Гинкгоалы

Гинкгоалы ; Временной диапазон: Пермь – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Листья и семена Ginkgo yimaensis (слева), Yimaia recurva (вверху справа) и Karkenia henanensis (внизу справа)
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Голосеменные растения
Разделение:	Гинкгофита
Сорт:	Гинкгопсида
Заказ:	Гинкгоалы ; Gorozhankin, 1904
Семьи
	Гинкгоевые ; † Каркениевые ; † Умальтолепидовые ; † Йимайские ; † Шмейсснериевые ; † Hamshawviaceae (иногда располагаются в отдельном порядке) ; Не назначен семье † Гинкгоиты (листья) ; † Сфенобайера (листья) ; † Байера (листья) ; † Глоссофиллум (листья) ; † Трихопитис (овуляционный орган) ; † Stachyopitys (орган пыльцы) ; ;

Ginkgoales — это голосеменных отряд , содержащий только один современный вид: Ginkgo biloba , дерево гинкго. ^[1] Отряд имеет долгую летопись окаменелостей, восходящую к ранней перми, около 300 миллионов лет назад, на основе окаменелостей, найденных по всему миру.

Эволюция

Ginkgophyta и Cycadophyta имеют очень древнее расхождение, датируемое ранним каменноугольным периодом . ^[2] Самым ранним представителем группы в летописи окаменелостей, вероятно, является трихопитис из ассельского периода (299–293 миллиона лет назад) Франции. Самые ранние представители гинкго , представленные репродуктивными органами, сходными с современными видами, впервые появляются в средней юре вместе с другими родственными формами, такими как Yimaia и Karkenia , которые имеют по-разному устроенные репродуктивные структуры и семена, связанные с гинкгоподобными листьями. ^[3]^[4] Разнообразие Ginkgoales сократилось в течение позднего мела и кайнозоя, что совпало с появлением цветковых растений, при этом все гинкгофиты, за исключением гинкго, вымерли к концу мелового периода. ^[5]^[4] Единственным оставшимся гинкгофитом был Ginkgo adiantoides – полиморфный вид. ^[6] Современные деревья гинкго родом из Китая. ^[5]

Воспроизведение

Деревья гинкго образуют яйцеклетки и структуры, несущие пыльцу. Эти структуры раздельнополые : мужские и женские структуры происходят от разных гинкго . растений ^[5] Пыльцевые органы очень похожи на серёжки покрытосеменных . Они происходят из пазух чешуек почек и листьев гинкго побегов дерева . Пыльца содержится в мешочках по два-четыре на кончиках спорофиллов на стробилоиде. Семязачатки деревьев гинкго происходят из стеблей из пазух листьев на коротких побегах, каждый из которых содержит по две семяпочки. Яйцеклетка оплодотворяется жгутиковыми мужскими гаметами, которые могут свободно перемещаться. Этот процесс оплодотворения начинается на самом дереве весной. Набухшие плодообразные семязачатки диаметром около 2–3 см опадают с дерева осенью, и оплодотворение продолжается до зимы/весны. ^[4]^[6] Эта семязачаток содержит одно большое семя, похожее на семязачаток саговника . ^[4]

Морфология

Гинкгофитовая древесина

Окаменелости, похожие на гинкго, отнесены к морфогену, называемому Ginkgoxylon, Ginkgomyeloxylon или Protoginkgoxylon . Ископаемая древесина гинкгофитов обычно не встречается в летописях, возможно, потому, что она легко разлагается, и, возможно, потому, что ее трудно отличить от гораздо более распространенных образцов хвойных пород . ^[4] Как и древесина хвойных пород, он имеет вторичную тонкостенную ксилему и первичную сосудистую систему, состоящую из эустеля и двустороннего сосудистого камбия . Трахеиды вторичных лучей ксилемы имеют ямчатость, возникающую только на стенках и окаймленную циркулярно. ^[5]

Гинкгофитная листва

гинкгофитов Листва оставалась практически неизменной со времен мезозоя . Его исторически обширная территория делает его важной морфологией листьев, а его уникальные устьица и изотопный профиль придают ему ключевую роль в воссоздании мезозоя и кайнозоя . Окаменелости листьев, напоминающие гинкгофиты, известны как гинкгоиты . Существуют похожие, ныне вымершие, морфогены, такие как Sphenobaiera , описывающая веерообразные, глубоко разделенные листья без четких черешков .

Характерная форма современного гинкго двулопастного создает впечатление очень узкой морфологии листьев, но группа разнообразна и разнообразна. Род Гинкго сам по себе содержит ряд морфологических форм. Ginkgo digitata из юрского периода имеет длинные клиновидные пластинки с межреберными областями, покрытыми устьицами и смолистыми телами, в то время как G. pluripartita имеет листья длиной не более 2 см и находится в межреберье гипостоматично . ^[4]

Галерея ископаемых

двулопастного высотой 6,7 см Лист гинкго с травоядными насекомыми. Формация Клондайк-Маунтин , Республика, округ Ферри, Вашингтон, США, эоцен , Ипр , возраст 49 миллионов лет.
шириной 70 мм Лист гинкго двулопастного . Формация Клондайк, Республика, округ Ферри, Вашингтон, США, эоцен, Ипр, возраст 49 миллионов лет.
Ископаемый лист гинкго двулопастного эоцена из сланцев Транкил в Макаби, Британская Колумбия, Канада.
Ископаемое гинкго хуттони . Фотография сделана в Музее Naturalis в Лейдене , Нидерланды.
Ископаемое Ginkgoites huttoni

Ссылки

^ Кристенхуш, MJM , JL Reveal, A. Farjon, MF Gardner, RR Mill и MW Chase (2011). Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных растений. Фитотаксона 19:55–70. http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p070.pdf
^ Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу (19 июля 2021 г.). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ISSN 2055-0278 . ПМИД 34282286 . S2CID 236141481 .
^ Чжоу, Чжи-Янь (март 2009 г.). «Обзор ископаемых Ginkgoales» . Палеомир . 18 (1): 1–22. дои : 10.1016/j.palwor.2009.01.001 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Тейлор, Томас Н.; Тейлор, Эдит Л.; Крингс, Майкл (29 декабря 2008 г.). Палеоботаника, второе издание: Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 9780123739728 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бек, Чарльз (2014). «Гинкговые деревья» . Доступ к науке . дои : 10.1036/1097-8542.289700 . Проверено 13 апреля 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Джалалпур, Джули; Малкин, Мэтт; Пун, Питер; Рерманн, Лиз; Ю, Джерри (1997). «Знакомство с гинкговыми» . www.ucmp.berkeley.edu . Проверено 20 апреля 2017 г.

[1] Кристенхуш, MJM , JL Reveal, A. Farjon, MF Gardner, RR Mill и MW Chase (2011). Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных растений. Фитотаксона 19:55–70. http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p070.pdf

[2] Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу (19 июля 2021 г.). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ISSN 2055-0278 . ПМИД 34282286 . S2CID 236141481 .

[3] Чжоу, Чжи-Янь (март 2009 г.). «Обзор ископаемых Ginkgoales» . Палеомир . 18 (1): 1–22. дои : 10.1016/j.palwor.2009.01.001 .

[:0-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Тейлор, Томас Н.; Тейлор, Эдит Л.; Крингс, Майкл (29 декабря 2008 г.). Палеоботаника, второе издание: Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN 9780123739728 .

[:1-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бек, Чарльз (2014). «Гинкговые деревья» . Доступ к науке . дои : 10.1036/1097-8542.289700 . Проверено 13 апреля 2017 г.

[:2-6] Перейти обратно: ^а ^б Джалалпур, Джули; Малкин, Мэтт; Пун, Питер; Рерманн, Лиз; Ю, Джерри (1997). «Знакомство с гинкговыми» . www.ucmp.berkeley.edu . Проверено 20 апреля 2017 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]