальной РНК» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (10): 2937–48. дои : 10.1093/molbev/mss101 . ПМЦ 3457768 . ПМИД 22446745 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Остин Дж.Р., Фрост Э., Види П.А., Кесслер Ф., Штелин Л.А. (июль 2006 г.). «Пластоглобулы — это липопротеиновые субкомпартменты хлоропласта, которые постоянно связаны с тилакоидными мембранами и содержат биосинтетические ферменты» . Растительная клетка . 18 (7): 1693–703. дои : 10.1105/tpc.105.039859 . ПМЦ 1488921 . ПМИД 16731586 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Крамптон-Тейлор М., Грандисон С., Пнг К.М., Бушби А.Дж., Смит А.М. (февраль 2012 г.). «Контроль количества крахмальных гранул в хлоропластах Arabidopsis» . Физиология растений . 158 (2): 905–16. дои : 10.1104/стр.111.186957 . ПМК 3271777 . ПМИД 22135430 .
- ^ Зееман С.К., Делатте Т., Мессерли Г., Умханг М., Стеттлер М., Меттлер Т., Стреб С., Рейнхольд Х., Кёттинг О. (2007). «Распад крахмала: недавние открытия предполагают различные пути и новые механизмы». Функциональная биология растений . 34 (6): 465–73. дои : 10.1071/FP06313 . ПМИД 32689375 . S2CID 15995416 .
- ^ Роше JD (1998). Молекулярная биология хлоропластов и митохондрий хламидомонады . Дордрехт [ua]: Клювер Акад. Опубл. стр. 550–565. ISBN 978-0-7923-5174-0 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Ганнинг Б.Е., Стир М.В. (1996). Биология растительной клетки: строение и функции . Бостон, Массачусетс: Издательство Jones and Bartlett. п. 24 . ISBN 0-86720-504-0 .
- ^ Хэнсон Д., Эндрюс Т.Дж., Бэджер М.Р. (2002). «Изменчивость пиреноидного механизма концентрации CO 2 у роголистников (Anthocerotophyta)». Функциональная биология растений . 29 (3): 407–16. дои : 10.1071/PP01210 . ПМИД 32689485 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ма Ю, Поллок С.В., Сяо Ю, Каннусами К., Морони Дж.В. (июнь 2011 г.). «Идентификация нового гена CIA6, необходимого для нормального образования пиреноидов у Chlamydomonas Reinhardtii» . Физиология растений . 156 (2): 884–96. дои : 10.1104/стр.111.173922 . ПМК 3177283 . ПМИД 21527423 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Реталлак Б., Батлер Р.Д. (январь 1970 г.). «Развитие и строение пиреноидов у Bulbochaete hiloensis». Журнал клеточной науки . 6 (1): 229–41. дои : 10.1242/jcs.6.1.229 . ПМИД 5417694 .
- ^ Браун М.Р., Арнотт Х.Дж. (1970). «Структура и функция пиреноида водорослей» (PDF) . Журнал психологии . 6 : 14–22. дои : 10.1111/j.1529-8817.1970.tb02350.x . S2CID 85604422 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 мая 2013 года . Проверено 31 декабря 2012 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Бюсси Ю; Шимони Э; Вайнер А; Капон Р; Чаруви Д; Нево Р; Эфрати Э; Рейх З (2019). «Фундаментальная спиральная геометрия укрепляет фотосинтетическую мембрану растения» . Proc Natl Acad Sci США . 116 (44): 22366–22375. Бибкод : 2019PNAS..11622366B . дои : 10.1073/pnas.1905994116 . ПМК 6825288 . ПМИД 31611387 .
- ^ Инфангер С., Бишоф С., Хилтбруннер А., Агне Б., Багинский С., Кесслер Ф. (март 2011 г.). «Рецептор импорта хлоропластов Toc90 частично восстанавливает накопление клиентских белков Toc159 у мутанта ppi2 Arabidopsis thaliana» (PDF) . Молекулярный завод . 4 (2): 252–63. дои : 10.1093/mp/ssq071 . ПМИД 21220583 .
- ^ «тилакоид» . Словарь Мерриам-Вебстера . Мерриам-Вебстер . Проверено 19 мая 2013 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час Мустарди Л., Баттл К., Стейнбах Г., Гараб Г. (октябрь 2008 г.). «Трехмерная сеть тилакоидных мембран у растений: квазиспиральная модель сборки гранум-строма» . Растительная клетка . 20 (10): 2552–7. дои : 10.1105/tpc.108.059147 . ПМК 2590735 . ПМИД 18952780 .
- ^ Паолильо-младший, диджей (1970). «Трехмерное расположение межгранальных пластинок в хлоропластах». J Cell Sci . 6 (1): 243–55. дои : 10.1242/jcs.6.1.243 . ПМИД 5417695 .
- ^ Шимони Э; Рав-Хон О; Охад я; Брумфельд В; Райх З (2005). «Трехмерная организация тилакоидных мембран хлоропластов высших растений, выявленная с помощью электронной томографии» . Растительная клетка . 17 (9): 2580–6. дои : 10.1105/tpc.105.035030 . ПМЦ 1197436 . ПМИД 16055630 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Остин младший, Штелин Л.А. (апрель 2011 г.). «Трехмерная архитектура тилакоидов граны и стромы высших растений, определенная с помощью электронной томографии» . Физиология растений . 155 (4): 1601–11. дои : 10.1104/стр.110.170647 . ПМК 3091084 . ПМИД 21224341 .
- ^ «Хлоропласт в растительной клетке» . ТУМЕГГИ / НАУЧНАЯ ФОТОБИБЛИОТЕКА . Проверено 19 августа 2020 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). стр. 190–193. ISBN 978-0-8053-6844-4 .
- ^ «Австралийские учёные впервые за 60 лет открыли новый хлорофилл» . Университет Сиднея. 20 августа 2010 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Такаичи С. (15 июня 2011 г.). «Каротиноиды в водорослях: распределение, биосинтез и функции» . Морские наркотики . 9 (6): 1101–18. дои : 10.3390/md9061101 . ПМК 3131562 . ПМИД 21747749 .
- ^ Шепли Д. (15 октября 2012 г.). «Почему листья осенью меняют цвет?» . Новостные статьи . Проверено 21 мая 2013 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хоу С.Дж., Барбрук А.С., Нисбет Р.Э., Локхарт П.Дж., Ларкум А.В. (август 2008 г.). «Происхождение пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 363 (1504): 2675–85. дои : 10.1098/rstb.2008.0050 . ПМК 2606771 . ПМИД 18468982 .
- ^ «Знакомство с родофитами» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 20 мая 2013 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). стр. 200–201. ISBN 978-0-8053-6844-4 .
- ^ Лоутон-младший (март 1988 г.). «Ультраструктура хлоропластных мембран листьев кукурузы и райграса, выявленная методами селективного окрашивания» . Новый фитолог . 108 (3): 277–283. дои : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb04163.x . JSTOR 2433294 . ПМИД 33873933 .
- ^ Робертс К. (2007). Справочник по растениеводству . Чичестер, Западный Суссекс, Англия: Уайли. п. 16. ISBN 978-0-470-05723-0 .
- ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Урри Л.А., Кейн М.Л., Вассерман, Минорский П.В., Джексон Р.Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). п. 742. ИСБН 978-0-8053-6844-4 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лоусон Т. и Джил Морисон. Эссе 10.1 Фотосинтез замыкающих клеток. Физиология и развитие растений, шестое издание [1]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Уэллс, К.; Балиш, Э. (1979). «Митогенная активность липополисахарида для клеток селезенки стерильных, обычных и гнотобиотических крыс». Канадский журнал микробиологии . 25 (9): 1087–93. дои : 10.1139/m79-166 . ПМИД 540263 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Глинн Дж. М., Миягисима С. Ю., Йодер Д. В., Остерёнг К. В., Вита С. (май 2007 г.). «Дивизион хлоропластов» . Трафик . 8 (5): 451–61. дои : 10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x . ПМИД 17451550 . S2CID 2808844 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Донг XJ, Нагай Р., Такаги С. (1998). «Микрофиламенты закрепляют хлоропласты вдоль внешней периклинальной стенки в эпидермальных клетках Валлиснерии посредством сотрудничества PFR и фотосинтеза» . Физиология растений и клеток . 39 (12): 1299–306. doi : 10.1093/oxfordjournals.pcp.a029334 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Такаги С. (июнь 2003 г.). «Фотоориентационное движение хлоропластов в растительных клетках на основе актина» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 12): 1963–9. дои : 10.1242/jeb.00215 . ПМИД 12756277 .
- ^ Зейгер Э., Талботт Л.Д., Фречилла С., Шривастава А., Чжу Дж. (2002). «Хлоропласт замыкающей клетки: перспектива XXI века». Новый фитолог . 153 (3): 415–424. doi : 10.1046/j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x . ПМИД 33863211 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Падманабхан М.С., Динеш-Кумар С.П. (ноябрь 2010 г.). «Все наготове — роль хлоропластов, эндоплазматического ретикулума и ядра в обеспечении врожденного иммунитета растений» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 23 (11): 1368–80. дои : 10.1094/MPMI-05-10-0113 . ПМИД 20923348 .
- ^ Кацир Л., Чунг Х.С., Ку А.Дж., Хоу Г.А. (август 2008 г.). «Передача сигналов жасмоната: консервативный механизм восприятия гормонов» . Современное мнение в области биологии растений . 11 (4): 428–35. Бибкод : 2008COPB...11..428K . дои : 10.1016/j.pbi.2008.05.004 . ПМК 2560989 . ПМИД 18583180 .
- ^ Шнурр Дж.А., Шокей Дж.М., де Бур Г.Дж., Обзор Дж.А. (август 2002 г.). «Экспорт жирных кислот из хлоропласта. Молекулярная характеристика основного пластидного ацил-коэнзима А-синтетазы из арабидопсиса» . Физиология растений . 129 (4): 1700–9. дои : 10.1104/стр.003251 . ПМК 166758 . ПМИД 12177483 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Биология — понятия и связи . Пирсон. 2009. стр. 108–118.
- ^ Кэмпбелл Н.А., Уильямсон Б., Хейден Р.Дж. (2006). Биология: исследование жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7 . [ нужна страница ]
- ^ Ягендорф А.Т., Урибе Э. (январь 1966 г.). «Образование АТФ, вызванное кислотно-щелочным переходом хлоропластов шпината» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 55 (1): 170–7. Бибкод : 1966PNAS...55..170J . дои : 10.1073/pnas.55.1.170 . ПМЦ 285771 . ПМИД 5220864 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия (5-е изд., 4-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк [два]: WH Freeman. пп. Раздел 19.4. ISBN 0-7167-3051-0 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия (5-е изд., 4-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк [два]: WH Freeman. пп. Раздел 20.1. ISBN 0-7167-3051-0 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Уэмпл Р.Л., Дэвис Р.В. (сентябрь 1983 г.). «Влияние затопления на накопление крахмала в хлоропластах подсолнечника (Helianthus annuus L.)» . Физиология растений . 73 (1): 195–8. дои : 10.1104/стр.73.1.195 . ПМЦ 1066435 . ПМИД 16663176 .
- ^ Карми А., Шомер I (1979). «Накопление крахмала и фотосинтетическая активность в первичных листьях фасоли ( Phaseolus vulgaris L.)». Анналы ботаники . 44 (4): 479–484. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a085756 .
- ^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия (5-е изд.). У. Х. Фриман. стр. Раздел 19.4 . Проверено 30 октября 2012 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Хаузер М., Эйхельманн Х., Оя В., Хебер У., Лайск А. (июль 1995 г.). «Стимуляция светом быстрого регулирования pH в строме хлоропластов in vivo, что видно по растворению CO2 в листьях» . Физиология растений . 108 (3): 1059–1066. дои : 10.1104/стр.108.3.1059 . ПМК 157457 . ПМИД 12228527 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Вердан К., Хелдт Х.В., Милованцев М. (август 1975 г.). «Роль pH в регуляции фиксации углерода в строме хлоропластов. Исследования фиксации CO2 на свету и в темноте». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 396 (2): 276–92. дои : 10.1016/0005-2728(75)90041-9 . ПМИД 239746 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Берджесс Дж (1989). Введение в развитие растительной клетки . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 56. ИСБН 0-521-31611-1 .
- ^ Ферро М., Сальви Д., Ривьер-Ролан Х., Вермат Т., Сенёрин-Берни Д., Грюнвальд Д. и др. (август 2002 г.). «Интегральные мембранные белки оболочки хлоропластов: идентификация и субклеточная локализация новых переносчиков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (17): 11487–92. Бибкод : 2002PNAS...9911487F . дои : 10.1073/pnas.172390399 . ПМЦ 123283 . ПМИД 12177442 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Роллан Н., Дру М., Дус Р. (март 1992 г.). «Субклеточное распределение О-ацетилсерин(тиол)лиазы в соцветии цветной капусты (Brassica oleracea L.)» . Физиология растений . 98 (3): 927–35. дои : 10.1104/стр.98.3.927 . ПМЦ 1080289 . PMID 16668766 .
- ^ Раванель С., Гакьер Б., Джоб Д., Дус Р. (июнь 1998 г.). «Особенности биосинтеза и обмена метионина у растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (13): 7805–12. Бибкод : 1998PNAS...95.7805R . дои : 10.1073/pnas.95.13.7805 . ПМК 22764 . ПМИД 9636232 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Бьюкенен Б.Б., Груиссем В., Джонс Р.Л. (ред.). 2015. Биохимия и молекулярная биология растений. Уайли Блэквелл.
- ^ Джоярд Дж., Ферро М., Масселон К., Сенёрен-Берни Д., Сальви Д., Гарин Дж., Роллан Н. (апрель 2010 г.). «Протеомика хлоропластов подчеркивает субклеточное разделение липидного обмена». Прогресс в исследованиях липидов . 49 (2): 128–58. дои : 10.1016/j.plipres.2009.10.003 . ПМИД 19879895 .
- ^ Праудлав М.О., Турман Д.А. (1981). «Поглощение 2-оксоглутарата и пирувата изолированными хлоропластами гороха» . Новый фитолог . 88 (2): 255–264. дои : 10.1111/j.1469-8137.1981.tb01722.x .
- ^ Бао X, Фокке М., Поллард М., Олрогге Дж. 2000. Понимание поставок прекурсоров углерода in vivo для синтеза жирных кислот в тканях листьев. Журнал растений 22, 39–50.
- ^ Олрогге Дж., Обзор Дж. (1995). «Биосинтез липидов» . Растительная клетка . 7 (7): 957–970. дои : 10.1105/tpc.7.7.957 . ПМК 160893 . ПМИД 7640528 .
- ^ Ганнинг Б.Е., Стир М.В. (1996). Биология растительной клетки: строение и функции . Бостон, Массачусетс: Издательство Jones and Bartlett. п. 20 . ISBN 0-86720-504-0 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Берджесс Дж (1989). Введение в развитие растительных клеток (изд. Pbk). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 54–55. ISBN 0-521-31611-1 .
- ^ Берджесс Дж (1989). Введение в развитие растительных клеток (изд. Pbk). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 57. ИСБН 0-521-31611-1 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Поссингем СП, Роуз Р.Дж. (1976). «Репликация хлоропластов и синтез хлоропластной ДНК в листьях шпината». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 193 (1112): 295–305. Бибкод : 1976РСПСБ.193..295П . дои : 10.1098/rspb.1976.0047 . S2CID 2691108 .
- ^ Кэннон GC, Хайнхорст С (1 января 1993 г.). «Репликация ДНК в хлоропластах» . Журнал клеточной науки . 104 (1): 1–9. CiteSeerX 10.1.1.1026.3732 . дои : 10.1242/jcs.104.1.1 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я Миягисима С.Ю., Нисида К., Мори Т., Мацузаки М., Хигасияма Т., Куроива Х., Куроива Т. (март 2003 г.). «Растительный белок, родственный динамину, образует кольцо в месте деления хлоропласта» . Растительная клетка . 15 (3): 655–65. дои : 10.1105/tpc.009373 . ПМК 150020 . ПМИД 12615939 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хашимото Х., СП Поссингем (апрель 1989 г.). «Влияние света на цикл деления хлоропластов и синтез ДНК в культивируемых листовых дисках шпината» . Физиология растений . 89 (4): 1178–83. дои : 10.1104/стр.89.4.1178 . ПМЦ 1055993 . ПМИД 16666681 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Хансен А.К., Эскобар Л.К., Гилберт Л.Е., Янсен Р.К. (январь 2007 г.). «Отцовское, материнское и двуродительское наследование генома хлоропластов у пассифлоры (Passifloraceae): значение для филогенетических исследований». Американский журнал ботаники . 94 (1): 42–6. дои : 10.3732/ajb.94.1.42 . ПМИД 21642206 .
- ^ Бирки CW (декабрь 1995 г.). «Однородительское наследование генов митохондрий и хлоропластов: механизмы и эволюция» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (25): 11331–8. Бибкод : 1995PNAS...9211331B . дои : 10.1073/pnas.92.25.11331 . ПМК 40394 . ПМИД 8524780 .
- ^ Пауэлл В., Морганте М., Макдевитт Р., Вендрамин Г.Г., Рафальски Дж.А. (август 1995 г.). «Полиморфные повторяющиеся области простых последовательностей в геномах хлоропластов: применение к популяционной генетике сосен» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (17): 7759–63. Бибкод : 1995PNAS...92.7759P . дои : 10.1073/pnas.92.17.7759 . ПМК 41225 . ПМИД 7644491 .
У сосен геном хлоропластов передается через пыльцу.
- ^ Стегеманн С., Хартманн С., Руф С., Бок Р. (июль 2003 г.). «Высокочастотный перенос генов из генома хлоропласта в ядро» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (15): 8828–33. Бибкод : 2003PNAS..100.8828S . дои : 10.1073/pnas.1430924100 . ПМК 166398 . ПМИД 12817081 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Руф С., Керхер Д., Бок Р. (апрель 2007 г.). «Определение уровня сдерживания трансгена, обеспечиваемого трансформацией хлоропластов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (17): 6998–7002. Бибкод : 2007PNAS..104.6998R . дои : 10.1073/pnas.0700008104 . ПМК 1849964 . ПМИД 17420459 .
Внешние ссылки
- Хлоропласты – клеточно-центрированная база данных
- Клегг М.Т., Гаут Б.С., Жир Г.Х., Мортон Б.Р. (июль 1994 г.). «Скорости и закономерности эволюции ДНК хлоропластов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6795–801. Бибкод : 1994PNAS...91.6795C . дои : 10.1073/pnas.91.15.6795 . ПМЦ 44285 . ПМИД 8041699 .
- Совместное исследование трансформации хлоропластов
- Полный геном хлоропласта NCBI
