Кайтониалес
| Кайтониалес Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Рис.1. Реконструкция всего растения Caytonia nathorstii. [1] | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Разделение: | † Птеридосперматофиты |
| Заказ: | † Кайтониалесы Готэм, 1932 год. |
| Семья: | † Кайтониевые Кройзель, 1926 год. |
| Роды форм | |
| |
Caytoniales окаменелостям (рис. 1–2) — вымерший отряд семенных растений, известный по , собранным на протяжении мезозойской эры , примерно 252–66 миллионов лет назад . [2] [3] [4] Их считают семенными папоротниками , потому что это семенные растения с листьями, напоминающими папоротники . [4] Хотя одно время считались покрытосеменными из-за их ягодообразных купул, [5] позже эта гипотеза была опровергнута. [6] Тем не менее, некоторые авторитеты считают их вероятными предками или близкими родственниками покрытосеменных. [7] Происхождение покрытосеменных остается неясным, и их нельзя с уверенностью связать с какой-либо известной группой семенных растений.
История
[ редактировать ]Первые окаменелости, идентифицированные в этом порядке, были обнаружены в среднеюрском пласте Гристорп формации Клаутон в заливе Кейтон, Йоркшир . [8] с названием залива, давшим название группе. С тех пор их находили в мезозойских породах по всему миру. [9] Вполне вероятно, что Caytoniales процветали на заболоченных территориях, поскольку их часто можно встретить вместе с другими влаголюбивыми растениями, такими как хвощи , в заболоченных палеопочвах. [1] Первые ископаемые Caytoniales сохранились в виде компрессов в сланце с отличной сохранностью кутикулы, что позволило изучить клеточную гистологию. [5]
Описание
[ редактировать ]Древесная природа связанных стеблей и сохранившиеся короткие побеги свидетельствуют о том, что Caytoniales были сезонно- лиственными , кустарниками и деревьями. [1] Caytoniales имел плодородные ветви с семенными купулами. [10] Семязачатки располагались внутри мясистых купул с жесткой внешней кутикулой . Отдельные семяпочки имели апикальную трубку, называемую микропилярным каналом, которая позволяла пыльце проходить в пыльцевую камеру. [11] Наружные слои купул были мясистыми и напоминали фрукты; возможно, это было сделано для того, чтобы способствовать расселению животных. [1] Купулы имеют диаметр 4-5 мм и длину около 3 мм. [12] (рис. 1-2), [5] и напоминают чернику. Дополнительная защита репродуктивных органов привела к мысли, что Caytoniales были предшественниками покрытосеменных растений , у которых были полностью закрыты семена.
Пыльцевые зерна были небольшими, от 25 до 30 мкм в диаметре. Размер пыльцевых зерен подтверждает идею о том, что они были опылены ветром, а их раздвоенные крылья, возможно, позволяли проникнуть в семя с помощью механизма падения опыления. [1] В обоих отношениях они были подобны пыльце сосен . [4] Они образовывались в пыльцевых мешках сросшимися группами по четыре штуки, прикрепленными к ветвящимся структурам. Пыльцевые мешочки свисают со структуры гроздьями и обычно имеют длину 2 см. [9]
Наиболее распространенной ископаемой частью являются листья Sagenopteris (рис. 3). [5] Это сложные листья, состоящие обычно из 4 листочков, расположенных пальчато. Отдельные листочки до 6 см в длину. Листочки имеют анастомозирующие жилки, как у некоторых папоротников, но не имеют порядков жилкования, присущих листьям покрытосеменных. [1]
Отношение к покрытосеменным
[ редактировать ]Кайтония была впервые описана Хэмшоу Томасом в 1925 году. Его тщательное изучение купул привело его к выводу, что это один из самых ранних примеров покрытосеменных растений. Он ошибочно полагал, что вся семязачаток заключена в купуле, в отличие от типичных голосеменных растений . Он работал кропотливо, собирая и очищая образцы, чтобы получить лучшее понимание. Он провел недели, варя фрукты в различных растворах, пытаясь придать им сходство с живым состоянием. Он предположил, что плоды содержат рыльце с воронкообразным отверстием в центре, в котором оседают пыльцевые зерна. [5] Все пыльцевое зерно не сможет попасть в семязачаток, что является определяющим признаком покрытосеменных растений. Эта теория была опровергнута в 1933 году учеником Томаса Томом Харрисом, который изучал те же репродуктивные органы и пришел к другим результатам. «Большая часть плодов была получена путем растворения в плавиковой кислоте одного очень маленького фрагмента сланца, собранного с мыса Стюарт », — писал он. [6] Мацерация плодов растворяет стенку основной клетки и оставляет кутикулу и внутренние органы клетки. Это позволило Харрису внимательно рассмотреть расположенные внутри семязачатки. При внимательном рассмотрении семязачатка внутри микропилярного канала были обнаружены целые пыльцевые зерна. Это типично для размножения голосеменных, а не покрытосеменных растений. Предположительно, опыление происходило на ранней стадии развития купулы и семяпочки, до полного раскрытия купулы. [1] Хотя первоначальная идея Томаса заставила многих ученых поверить в то, что Caytoniales могли быть покрытосеменными растениями, дальнейшие исследования Харриса опровергли эту теорию.
Тем не менее, закрытие семяпочек у Caytoniales считается ранней стадией эволюции двойного покрова покрытосеменных, а плодолистики образуются в результате развития их стебля (рис. 5). [7] ). Другие теории происхождения покрытосеменных растений выводят их от Glossopteridales (рис.5). [13] ), среди других групп (см. Эволюционная история растений ).
Галерея
[ редактировать ]
Рис. 2 А) строение листа Б) Жилкование В) Пыльцевые мешки Г) Пыльцевое зерно Е) Строение семени Е) Купула Г) Купула сбоку З) Семяпочка
Рис. 3. Ископаемые листья Sagenopteris phillipsii из слоя Гристорп в заливе Кейтон. Образец из Музея естественной истории, сфотографированный GJRetallack.
Рис. 4. Ископаемая Caytonia nathorstii , репродуктивная структура, заключающая семяпочки. Образец из Музея естественной истории, сфотографированный Дж. Дж. Реталлаком.![Рис. 5. Диаграмма сравнения структур семязачатков у Caytoniales, Glossopteridales и Angiospermae. На верхних иллюстрациях Caytoniales показаны как предки покрытосеменных,[7] а на нижних иллюстрациях показаны предки глоссоптерид.[13]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Reproductive_structures_of_Caytoniales_and_Glossopteris.jpg/267px-Reproductive_structures_of_Caytoniales_and_Glossopteris.jpg)
![Рис. 5. Диаграмма сравнения структур семязачатков у Caytoniales, Glossopteridales и Angiospermae. На верхних иллюстрациях Caytoniales показаны как предки покрытосеменных,[7] а на нижних иллюстрациях показаны предки глоссоптерид.[13]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Reproductive_structures_of_Caytoniales_and_Glossopteris.jpg/267px-Reproductive_structures_of_Caytoniales_and_Glossopteris.jpg)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Реталлак, Дж.Дж.; Дилчер, Д.Л. (1988). «Реконструкции избранных семенных папоротников». Анналы Ботанического сада Миссури . 75 (3): 1010–1057. дои : 10.2307/2399379 . JSTOR 2399379 .
- ^ Никлас, Карл Дж. (1997). Эволюционная биология растений . Издательство Чикагского университета. п. 470. ИСБН 978-0-226-58083-8 .
- ^ Национальная академия наук (2000). Айяла, Франсиско Дж.; Фитч, Уолтер М.; Клегг, Майкл Т. (ред.). Вариации и эволюция растений и микроорганизмов: к новому синтезу через 50 лет после Стеббинса . Издательство национальных академий. п. 352. ИСБН 978-0-309-07099-7 .
- ^ Перейти обратно: а б с Арнольд, Честер (1947). Введение в палеоботанику . Миллер Пресс. п. 428. ИСБН 978-1-4067-1861-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Томас, Хэмшоу (1925). «Caytoniales, новая группа покрытосеменных растений из юрских пород Йоркшира» . Философские труды Королевского общества . Б213 (402–410): 299–363. дои : 10.1098/rstb.1925.0006 .
- ^ Перейти обратно: а б Харрис, ТМ (1933). «Новый член Caytoniales» . Новый фитолог . 32 (2): 97–114. дои : 10.1111/j.1469-8137.1933.tb07001.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Дойл, Дж. А. (1978). «Происхождение покрытосеменных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 9 : 365–392). doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.002053 .
- ^ Фриис, Еще (2011). Ранние цветы и эволюция покрытосеменных .
- ^ Перейти обратно: а б Эльгорриага, А.; Эскапа, Айдахо; Кунео, Р. (2019). « Caytoniales Южного полушария: растительные и репродуктивные остатки из трапиальной формации Лонко (нижняя юра), Патагония». Журнал систематической палеонтологии . 17 : 1477–1495. дои : 10.1080/14772019.2018.1535456 .
- ^ «Caytoniales † - Эволюция растений и палеоботаника» . сайты.google.com . Проверено 9 марта 2016 г.
- ^ Красилов В.А. (1977). «Вклад в знание Caytoniales». Обзор палеоботаники и палинологии . 24 : 155–178. дои : 10.1016/0034-6667(77)90010-0 .
- ^ «Значение Caytoniales» . www.hullgeolsoc.co.uk . Проверено 9 марта 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б Реталлак, Г.; Дилчер, Д.Л. (1981). «Аргументы в пользу глоссоптеридного происхождения покрытосеменных». Палеобиология . 7 : 54–67. дои : 10.1017/s009483730000378x .