Флоридский крахмал
Флоридский крахмал — это тип глюкана- хранилища, обнаруженный в глаукофитах и красных водорослях (или родофитах), в которых он обычно является основным поглотителем фиксированного углерода в результате фотосинтеза . клетки Он содержится в зернах или гранулах в цитоплазме и состоит из α-связанного глюкозы полимера со степенью промежуточного разветвления между амилопектином и гликогеном , хотя и более похож на первый. Полимеры, из которых состоит флоридский крахмал, иногда называют «полуамилопектином». [1]
Характеристики
[ редактировать ]Флоридский крахмал состоит из полимера молекул глюкозы , соединенных в основном связями α(1,4), а иногда и точками ветвления с использованием связей α(1,6). Он отличается от других распространенных полимеров α-связанной глюкозы частотой и положением разветвлений, что обусловливает различные физические свойства. Структура полимеров флоридского крахмала наиболее похожа на амилопектин и иногда описывается как «полуамилопектин». Флоридский крахмал часто описывают в отличие от крахмала (смесь амилопектина и амилозы ) и гликогена : [1]
| Флоридский крахмал | Крахмал | Гликоген | |
|---|---|---|---|
| Организмы | Красные водоросли , глаукофиты | Зеленые водоросли , растения | Некоторые бактерии , некоторые археи , грибы , животные. |
| Состав | Полуамилопектин; классически без амилозы, хотя существуют некоторые примеры с присутствием амилозы | Амилопектин и амилоза | Гликоген |
| Место хранения | В цитозоле | Внутри пластид | В цитозоле |
| Строительный блок | УДФ-глюкоза | АДФ-глюкоза | Эукариоты: УДФ-глюкоза. Бактерии: АДФ-глюкоза |
| Ветвление | Средний уровень ветвления | Амилопектин: ответвления относительно редки и встречаются группами. Амилоза: Почти полностью линейная. | Ветви относительно часты и равномерно распределены. |
| Гены, необходимые для поддержания | Менее 12 | 30–40 | 6–12 |
Исторически сложилось так, что флоридский крахмал не содержит амилозы . Однако в некоторых случаях амилоза была идентифицирована как компонент гранул флоридского крахмала, особенно в одноклеточных красных водорослях. [2] [3]
Эволюция
[ редактировать ]Такие особенности, как строительные блоки УДФ-глюкозы и цитозольное хранилище, различают архепластиды на две группы: родофиты и глаукофиты, которые используют флоридский крахмал, и зеленые водоросли и растения ( хлоропластиды ), которые используют амилопектин и амилозу. Существуют убедительные филогеномические доказательства того, что Archaeplastida являются монофилетическими и происходят от одного первичного эндосимбиоза с участием гетеротрофных эукариот и фотосинтезирующих цианобактерий . [1] [4]
Имеющиеся данные указывают на то, что у обоих предков были устоявшиеся механизмы хранения углерода. На основании обзора генетического состава современных пластидных геномов выдвинута гипотеза, что последний общий предок Archaeplastida обладал цитозольным механизмом хранения и потерял большую часть соответствующих генов эндосимбиотических цианобактерий. [1] [5] Согласно этой гипотезе, родофиты и глаукофиты сохранили цитозольное отложение крахмала предков эукариот. Синтез и деградация крахмала у зеленых водорослей и растений гораздо сложнее, но важно то, что многие ферменты, которые выполняют эти метаболические функции внутри современных пластид, явно имеют эукариотическое, а не бактериальное происхождение. [1] [2]
В некоторых случаях было обнаружено, что красные водоросли используют цитозольный гликоген, а не флоридский крахмал в качестве запасного полимера; такие примеры, как Galdieria ulfuraria, встречаются у Cyanidiales , которые являются одноклеточными экстремофилами . [6] [7]
Другие организмы, история эволюции которых предполагает вторичный эндосимбиоз красной водоросли, также используют запасные полимеры, подобные флоридскому крахмалу, например, динофлагелляты и криптофиты . Наличие флоридского крахмалоподобного хранилища у некоторых апикомплексных паразитов является одним из доказательств, подтверждающих происхождение от красных водорослей апикопласта , нефотосинтетической органеллы. [8]
История
[ редактировать ]Флоридский крахмал назван в честь класса красных водорослей Florideae (сейчас его обычно называют Florideophyceae ). [9] Впервые он был идентифицирован в середине 19 века и широко изучался биохимиками в середине 20 века. [10]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Болл, С.; Коллеони, К.; Ченчи, У.; Радж, Дж. Н.; Тиртьо, К. (10 января 2011 г.). «Эволюция метаболизма гликогена и крахмала у эукариот дает молекулярные ключи к пониманию возникновения пластидного эндосимбиоза» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (6): 1775–1801. дои : 10.1093/jxb/erq411 . ПМИД 21220783 .
- ^ Jump up to: а б Болл, Стивен; Коллеони, Кристоф; Ариас, Мария Сесилия (2015). «Переход от метаболизма гликогена к крахмалу у цианобактерий и эукариот». В Накамуре, Ясунори (ред.). Крахмал: обмен веществ и структура . Спрингер Япония. стр. 93–158. дои : 10.1007/978-4-431-55495-0_4 . ISBN 978-4-431-55494-3 .
- ^ Маккракен, округ Колумбия; Каин, младший (май 1981 г.). «Амилоза во флоридском крахмале» . Новый фитолог . 88 (1): 67–71. дои : 10.1111/j.1469-8137.1981.tb04568.x .
- ^ Виола, Р.; Нивалл, П.; Педерсен, М. (7 июля 2001 г.). «Уникальные особенности метаболизма крахмала у красных водорослей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1474): 1417–1422. дои : 10.1098/rspb.2001.1644 . ПМЦ 1088757 . ПМИД 11429143 .
- ^ Довилле, Дэвид; Дешам, Филипп; Раль, Жан-Филипп; Планке, Шарлотта; Пюто, Жан-Люк; Девассин, Джими; Дюран-Террассон, Амандин; Девин, Алин; Болл, Стивен Г. (15 декабря 2009 г.). «Генетическое исследование синтеза флоридского крахмала в цитозоле модельной динофлагелляты» . Труды Национальной академии наук . 106 (50): 21126–21130. дои : 10.1073/pnas.0907424106 . ПМЦ 2795531 . ПМИД 19940244 .
- ^ Мартинес-Гарсия, Марта; Стюарт, Марк Калифорния; ван дер Маарель, Марк Джек (август 2016 г.). «Характеристика сильно разветвленного гликогена термоацидофильной красной микроводоросли Galdieria сульфурария и сравнение с другими гликогенами» . Международный журнал биологических макромолекул . 89 : 12–18. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2016.04.051 . ПМИД 27107958 .
- ^ Дешам, Филипп; Хаферкамп, Илька; д'Юльст, Кристоф; Нойхаус, Х. Эккехард; Болл, Стивен Г. (ноябрь 2008 г.). «Перенос метаболизма крахмала в хлоропласты: когда, почему и как». Тенденции в науке о растениях . 13 (11): 574–582. doi : 10.1016/j.tplants.2008.08.009 . ПМИД 18824400 .
- ^ Коппин, Александра; Варре, Жан-Стефан; Линард, Люк; Довилле, Дэвид; Герардель, Янн; Сойе-Гобийяр, Мари-Одиль; Булеон, Ален; Болл, Стивен; Томаво, Станислас (февраль 2005 г.). «Эволюция растительного кристаллического запасного полисахарида у простейшего паразита Toxoplasma gondii свидетельствует о происхождении красных водорослей». Журнал молекулярной эволюции . 60 (2): 257–267. CiteSeerX 10.1.1.140.4390 . дои : 10.1007/s00239-004-0185-6 . PMID 15785854 . S2CID 17216620 .
- ^ Барри, ВК; Холсолл, Т.Г.; Херст, Эл.; Джонс, JKN (1949). «313. Полисахариды флоридского происхождения. Флоридский крахмал». Журнал Химического общества : 1468–1470. дои : 10.1039/JR9490001468 .
- ^ Меез, БЖД; Андрис, М.; Вуд, Дж. А. (1960). «Флоридский крахмал». Журнал экспериментальной ботаники . 11 (2): 129–140. дои : 10.1093/jxb/11.2.129 .