Зеленые водоросли
Зеленые водоросли | |
---|---|
![]() | |
Стигеоклониум — род хлорофитных зеленых водорослей. | |
Научная классификация ![]() | |
(без рейтинга): | Археопластида |
Королевство: | Растения |
Группы включены | |
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны | |
Зеленые водоросли ( sg.: green alga ) представляют собой группу хлорофиллсодержащих состоящую автотрофных эукариот, из типа Prasinodermophyta и его безымянной сестринской группы , которая содержит Chlorophyta и Charophyta / Streptophyta . ( Наземные растения эмбриофиты ) возникли глубоко в водорослях Charophyte как сестра Zygnematophyceae . [1] [2] [3] С тех пор, как стало известно, что эмбриофиты возникли внутри зеленых водорослей, некоторые авторы начали включать их. [2] [4] [5] [6] [7] [ чрезмерное цитирование ] Завершенная клада , включающая как зеленые водоросли, так и эмбриофиты, является монофилетической и называется кладой Viridiplantae и царством Plantae . К зеленым водорослям относятся одноклеточные и колониальные жгутиконосцы , большинство из которых имеют по два жгутика на клетку, а также различные колониальные, кокковидные (сферические) и нитчатые формы, а также макроскопические многоклеточные водоросли . Существует около 22 000 видов зеленых водорослей. [8] многие из которых живут большую часть своей жизни в виде одиночных клеток, тогда как другие виды образуют ценобии (колонии), длинные нити или высокодифференцированные макроскопические водоросли.
Некоторые другие организмы полагаются на зеленые водоросли для проведения фотосинтеза . Хлоропласты были у динофлагеллят рода Lepidodinium , эвгленид и хлорарахниофитов приобретены из поедаемых эндосимбионтом зеленых водорослей, [9] и в последнем сохраняется нуклеоморф (рудиментарное ядро). Зеленые водоросли в симбиозе встречаются также у инфузорий Paramecium , Hydra viridissima и плоских червей . Некоторые виды зеленых водорослей, особенно родов Trebouxia класса Trebouxiophyceae и Trentepohlia (класс Ulvophyceae ), можно встретить в симбиотических ассоциациях с грибами , образуя лишайники . В целом виды грибов, которые являются партнерами лишайников, не могут жить сами по себе, в то время как виды водорослей часто встречаются в природе без гриба. Трентеполия — нитчатая зеленая водоросль, способная жить самостоятельно на влажной почве, камнях или коре деревьев или образовывать фотосимбионт в лишайниках семейства Graphidaceae . Также макроводоросль Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) является наземной. [10] и Prasiola Crispa , обитающие в супралиторали , ведут наземный образ жизни и могут в Антарктике образовывать большие ковры на влажной почве, особенно вблизи колоний птиц. [11]
Клеточная структура [ править ]
Зеленые водоросли имеют хлоропласты, содержащие хлорофиллы А и В , придающие им ярко-зеленый цвет, а также дополнительные пигменты бета-каротин (красно-оранжевый) и ксантофиллы (желтые) в сложенных друг на друга тилакоидах . [12] [13] Клеточные стенки зеленых водорослей обычно содержат целлюлозу и запасают углеводы в виде крахмала . [14]
Все зеленые водоросли имеют митохондрии с плоскими кристами . Парные жгутики , если они есть, используются для перемещения клетки. Они закреплены крестообразной системой микротрубочек и фиброзных тяжей. Жгутики присутствуют только в подвижных мужских гаметах харофитов. [15] мохообразные, птеридофиты, саговники и гинкго , но отсутствуют в гаметах пинофитов и цветковых растений .
Представители класса Chlorophyceae подвергаются закрытому митозу в наиболее распространенной форме деления клеток среди зеленых водорослей, которая происходит через фикопласт . [16] Напротив, харофитные зеленые водоросли и наземные растения (эмбриофиты) подвергаются открытому митозу без центриолей . «плот» микротрубочек, фрагмопласт образуется Вместо этого из митотического веретена , и деление клеток включает использование этого фрагмопласта в производстве клеточной пластинки . [17]
Происхождение [ править ]
Фотосинтезирующие эукариоты возникли в результате первичного эндосимбиотического события, когда гетеротрофная эукариотическая клетка поглотила фотосинтезирующий цианобактериоподобный прокариот, который стал стабильно интегрированным и в конечном итоге превратился в мембраносвязанную органеллу : пластиду . [18] Это первичное событие эндосимбиоза привело к появлению трех автотрофных клад с первичными пластидами: (зеленых) растений (с хлоропластами ), красных водорослей (с родопластами) и глаукофитов (с муропластами). [19]
и классификация Эволюция

Зеленые водоросли часто относят к их потомкам-эмбриофитам в кладу зеленых растений Viridiplantae (или Chlorobionta ). Viridiplantae вместе с красными водорослями и глаукофитными водорослями образуют супергруппу Primoplantae, также известную как Archaeplastida или Plantae sensu lato . Предком зеленой водоросли была одноклеточная жгутиковая. [20]
Viridiplantae разделились на две клады. К Chlorophyta относятся ранние дивергентные линии празинофитов и ядро Chlorophyta, которые содержат большинство описанных видов зеленых водорослей. К стрептофитам относятся харофиты и наземные растения. Ниже представлена консенсусная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных. [21] [20] [22] [23] [5] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [1] [ чрезмерное цитирование ]
зеленые растения / |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
зеленые водоросли |
Базальный признак Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae и spirotaenia является лишь более условно базальным стрептофитом.
Водоросли этой парафилетической группы «Charophyta» ранее входили в состав Chlorophyta, поэтому зеленые водоросли и Chlorophyta в этом определении были синонимами. По мере дальнейшего разделения клад зеленых водорослей эмбриофиты, являющиеся глубокой ветвью харофитов, включаются в « водоросли », «зеленые водоросли» и « харофиты », или эти термины заменяются кладистической терминологией, такой как Archaeplastida , Plantae / Viridiplantae. и стрептофиты соответственно. [31]
Репродукция [ править ]

Зеленые водоросли — это группа фотосинтезирующих эукариотических организмов, включающая виды с гаплобионтным и диплобионтным жизненным циклом. Диплобионтные виды, такие как Ulva , следуют репродуктивному циклу, называемому чередованием поколений , в котором чередуются две многоклеточные формы, гаплоидная и диплоидная, и они могут быть или не быть изоморфными (имеющими одинаковую морфологию). У гаплобионтных видов только гаплоидное поколение, гаметофит многоклеточный. Оплодотворенная яйцеклетка, диплоидная зигота , подвергается мейозу , в результате чего образуются гаплоидные клетки, которые станут новыми гаметофитами. Диплобионтные формы, которые произошли от гаплобионтных предков, имеют как многоклеточное гаплоидное поколение, так и многоклеточное диплоидное поколение. Здесь зигота многократно делится митозом и вырастает в многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит в результате мейоза производит гаплоидные споры, которые прорастают, образуя многоклеточный гаметофит. Все наземные растения имеют общего диплобионтного предка, и диплобионтные формы также развились независимо внутри Ulvophyceae более одного раза (как это произошло также с красными и бурыми водорослями). [32]
Диплобионтные зеленые водоросли включают изоморфные и гетероморфные формы. У изоморфных водорослей морфология гаплоидного и диплоидного поколений одинакова. У гетероморфных водорослей морфология и размеры гаметофита и спорофита различны. [33]
Размножение варьирует от слияния одинаковых клеток ( изогамия ) до оплодотворения крупной неподвижной клетки более мелкой подвижной ( оогамия ). Однако эти признаки демонстрируют некоторые различия, особенно среди базальных зеленых водорослей, называемых празинофитами .
Гаплоидные клетки водорослей (содержащие только одну копию своей ДНК) могут сливаться с другими гаплоидными клетками с образованием диплоидных зигот. Когда нитчатые водоросли делают это, они образуют мостики между клетками и оставляют после себя пустые клеточные стенки, которые можно легко различить под световым микроскопом. Этот процесс называется конъюгацией и происходит, например, у спирогиры .
Половой феромон [ править ]
Производство половых феромонов , вероятно, является общей особенностью зеленых водорослей, хотя подробно изучено лишь на нескольких модельных организмах. Вольвокс — род хлорофитов . Различные виды образуют сферические колонии, насчитывающие до 50 000 клеток. Один хорошо изученный вид, Volvox carteri (2000–6000 клеток), обитает во временных водоёмах, которые имеют тенденцию высыхать в жаркую погоду в конце лета. По мере высыхания окружающей среды бесполые V. carteri быстро погибают. Однако им удается избежать смерти, переключившись незадолго до завершения высыхания на половую фазу своего жизненного цикла, которая приводит к образованию спящих зигот , устойчивых к высыханию . Половое развитие инициируется гликопротеиновым феромоном (Hallmann et al., 1998). Этот феромон является одной из самых мощных известных биологических эффекторных молекул. Он может вызвать половое развитие даже в концентрациях 10 −16 М. [34] Кирк и Кирк [35] показали, что выработка феромонов, индуцирующих пол, может быть экспериментально запущена в соматических клетках тепловым шоком . Таким образом, тепловой шок может быть состоянием, которое обычно вызывает в природе феромон, вызывающий половую активность. [34]
Комплекс Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) представляет собой одноклеточную изогамную группу харовых водорослей, которая является ближайшим одноклеточным родственником наземных растений. Гетероталлические штаммы разного типа спаривания могут конъюгироваться с образованием зигоспор . Половые феромоны, называемые белками, индуцирующими высвобождение протопластов (гликополипептидами), продуцируемые клетками типа спаривания (-) и типа спаривания (+), облегчают этот процесс. [36]
Физиология [ править ]
Зеленые водоросли, в том числе харацеевые, послужили модельными экспериментальными организмами для понимания механизмов ионной и водной проницаемости мембран, осморегуляции , регуляции тургора , солеустойчивости , цитоплазматического потока и генерации потенциалов действия . [37]
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Линьчжоу Ли; Сибо Ван; Хунли Ван; Сунил Кумар Саху; Биргер Марин; Хаоюань Ли; Ян Сюй; Хунпин Лян; Чжэнь Ли; Шифэн Чен; Таня Редер; Зехра Чеби; Себастьян Виттек; Мортен Петерсен; Барбара Мелконян; Хунли Ду; Хуаньмин Ян; Цзянь Ван; Гейн Ка-Шу Вонг; Сюнь Сюй; Синь Лю; Ив Ван де Пер; Михаил Мелконян; Хуань Лю (22 июня 2020 г.). «Геном Prasinodermacoloniale раскрывает существование третьего типа зеленых растений» . Экология и эволюция природы . 4 (9): 1220–1231. дои : 10.1038/s41559-020-1221-7 . ПМЦ 7455551 . ПМИД 32572216 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Delwiche CF, Timme RE (июнь 2011 г.). «Растения» . Современная биология . 21 (11): Р417–22. дои : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ПМИД 21640897 .
- ^ Палмер Дж.Д., Солтис Д.Э., Чейз М.В. (октябрь 2004 г.). «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–45. дои : 10.3732/ajb.91.10.1437 . ПМИД 21652302 .
- ^ «Домашняя страница харофицовых зеленых водорослей» . www.life.umd.edu . Проверено 24 февраля 2018 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Руфель Б.Р., Гитценданнер М.А., Солтис П.С., Солтис Д.Э., Берли Дж.Г. (февраль 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - определение филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 пластидных геномов» . Эволюционная биология BMC . 14:23 . дои : 10.1186/1471-2148-14-23 . ПМЦ 3933183 . ПМИД 24533922 .
- ^ Делвич CF, Купер ED (октябрь 2015 г.). «Эволюционное происхождение наземной флоры» . Современная биология . 25 (19): 899–910 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2015.08.029 . ПМИД 26439353 .
- ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Нолл А.Х., Кац Л.А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P . дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК 3158185 . ПМИД 21810989 .
- ^ Гири, доктор медицинских наук (октябрь 2012 г.). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x . ПМИД 27011267 . S2CID 30911529 .
- ^ Джексон, Кристофер; Нолл, Эндрю Х.; Чан, Чонг Синь; Вербрюгген, Героен (2018). «Филогеномика пластид с широкой выборкой таксонов дополнительно проясняет различное эволюционное происхождение и время появления вторичных зеленых пластид» . Научные отчеты . 8 (1): 1523. Бибкод : 2018NatSR...8.1523J . doi : 10.1038/s41598-017-18805-w . ПМЦ 5784168 . ПМИД 29367699 .
- ^ Хольцингер, А.; Гербургер, К.; Блаас, К.; Льюис, Луизиана; Карстен, У. (2017). «Наземные зеленые макроводоросли Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): экофизиологические характеристики в условиях ограничения воды» . Протоплазма . 254 (4): 1755–1767. дои : 10.1007/s00709-016-1068-6 . ПМЦ 5474099 . ПМИД 28066876 .
- ^ Карвалью, Эвелиза Л.; МакИел, Лукас Ф.; МакЭдо, Пабло Э.; Дезорди, Филипе З.; Абреу, Мария Э.Т.; Виктория, Филипе де Карвалью; Перейра, Антониу Б.; Болдо, Джулиано Т.; Валлау, Габриэль да Луз; Пинто, Пауло М. (2018). «Сборка de novo и аннотация транскриптома антарктической водоросли Prasiola Crispa» . Границы молекулярных биологических наук . 4:89 . дои : 10.3389/fmolb.2017.00089 . ПМК 5766667 . ПМИД 29359133 .
- ^ Берроуз 1991. Морские водоросли Британских островов. Том 2 Музей естественной истории, Лондон. ISBN 0-565-00981-8
- ^ ван ден Хук С., Манн Д.Г., Янс Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1 .
- ^ Джадд В.С., Кэмпбелл К.С., Келлог Э.А., Стивенс П.Ф., Донохью М.Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates Inc., стр. 156 . ISBN 978-0-87893-403-4 .
- ^ Робертс Д.В. (1992). «Письмо в редакцию». Токсикология и прикладная фармакология . 112 (2): 331–332. дои : 10.1016/0041-008x(92)90204-6 . ПМИД 1539170 .
- ^ Пикетт-Хипс Дж (1976). «Деление клеток эукариотических водорослей». Бионаука . 26 (7): 445–450. дои : 10.2307/1297481 . JSTOR 1297481 .
- ^ PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN 0-7167-1007-2
- ^ Килинг П.Дж. (март 2010 г.). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. дои : 10.1098/rstb.2009.0103 . ПМК 2817223 . ПМИД 20124341 .
- ^ Де Клерк О., Богарт К.А., Лелиарт Ф. (2012). «Разнообразие и эволюция водорослей». Геномный взгляд на биологию водорослей . Достижения в ботанических исследованиях. Том. 64. стр. 55–86. дои : 10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5 . ISBN 9780123914996 . ISSN 0065-2296 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лелиарт Ф., Смит Д.Р., Моро Х., Херрон М.Д., Вербрюгген Х., Делвич К.Ф., Де Клерк О (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF) . Критические обзоры по наукам о растениях . 31 : 1–46. дои : 10.1080/07352689.2011.615705 . S2CID 17603352 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 мая 2023 г.
- ^ Льюис Л.А., МакКорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ПМИД 21652308 .
- ^ Марин Б. (сентябрь 2012 г.). «Вложенные в Chlorellales или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленная с помощью молекулярно-филогенетического анализа полных ядерных и пластидно-кодируемых оперонов рРНК». Протист . 163 (5): 778–805. дои : 10.1016/j.protis.2011.11.004 . ПМИД 22192529 .
- ^ Лорен-Лемей С., Бринкманн Х., Филипп Х. (август 2012 г.). «Пересмотр происхождения наземных растений в свете загрязнения последовательностей и недостающих данных» . Современная биология . 22 (15): R593–4. дои : 10.1016/j.cub.2012.06.013 . ПМИД 22877776 .
- ^ Лелиарт Ф., Тронхольм А., Лемье С., Турмель М., ДеПрист М.С., Бхаттачарья Д., Кароль К.Г., Фредерик С., Зехман Ф.В., Лопес-Баутиста Х.М. (май 2016 г.). «Филогеномный анализ хлоропластов выявил самую глубокую разветвленную линию Chlorophyta, класса Palmophyllophyceae. nov» . Научные отчеты . 6 : 25367. Бибкод : 2016NatSR...625367L . дои : 10.1038/srep25367 . ПМК 4860620 . ПМИД 27157793 .
- ^ Лекуантр Дж., Гайадер Х.Л. (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674021839 .
- ^ Санчес-Баракальдо П., Рэйвен Х.А., Пизани Д., Нолл А.Х. (сентябрь 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли местообитания с низкой соленостью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): Е7737–Е7745. Бибкод : 2017PNAS..114E7737S . дои : 10.1073/pnas.1620089114 . ПМК 5603991 . ПМИД 28808007 .
- ^ Гитценданнер М.А., Солтис П.С., Вонг Г.К., Руфель Б.Р., Солтис Д.Э. (март 2018 г.). «Пластидно-филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории» . Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. дои : 10.1002/ajb2.1048 . ПМИД 29603143 .
- ^ Лемье С., Отис С., Термель М. (февраль 2000 г.). «Геном предкового хлоропласта Mesostigma viride раскрывает раннюю ветвь эволюции зеленых растений» . Природа . 403 (6770): 649–52. Бибкод : 2000Natur.403..649L . дои : 10.1038/35001059 . ПМИД 10688199 .
- ^ Ридигер, Матиас; Хихара, Юкако; Гесс, Вольфганг Р. (01 июня 2018 г.). «От цианобактерий и водорослей к наземным растениям: регуляторная сеть RpaB/Ycf27 в переходном периоде». Перспективы психологии . 5 (1): 13–25. дои : 10.1127/pip/2018/0078 . ISSN 2198-011X . S2CID 90444313 .
- ^ Тюрмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома зеленых водорослей», «Достижения в ботанических исследованиях », Elsevier, стр. 157–193, doi : 10.1016/bs.abr.2017.11.010 , ISBN 9780128134573
- ^ Кук МЭ, Грэм Л.Е. (2017). «Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae». В Арчибальд Дж.М., Симпсон А.Г., Сламовиц Ч.Х. (ред.). Справочник протистов . Международное издательство Спрингер. стр. 185–204. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_36 . ISBN 9783319281476 .
- ^ Трилло, Инаки Руис; Недельку, Аврора М (2015). Эволюционные переходы к многоклеточной жизни: Принципы и механизмы . Спрингер. ISBN 978-94-017-9642-2 .
- ^ Бесшо, Кадзухиро; Иваса, Йо (2009). «Гетероморфная и изоморфная смена поколений макроводорослей как адаптация к сезонной среде». Исследования в области эволюционной экологии . 11 : 691–711. S2CID 46519857 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Халлманн А., Годл К., Венцль С., Сампер М. (май 1998 г.). «Высокоэффективная система феромонов Volvox, вызывающая половую активность». Тенденции в микробиологии . 6 (5): 185–9. дои : 10.1016/s0966-842x(98)01234-7 . ПМИД 9614342 .
- ^ Кирк Д.Л., Кирк М.М. (январь 1986 г.). «Тепловой шок вызывает выработку сексуального индуктора у вольвокса». Наука . 231 (4733): 51–4. Бибкод : 1986Sci...231...51K . дои : 10.1126/science.3941891 . ПМИД 3941891 .
- ^ Секимото Х., Сато С., Фуджи Т. (октябрь 1990 г.). «Биохимические и физиологические свойства белка, индуцирующего высвобождение протопластов во время конъюгации в комплексе Closterium peracerosum-strigosum-littorale». Планта . 182 (3): 348–54. дои : 10.1007/BF02411384 . ПМИД 24197184 . S2CID 1999634 .
- ^ Тазава М (2010). «Шестидесятилетние исследования клеток харовых: потрясающий материал для биологии растительных клеток» . Прогресс в ботанике 72 . Том. 72. стр. 5–34. дои : 10.1007/978-3-642-13145-5_1 . ISBN 978-3-642-13145-5 . Проверено 10 июля 2012 г.