Альгоспонгия

Альгоспонгия Временной диапазон:
Научная классификация
Неформальная группа :	Водоросли
Тип:	неопределенное место
Сорт:	† Альгоспонгия Г. Термье и др., 1977, орто. mut., ред. Vachard & Cózar, 2010 г.
Заказы
† Аужгалиида (бот.: † Aoujgaliales ) † Moravamminales (бот.: † Moravamminales )
Синонимы
† Palaeosiphonocladales (для подмножества таксонов)

Algospongia — это класс небольших кальцинированных ископаемых организмов неопределенного таксономического положения, отнесенных в комплексном обзоре 2010 года к «Animalia» incertae sedis (возможно, Protista ), но как до, так и после него к неназванному типу водорослей ; другие работники просто перечисляют их как «Проблематика» (или «Микропроблематика»). Они встречаются в карбонатных породах палеозоя , а последние их представители встречаются в позднепермском геологическом периоде. Характерные роды включают Aoujgalia , Moravammina и рано появившийся Wetheredella , хотя таксономическая достоверность (и родство с губками) последнего названного рода оспаривается.

Предыстория и возможное таксономическое родство

Algospongia (народное название: algosponges) — это таксон кальцинированных ископаемых организмов, включающий около 90 признанных родов и несколько сотен видов. рассматриваются таксономически как один класс неопределённого типа. Первоначально считалось, что это ископаемые губки или «псевдоводоросли». это утверждение сейчас опровергнуто, их таксономическое положение остается несколько невыясненным. Из трех наиболее выдающихся исследователей последнего времени Б. Мамет (Бельгия) относит определенные семейства (например, Palaeoberesellaceae, Beresellaceae и Issinellaceae) к Chlorophyta (зеленым водорослям) как к порядку этого типа (Palaeosiphonocladales), по крайней мере еще одно семейство (Ungdarellaceae) к Rhodophyta (красные водоросли) и некоторые другие роды ( Groenlandella , Labyrinthoconus ) просто к «Микропроблематике». Между тем, Д. Вашар (Франция) и П. Козар (Испания) рассматривали альгоспонгии (такие как семейство Calcifoliaceae) как Algae incertae sedis , прежде чем принять решение (в 2010 г.) против какого-либо родства с водорослями и переназначить их [зоологическим] протистам, поскольку группа, возможно, параллельная фораминиферам . После этой статьи Козар продолжал использовать зоологическую терминологию в своих опубликованных работах, в то время как Вашар снова отнес эту группу к Algae incertae sedis , лежащей гипотетически посередине между современными Rhodophyta и Chlorophyta. Ряд родов, отнесенных к Algospongia в настоящей трактовке (которая в основном следует Vachard & Cózar, 2010), недавно (2021 г.) рассматривались либо как Foraminifera, либо как красные или зеленые водоросли во Всемирном реестре морских видов , ситуация, которая в настоящее время находится на рассмотрении. Для удобства в настоящей статье ниже представлено опубликованное резюме Vachard & Cózar (2010) (с необходимыми изменениями), в котором соответствующие роды рассматриваются как единый класс (не разделенный, например, на разные ботанические типы) в соответствии с зоологической номенклатурой, однако также признавая, что ботанический подход, который сейчас предпочитает Вашар, на самом деле может быть правильным, подход, недавно принятый во Временном реестре морских и неморских родов (IRMNG). и отражено в блоке таксонов, прилагаемом к этой статье.

Члены группы встречаются в летописи окаменелостей от ордовика до поздней перми , хотя Wetheredella до начала девона заметна только . Они имеют общий внешний вид стенок (часто перфорированных), обладают функциональными отверстиями между последовательными камерами или клетками и, по-видимому, вели сидячий или прикрепленный образ жизни на глубинах, которые считаются слишком глубокими для зеленых водорослей, но, возможно, перекрывают глубины красных водорослей, в то время как морфологически они не совсем похожи на представителей ни одной из этих групп. Наиболее полная недавняя таксономическая трактовка группы проведена Vachard & Cózar, 2010, в которой они рассматриваются как один класс, разделенный на 2 порядка (Aoujgalida и Moravamminida, соответствующие Aoujgaliales и Moravamminales в ботанической номенклатуре), типизированные родами Aoujgalia и Moravammina соответственно плюс ряд подотрядов; эта трактовка воспроизведена ниже вместе с поправками, основанными на более поздней соответствующей литературе.

Морфология

Альгогубки описываются как группа сидячих или прикрепленных микроорганизмов с характерными кальцинированными стенками, описываемыми как «желтоватые, очевидно зернистые», которые часто перфорированы и имеют либо боковые, либо концевые отверстия между последовательными камерами или клетками. Отряд Aoujgalida (бот.: Aoujgaliales) охарактеризован Vachard & Cózar следующим образом (исправленное описание):

Прикрепленные, ламинарно к цилиндрическим или коническим, раздвоенным панцирям, состоящим из рядов камер, образующих пластинки, с концентрическим или однорядным ростом. Тест на корку или эрекцию. Форма неправильная, обычно субконическая, иногда цилиндрическая, разветвленная. Эндоскелет состоит из рядов камер, соединенных центральной или базальной связью. Камеры от квадратичных до полусферических, обычно неправильной формы. Система прикрепления в целом недифференцирована, но может сохраняться в виде «корзинок» (например, Ungdarell a). Стенки кальцитовые, желтоватые, гиалиновые и зернистые, обычно компактные или мелкоперфорированные ( Pseudostacheoides , Costacheoides gen. nov.). Могут существовать некоторые перерывы в стенке камеры ( Унгдарелла ). В [подотряде] Calcifoliina межламинарное пространство сначала тоньше, а затем отсутствует, поскольку пластинки развиваются до лепестковидных форм, которые в конечном итоге содержат нити.

тогда как отряд Moravamminida (bot.: Moravamminales) описывается следующим образом (исправленное описание):

Раковины обычно трубчатые, иногда раздвоенные, реже пластинчатые, разделенные фораминифероподобными перегородками или псевдосептами. Система прикрепления обычно неизвестна или представляет собой мутовку камер вокруг субстрата (например, Kettnerammina , Moravammina ); по «браслетам» (Dil et al., 1977) ( Exvotarisella , Ardengostella ); или реже — налетом ( Эвлания ). Стенка известковая, прозрачная (от зернистой до призматической), обычно перфорированная, с относительно частым видимым полисинтетическим двойником кальцита и исключительно монокристаллическим погасанием. Перфорации обычно простые, аспондиловые поры, у некоторых таксонов с подразделением до третьего порядка. Поры варьируются от редких и спорадических до обильных и сконцентрированных в специализированных секторах. В целом функциональные и сообщающиеся с внешним миром ([подотряд] Moravamminina), они становятся слепыми ([подотряд] Beresellina).

Классификация

Приведенный ниже метод лечения основан на методе, опубликованном Vachard & Cózar в 2010 году (альтернативный ботанический метод лечения указан через знак «/»); более поздние роды (после 2010 г.), и в некоторых случаях были добавлены исправления в соответствии с другими доступными источниками. Если группа считается зоологической (т.е. неводорослевой), номенклатура должна соответствовать положениям Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN); если рассматривать их как Algae incertae sedis согласно Vachard et al., 2016 и Vachard, 2021, ботанический кодекс (ныне Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений применяется или ICNafp).

Kingdom incertae sedis (Animalia или Protista, или Plantae, по данным Vachard, 2021)

• Phylum incerta sedis («Algae incerta sedis » в Вашарде, 2021 г.)
  • Класс † Algospongia Termier, Termier & Vachard, 1977.
    • Отряд † Aoujgaliida Termier, Termier & Vachard, 1975 / бот.: † Aoujgaliales Termier et al., 1975 ex Vachard & Cózar, 2010
      • Подотряд † Aoujgaliina G. Termier et al., 1975, номен в переводе. Vachard & Cózar, 2010 / бот.: -inae?
        • Семейство † Aoujgaliidae Termier, Termier & Vachard, 1975 / бот.: † Aoujgaliaceae Termier, Termier & Vachard, 1975
          • † Аужгалия Г. Термье и Х. Термье, 1950 (син.: † Маметелла Бренкл, 1977)
          • † Астероауйгалия Бренкл, 2004 г.
          • † Costacheoides Vachard & Cózar, 2010 г.
          • † Epistacheoides AA Petryk & BL Mamet, 1972
          • † Pseudostacheoides AA Petryk & BL Mamet, 1972
          • † Рокессельсия Термье, Термье и Вашар, 1977 г.
          • † Sinustacheoides Termier, Termier & Vachard, 1977 г.
          • † Stacheoides RH Cummings, 1955 (син.: † Chantonia Termier, Termier & Vachard, 1977; † Stacheoidella Mamet & Roux in Mamet et al ., 1987; † Stacheoides Cummings, 1951.), номенклатура.
          • † Valuzieria Termier, Termier & Vachard, 1977 (внесена в список под принятым названием † Aoujgalia в Vachard & Cózar, 2010, Таблица 3, но восстановлена ​​в качестве отдельного рода Vachard et al., 2016).
        • Семейство † Cuneiphycidae Vachard & Cózar, 2010 / бот.: † Cuneiphycaceae D. Vachard & P. ​​Cózar, 2010 ('Cuneiphycidae')
          • † Кунейфик Дж. Х. Джонсон, 1960 г.
          • † Iberiaella LG Racz, 1984 (син.: † Contortiporidium Maslov, 1973 - последнего имени нет в Vachard & Cózar, 2010)
          • † Masloviporidium JR Groves и BL Mamet в DF Toomey & MH Nitecki, 1985 (син.: † Pseudodonezella Mamet & Herbig, 1990; последнее название неверно указано как син. † Frustulata (Calcifoliidae) в Vachard & Cózar, 2010, таблица 3)
          • † Multiporidium Vachard & Cózar, 2010 г.
        • Семейство † Stacheiidae Loeblich & Tappan, 1961 / бот.: † Stacheiaceae Loeblich & Tappan, 1961
          • † Fourstonella RH Cummings, 1955 (син.: † Amorfia L. Rácz, 1964; † Chuvashovia Vachard & Montenat, 1981; † Eflugelia (иногда как « Efluegelia ») Vachard в Massa & Vachard, 1979; † Foliophycopsis Gaillot, 2006 † Парастахия Б. Мамет и А. Ру, 1977)
          • † Стахея Брэди, 1876 г. (син.: † Конилалия Вашар в Massa & Vachard, 1979)
        • Family † Ungdarellidae Maslov, 1956 / bot.: † Ungdarellaceae Maslov, 1954
          • † Чеггателла Дж. Понсе, 1989 г.
          • † Чеггателлина Б. Мамет и А. Преат, 2013 г. (последнее имя отсутствует в Vachard & Cózar, 2010 г.)
          • † Erevanella V.P. Maslov, 1962
          • † Foliophycus JH Johnson, 1960 г.
          • † Комия КБ Корде, 1951 г. (син.: † Псевдокомия Л. Рац, 1964; † Туркомия Гайо, 2006 г.)
          • † Печория КБ Корде, 1951 г.
          • † Ungdarella V.P. Maslov, 1956 (syn.: † Pseudoungdarella Ivanova, 1999; † Suundukella B. Chuvashov & A. Anfimov, 2007; † Ungdarelloides B. Chuvashov & A. Anfimov, 2007; † Urtasimella B. Chuvashov & A. Anfimov, 2007)
          • † Унгдареллита Мамет и Вилла, 2004 г.
      • Подотряд † Calcifoliina G. Termier et al., 1977 nomen translat. Vachard & Cózar, 2010 / бот.: -inae?
        • Семейство † Calcifoliidae Шуйский в Чувашове и др ., 1987 / бот.: † Calcifoliaceae Termier, Termier & Vachard,
          • † Кальцифолий М. С. Свецов и Л. М. Бирина, 1935 г.
          • † Falsocalcifolium Д. Вашар и П. Козар, 2005 г.
          • † Frustulata V.D. Saltovskaja in M.R. Dzhalolov, 1984
        • Семейство † Fasciellidae Shuysky, 1999 / бот.: † Fasciellaceae Shuysky, 1999
          • † Fasciella Р.М. Иванова, 1973 (син.: † Shartymophycus EL Kulik в OL Einor, 1973)
          • † Fascifolium Д. Вашар, А. Карим и П. Козар в Vachard & Cózar, 2010 г.
    • Отряд † Moravammida Pokorný, 1951 / bot.: Moravamminales Pokorný, 1951 ex Vachard in Termier et al., 1975; син.: † Palaeosiphonocladales Шуйский, 1985
      • Подотряд † Beresellina Vachard, 1994, номен. перевод. Vachard & Cózar, 2010 / бот.: -inae?
        • Family † Beresellidae Maslov & Kulik, 1956 / bot.: † Beresellaceae Deloffre, 1988
          • † Арденгостелла Вашард в Perret & Vachard, 1977 г.
          • † Beresella V.N. Makhaev ex V.P. Maslov & E.L. Kulik, 1956
          • † Dvinella I.V. Khvorova, 1949 (syn.: † Eomizzia R. Endô & M. Horiguchi, 1957)
          • † Trinodella (Маслов и Кулик, 1956) Vachard & Cózar, 2010 (ранее подрод Dvinella )
          • † Uraloporella K.B. Korde, 1950 (syn.: † Samarella V.P. Maslov & E.L. Kulik, 1956)
      • Подотряд † Donezelina G. Termier et al., 1975, номен в переводе. Vachard & Cózar, 2010 / бот.: -inae?
        • Семейство † Claracrustidae Vachard in Vachard et al ., 2001 / бот.: † Claracrustaceae Vachard in Vachard et al ., 2001
          • † Асфальтинелла Б. Мамет и А. Ру, 1978 г.
          • † Claracrusta Vachard & Montenat, 1981 (syn.: † Berestovia O.I. Berchenko in Y.V. Teslenko, 1982)
          • † Дениселла Вашард и Козар, 2010 г.
          • † Кляйнбергелла Б. Мамет и Ф. Булвен, 1992 г.
          • † Перистахея Б. Мамет и А. Ру, 1983 г.
          • † Pokorninella Vachard in Perret & Vachard, 1977
          • † Прекорнинелла Вашар, 1991 г.
          • † Унгдареллина Б. Мамет, 2002 г.
        • Семейство † Donezellidae Termier, Termier & Vachard, 1975 / бот.: † Donezellaceae Termier, Termier & Vachard, 1975
          • † Аланьяна Т. Гювенч, 1967 г. (указана под принятым именем Донезелла в Vachard & Cózar, 2010, Таблица 3, но только как «возможный синоним» в тексте)
          • † Donezella V.P. Maslov, 1929 ex Vachard in Meissami et al ., 1978 (syn.: † Goksuella T. Güvenç, 1966)
          • † Камаенелла Б.Л. Мамет и А. Ру, 1975 г.
          • † Прадонезелла Э. Л. Кулик в О. Л. Эйноре, 1973 г.
      • Подотряд † Moravamminina Pokorný, 1951, номен в переводе. Vachard & Cózar, 2010 / бот.: -inae?
        • Семейство † Anthracoporellopsidae Shuysky, 1985 / бот.: † Anthracoporellopsidacae Shuysky, 1985 ex Vachard in Vachard et al ., 1989
          • † Anthracoporellopsis V.P. Maslov, 1956
          • † Brazhnikovia O.I. Berchenko, 1981
          • † Катенаэлла В.П. Шуйский, 1987 г. (как «Катененелла» (ошибка) в Vachard & Cózar, 2010, Таблица 3)
          • † Крассикамена П.Л. Бренкл, 1985 г.
          • † Culmiella В.П. Шуйский в В.П. Шуйском и Д.И. Ширшовой в В.Н. Дубатолове и Т.А. Москаленко, 1988 г.
          • † Докучаевскелла О.И. Берченко, 1981 г.
          • † Эйнорелла В.Д. Салтовская у М.Р. Джалолова, 1984 г. (как «Эйнорелла» (опечатка) в Vachard & Cózar, 2010, табл. 3)
          • † Evlania Bykova, 1952
          • † Эвланиопсис Вашар и Монтенат, 1981 г.
          • † Грунланделла Б.Л. Мамет и Л. Стеммерик, 2000 г.
          • † Pseudonanopora BL Mamet и A. Roux, 1975 г.
        • Семейство † Issinellidae Deloffre, 1987 / бот.: † Issinellaceae Deloffre, 1987
          • † Амареллина Б. Мамет, 1995 г.
          • † Calcicaulis В. П. Шуйский и Д. И. Ширшова в В. П. Шуйском, 1987 г.
          • † Dreesenulella Vachard, 1991 (син.: † Baculella Conil & Dreesen в Dreesen al ) et ., 1985
          • † Эуралопорелла О.И. Берченко, 1981 г.
          • † Иссинелла Э.А. Рейтлингер, 1954 г.
          • † Иссинеллина В.П. Шуйский в В.П. Шуйском и Д.И. Ширшовой в В.Н. Дубатолове и Т.А. Москаленко, 1988 г.
          • † Джансаэлла Б.Л. Мамет и А. Ру, 1975 г.
          • † Лемоскетелла Б. Мамет и А. Себбар, 1998 г.
          • † Luteotubulus Vachard в Vachard et al ., 1977.
          • † Серрисинелла Вашар, 1991 г.
          • † Тубус Б.И. Чувашов, 1985 г.
          • † Zidella V.D. Saltovskaja in M.R. Dzhalolov, 1984
        • Семейство † Labyrinthoconidae Langer, 1979 / бот.: † Labyrinthoconaceae Langer, 1979
          • † Лабиринтоконус В. Лангер, 1979 г.
          • † Пронинелла Рейтлингер в Menner & Reitlinger, 1971 (син.: † Eifeliflabellum W. Langer, 1979)
        • Семейство † Moravamminidae Pokorný, 1951 / bot.: † Moravamminaceae Pokorný, 1951.
          • † Kettnerammina Pokorný, 1951 (syn.: † Saccorhina Bykova in Bykova & Polenova, 1955)
          • † Moravammina Pokorný, 1951 (syn.: † Litya Bykova in Bykova & Polenova, 1955)
          • † Palachemonella H. Beckmann, 1953 (ошибка в написании: † Palachemonella H. Beckmann, 1953)
          • † Pseudoissinella BL Mamet & B. Rudloff, 1972 (указана под принятым названием Kettnerammina в Vachard & Cózar, 2010, Таблица 3, но только как «возможный синоним» в тексте)
          • † Триангулинелла Б. Мамет и А. Преат, 1985 г.
          • † Васицекия Покорный, 1951 (син.: † Пармакаулис В. П. Шуйский и Д. И. Ширшова в В. П. Шуйском, 1987)
        • Семейство † Palaeoberesellidae Mamet & Roux, 1974 / бот.: † Palaeoberesellaceae Mamet & Roux, 1974
          • † Devonoscalae Langer, 1979 (с ошибкой («Devonoscala») в Vachard & Cózar, 2010; син.: † Стилаэлла О. И. Берченко, 1981)
          • † Эксвотариселла Г.Ф. Эллиотт, 1970 г.
          • † Камаена И.А. Антропова в А.П. Жузе, 1967 (син.: † Субкамена О.И. Берченко, 1981)
          • † Камаенина Б. Мамет и А. Преат, 2013 г. (последнее имя отсутствует в Vachard & Cózar, 2010 г.)
          • † Куликаэлла О.И. Берченко, 1981 г.
          • † Метакамэна Р. Эндо в «Кобаяши и Торияме», 1969 г.
          • † Palaeoberesella BL Mamet & A. Roux, 1975 (син.: † Septammina Meunier, 1888)
          • † Для него Б. Л. Мамет и А. Ру, 1975 г.
          • † Псевдокамена Б.Л. Мамет в книге А.А. Петрика и Б.Л. Мамета, 1972 г.
          • † Turgajella R.M. Ivanova in Bogush et al ., 1990 (variant spelling: † Turgaella R.M. Ivanova in Bogush et al ., 1990)
          • † Вапителла Б. Мамет и А. Прит, 2013 г. (последнее имя отсутствует в Vachard & Cózar, 2010 г.)
        • Семейство † Uralitidae Vachard, 1991 / бот.: † Uralitaceae D. Vachard, 1991 ('Uralitidae')
          • † Криброкамена П.Л. Бренкл, 1985 г.
          • † Уральцы Б. И. Чувашов, 1973 г.
      • Подотряд † Wetheredellina Vachard в Dil et al., 1977, номен в переводе. Vachard & Cózar, 2010 / бот.: -inae?
        • Семейство † Asphaltinidae Vachard & Cózar, 2010 / бот.: † Asphaltinaceae D. Vachard & P. ​​Cózar, 2010 («Asphaltinidae»)
          • † Асфальтина Б.Л. Мамет в книге А.А. Петрика и Б.Л. Мамета, 1972 г.
          • † Asphaltinoides J.A. Devera, 1987 (syn.: † Cuzbassia R.M. Ivanova in I.O. Bogush, R.M. Ivanova & V.A. Luchinina, 1990)
          • † Пермокатена Д. Вашар и П. Миконне, 1990 г.
        • Семейство † Wetheredellidae Vachard по Дил и др ., 1976 / бот.: † Wetheredellaceae Берченко по Чувашову и др ., 1987
          • † Disonella Conil & Lys, 1964 (син.: † Triplosphaerina Edgell, 2004)
          • † Sphaeroporella И. А. Антропов в А. П. Жозе, 1967 г.
          • † Wetheredella Wood, 1948 (син.: † Catena VP Маслов, 1956; † Cateniphycus VP Маслов в JA Orlov, 1963; Катена Маслов не указана в Vachard & Cózar, 2010)

Геологическое возникновение и биостратиграфическая ценность

Стратиграфический диапазон выбранных родов альгогубок обобщен на рисунке 15 работы Vachard & Cózar (2010). Из этого рисунка видно, что Wetheredella является единственным представителем группы от верхнего ордовика до силура, к которому присоединились Asphaltinoides незадолго до окончания силура . Большинство других родов затем развиваются в пределах и / или ограничиваются периодами от девона до каменноугольного периода, при этом относительно небольшое количество (16) сохраняется в течение пермского периода, прежде чем все они вымерли к концу этого периода. Те же авторы также отмечают (их «Заключение» № 4), что «Биостратиграфически альгоспонгии могут стать наиболее важной группой турнейской биостратиграфии с конодонтами из-за редкости фораминифер и настоящих дазиклад, по крайней мере, в Европе (западная Палео -Тетис) и Гондвана».

Филогения

Vachard & Cózar (2010) представляют предполагаемую филогению подотрядов и семейств альгогубок на рисунке 17, на котором Wetheredellina показан как базальный подотряд, дающий начало как Moravamminina, так и Donezellina, Moravamminina затем дает начало Beressellina, а Donezellina - Aoujgaliina, которые, в свою очередь, дают начало Calcifoliina.

Альтернативные таксономические мнения

Как упоминалось выше, представители заявленного единого класса Algospongia с течением времени были отнесены к разным таксономическим группам, но четкого консенсуса не возникло. Совсем недавно Wetheredella , рассматриваемый Вачардом и Козаром как самый ранний род альгогубок, появившийся в летописи окаменелостей, был переинтерпретирован как то же самое (и, следовательно, младший синоним) таксона incertae sedis Allonema ( и, таким образом, предположительно, не альгогубка) Яроховской и Муннеке (2014), предложение, которое было признано «возможным» последующими исследователями, например Лю и др. , 2016.