Гастротрих

Гастротрих
	Фотография гастротриха в темном поле
	СЭМ-микрофотография Thaumastoderma ramuliferum
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Subkingdom:	Эуметазоа
Клэйд :	ПараХоксозоа
Клэйд :	билатерия
Клэйд :	Нефрозоа
(без рейтинга):	протостомия
(без рейтинга):	Спиралия
Клэйд :	Руфозоа
Тип:	Гастротрича ; Мечников, 1865 г.
Заказы
	Четонотида ; Макродасьида ;

Гастротрихи , широко ( тип Gastrotricha ), обычно называемые волосатыми или волосатыми спинами , представляют собой группу микроскопических (0,06–3,0 мм) цилиндрических ацеломатных животных распространённых и многочисленных в пресноводной и морской среде. Они в основном донные и живут в перифитоне , слое мелких организмов и детрита , который встречается на морском дне и днах других водоемов . Большинство из них живут на частицах отложений или между ними или на других подводных поверхностях, но некоторые виды являются наземными и живут на суше в водной пленке, окружающей зерна почвы . Гастротрихи делятся на два отряда : Macrodasyida , которые являются морскими (за исключением двух видов), и Chaetonotida , некоторые из которых являются морскими, а некоторые — пресноводными. Описано около 800 видов гастротрих.

Гастротрихи имеют простое строение тела с головной областью, мозгом и органами чувств , а также туловищем с простой кишкой и репродуктивными органами . У них есть клейкие железы, с помощью которых они могут прикрепляться к субстрату , и реснички , с помощью которых они передвигаются. Питаются детритом, всасывая органические частицы мускулистой глоткой . Это гермафродиты , морские виды, производящие яйца, которые превращаются непосредственно в миниатюрных взрослых особей . Пресноводные виды являются партеногенетическими , производят неоплодотворенные яйца, и по крайней мере один вид является живородящим . Гастротрихи созревают очень быстро, а их продолжительность жизни составляет всего несколько дней.

Этимология и таксономия

Название «гастротрих» происходит от греческого γαστήρ gaster , что означает «желудок», и θρίξ thrix , что означает «волосы». ^[2] Название было придумано русским зоологом Элем Мечниковым в 1865 году. ^[1] Общее название «волосатая спина», по-видимому, возникло из-за неправильного перевода слова «гастротрих». ^[3]

Отношения гастротрих с другими типами неясны. Морфология позволяет предположить, что они близки к Gnathostomulida , Rotifera или Nematoda . С другой стороны, генетические исследования относят их к близким родственникам Platyhelminthes , Ecdysozoa или Lophotrochozoa . ^[4] По состоянию на 2011 год описано около 790 видов. ^[5] Тип содержит единственный класс, разделенный на два отряда: Macrodasyida и Chaetonotida . ^[6] Эдвард Рупперт и др. сообщают, что Макродассииды полностью морские, ^[6] но два редких и малоизученных вида — Marinellina flagellata и Redudasys fornerise — известны из пресной воды. ^[7] В состав Chaetonotida входят как морские, так и пресноводные виды. ^[6]

Анатомия

Гастротрихи различаются по размеру от 0,06 до 3 мм (от 0,002 до 0,118 дюйма) в длину тела. ^[4] Они двусторонне-симметричные , с прозрачным ремнеобразным телом или телом в форме кегли , изогнутым сверху и уплощенным снизу. Передний . конец не четко обозначен как голова, но содержит органы чувств, мозг и глотку Реснички расположены вокруг рта, на вентральной поверхности головы и тела. Туловище содержит кишечник и репродуктивные органы. На заднем конце тела имеются два выступа с цементными железами, служащими для сцепления. Это система с двумя сальниками, в которой одна железа выделяет клей, а другая выделяет антиадгезивный агент, чтобы разорвать соединение. У Macrodasyida на переднем конце и по бокам тела имеются дополнительные адгезивные железы. ^[6]

Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса , продольных и кольцевых полос мышечных волокон. У некоторых примитивных видов каждая клетка эпидермиса имеет одну ресничку — особенность, присущая только гнатостомуланам . Вся брюшная поверхность животного может быть покрыта ресничками, либо реснички могут располагаться рядами, пятнами или поперечными полосами. Кутикула у некоторых гастротрих локально утолщена и образует чешуйки, крючки и шипики. (полость тела) отсутствует Целом , внутренняя часть животного заполнена слабодифференцированной соединительной тканью . У макродазидан Y-образные клетки, каждая из которых содержит вакуоль , окружают кишку и могут функционировать как гидростатический скелет . ^[6]

Рот находится на переднем конце и открывается в удлиненную мускулистую глотку с треугольным или Y-образным просветом , выстланным миоэпителиальными клетками . Глотка открывается в цилиндрическую кишку, выстланную железистыми и пищеварительными клетками. Анус . расположен на вентральной поверхности ближе к задней части тела У некоторых видов в глотке имеются поры, выходящие на вентральную поверхность; они содержат клапаны и могут позволить выводить лишнюю воду, проглоченную во время кормления. ^[6]

У Chaetonotidans выделительная система состоит из одной пары протонефридиев , которые открываются через отдельные поры на боковой нижней стороне животного, обычно в средней части тела. У макродасиданов по бокам тела имеется несколько пар таких отверстий. Азотистые отходы , вероятно, выводятся через стенки тела в ходе дыхания, а протонефридии, как полагают, выполняют главным образом функцию осморегуляции . ^[6] Необычно то, что протонефридии не принимают форму пламенных клеток , а вместо этого экскреторные клетки состоят из юбки, окружающей ряд цитоплазматических палочек, которые, в свою очередь, окружают центральный жгутик . Эти клетки, называемые цитоцитами , соединяются с единственной выходной клеткой, которая пропускает выделенный материал в протонефридиальный проток. ^[8]

Как типично для таких мелких животных, органы дыхания и кровообращения отсутствуют. Нервная система относительно проста. Мозг состоит из двух ганглиев , по одному по обе стороны от глотки, соединенных спайкой . От них отходит пара нервных шнуров, которые проходят по обеим сторонам тела рядом с продольными мышечными пучками. Первичными органами чувств являются щетинки и реснитчатые пучки на поверхности тела, выполняющие функцию механорецепторов . На голове также имеются реснитчатые ямки, простые ресничные фоторецепторы и мясистые придатки, выполняющие роль хеморецепторов . ^[6]

Распространение и среда обитания

Гастротрихи имеют космополитическое распространение. Они населяют промежутки между частицами в морской и пресноводной среде, поверхности водных растений и других подводных объектов, а также поверхностную пленку воды, окружающую частицы почвы на суше. ^[4] Они также встречаются в стоячих водоемах и анаэробных грязях, где процветают даже в присутствии сероводорода . Когда водоемы высыхают, они могут пережить периоды высыхания в виде яиц, а некоторые виды способны образовывать цисты в суровых условиях. ^[9] Известно, что в морских отложениях их численность достигает 364 особей на 10 см. ² (1,6 квадратных дюйма), что делает их третьими по распространенности беспозвоночными в отложениях после нематод и гарпактикоидных копепод . В пресной воде они могут достигать плотности 158 особей на 10 см. ² (1,6 кв. дюйма) и являются пятой по численности группой беспозвоночных в отложениях. ^[4]

Поведение и экология

В морской и пресноводной среде гастротрихи составляют часть донного сообщества . Они детритофаги и микрофаги: они питаются, всасывая в рот мелкие мертвые или живые органические материалы, диатомовые водоросли , бактерии и мелких простейших посредством мускульного действия глотки. Сами они поедаются турбелляриями и другой мелкой макрофауной . ^[4]

Как и у многих микроскопических животных, передвижение гастротрих в основном осуществляется за счет гидростатики , но у разных членов группы движение происходит разными способами. У хетонотид есть клейкие железы только сзади, и у них передвижение обычно происходит плавно и плавно; все тело продвигается вперед за счет ритмического действия ресничек на вентральной поверхности. Однако у пелагических хетонотид рода Stylochaeta движение происходит рывками, поскольку длинные активируемые мышцами шипы ритмично перемещаются в сторону тела. Напротив, макродазииды обычно имеют несколько адгезивных желез и движутся вперед, ползая, подобно гусеницам -петляльщикам . В ответ на угрозу голову и туловище можно быстро откинуть назад или повернуть вспять ползучее движение. Мышечное действие важно при повороте животного боком и во время совокупления, когда две особи обвивают друг друга. ^[6]

Размножение и продолжительность жизни

Размножение и репродуктивное поведение гастротрих изучено мало. Макродасийды , вероятно, больше всего представляют собой предковую линию, и эти более примитивные гастротрихи одновременно являются гермафродитами , обладающими как мужскими, так и женскими половыми органами. Обычно имеется одна пара гонад , передняя часть которых содержит клетки, продуцирующие сперму , а задняя часть, производящая яйцеклетки . Сперма иногда упаковывается в сперматофоры и высвобождается через гонопоры самцов , которые открываются, часто временно, на нижней стороне животного, примерно на двух третях длины тела. Копулятивный орган партнера на хвосте собирает сперму и переносит ее в семеприемник через гонопор самки. Детали процесса и связанного с ним поведения различаются в зависимости от вида, и существует целый ряд различных дополнительных репродуктивных органов. Во время совокупления особь мужского пола использует свой копулятивный орган для переноса спермы в гонопору своего партнера, и оплодотворение происходит внутри. Оплодотворенные яйца выделяются при разрыве стенки тела, которая впоследствии восстанавливается. Как и в большинстве У протостом развитие эмбриона детерминировано , и каждой клетке суждено стать определенной частью тела животного. ^[6] По крайней мере, один вид гастротрих, Urodasys viviparus , является живородящим . ^[10]

Многие виды хетотонидных гастротрих размножаются исключительно партеногенезом . У этих видов мужские части репродуктивной системы дегенерированы и нефункциональны или, во многих случаях, полностью отсутствуют. Хотя яйца имеют диаметр менее 50 мкм , они все равно очень велики по сравнению с размером животных. Некоторые виды способны откладывать яйца, которые остаются в состоянии покоя во время высыхания или низких температур; однако эти виды также способны откладывать обычные яйца, которые вылупляются через один-четыре дня, когда условия окружающей среды более благоприятны. Яйца всех гастротрих подвергаются прямому развитию и вылупляются в миниатюрные версии взрослых особей. Молодняк обычно достигает половой зрелости примерно через три дня. В лаборатории Lepidodermellaquamatum живет до сорока дней, производя четыре или пять яиц в течение первых десяти дней жизни. ^[6]

Гастротрихи демонстрируют эвтелию : каждый вид имеет инвариантное генетически фиксированное количество клеток во взрослом состоянии. Деление клеток прекращается в конце эмбрионального развития, и дальнейший рост происходит исключительно за счет увеличения клеток. ^[6]

Классификация

Gastrotricha делится на два порядка и ряд семейств: ^[1]^[4]

Орден Macrodasyida Remane, 1925 г. [Рао и Клаузен, 1970]

Семейство Cephalodasyidae Hummon & Todaro, 2010 г.

Род Cephalodasys Remane, 1926 г.
Род Dolichodasys Gagne, 1977 г.
Род Megadasys Schmidt, 1974 г.
Род Mesodasys Remane, 1951 г.
Род Paradasys Remane, 1934 г.
Род Pleurodasys Remane, 1927 г.

Семейство Dactylopodolidae Strand, 1929 г.

Род Dactylopodola Strand, 1929 г.
Род Dendrodasys Wilke, 1954 г.
Род Dendropodola Hummon, Тодаро и Тонгиорги, 1992 г.

Семейство Lepidodasyidae Remane, 1927 г.

Род Lepidodasys Remane, 1926 г.

Семейство Macrodasyidae Remane, 1926 г.

Род Macrodasys Remane, 1924 г.
Род Urodasys Remane, 1926 г.

Семейство Planodasyidae Rao & Clausen, 1970.

Род Crasiella Clausen, 1968 г.
Род Planodasys Rao & Clausen,

Семейство Redudasyidae Todaro, Dal Zotto, Jondelius, Hochberg et al., 2012

Род Anandrodasys Todaro, Dal Zotto, Jondelius, Hochberg et al., 2012 г.
Род Redudasys Kisielewski, 1987 г.

Семейство Thaumastodermatidae Remane, 1927 г.
- Подсемейство Diplodasyinae Рупперт, 1978 г.
  - Род Acanthodasys Remane, 1927 г.
  - Род Diplodasys Remane, 1927 г.
- Подсемейство Thaumastodermatinae Remane, 1927.
  - Род Hemidasys Claparède, 1867 г.
  - Род Oregodasys Hummon, 2008 = (Platydasys Remane, 1927).
  - Род Pseudostomella Swedmark, 1956 г.
  - Род Ptychostomella Remane, 1926 г.
  - Род Tetranchyroderma Remane, 1926 г.
  - Род Thaumastoderma Remane, 1926 г.
Семейство Turbanellidae Remane, 1927 г.

Род Desmodasys Clausen, 1965 г.
Род Dinodasys Remane, 1927 г.
Род Paraturbanella Remane, 1927 г.
Род Prostobuccantia Evans & Hummon, 1991 г.
Род Pseudoturbanella d'Hondt, 1968 г.
Род Turbanella Schultze, 1853 г.

Семейство Xenodasyidae Todaro, Guidi, Leasi & Tongiorgi, 2006 г.

Род Chordodasiopsis Todaro, Guidi, Leasi & Tongiorgi, 2006 г.
Род Xenodasys Swedmark, 1967 г.

Неуверенное сиденье

Род Маринеллина Руттнер-Колиско, 1955 г.

Отряд Chaetonotida Remane, 1925 г. [Рао и Клаузен, 1970]

Подотряд Multitubulatina d'Hondt, 1971 г.

Семейство Neodasyidae Remane, 1929 г.

Род Neodasys Remane, 1927 г.

Подотряд Paucitubulatina d'Hondt, 1971 г.

Семейство Chaetonotidae Gosse, 1864 г.
- Подсемейство Chaetonotinae Kisielewski, 1991.
  - Род Arenotus Kisielewski, 1987.
  - Род Aspidiophorus Voigt, 1903 г.
  - Род Caudichthydium Schwank, 1990 г.
  - Род Chaetonotus Ehrenberg, 1830 г.
  - Род Fluxiderma d'Hondt, 1974 г.
  - Род Ихтидиум Эренберг, 1830 г.
  - Род Halichaetonotus Remane, 1936 г.
  - Род Heterolepidoderma Remane, 1927 г.
  - Род Lepidochaetus Kisielewski 1991.
  - Род Lepidodermella Blake, 1933 г.
  - Род Polymerurus Remane, 1927 г.
  - Род Rhomballichthys Schwank, 1990 г.
- Подсемейство Undulinae Киселевский 1991.
  - Род Undula Киселевский 1991 г.
Семейство Dasydytidae Daday, 1905 г.

Род Anacanthoderma Marcolongo, 1910 г.
Род Chitonodytes Remane, 1936 г.
Род Dasydytes Gosse, 1851 г.
Род Haltidytes Remane 1936.
Род Ornamentula Kisielewski 1991.
Род Setopus verdigris, 1908 г.
Род Stylochaeta Hlava, 1905.

Семейство Dichaeturidae Remane, 1927 г.

Род Dichaetura Lauterborn, 1913 г.

Семейство Muselliferidae Leasi и Todaro, 2008 г.

Род Diuronotus Todaro, Christensen & Balsamo,
Род Musellife Hummon, 1969 г.

Семейство Neogosseidae Remane, 1927 г.

Род Neogossea Remane, 1927 г.
Род Kijanebalola Beauchamp, 1932 г.

Семейство Proichthydiidae Remane, 1927 г.

Род Proichthydium Cordero, 1918 г.
Род Proichthydioides Sudzuki, 1971 г.

Семейство Xenotrichulidae Remane, 1927 г.
- Подсемейство Draculicitrinae Ruppert, 1979.
  - Род Draculiciteria Hummon, 1974 г.
- Подсемейство Xenotrichulinae Remane, 1927.
  - Род Heteroxenotrichula Wilke, 1954 г.
  - Род Xenotrichula Remane, 1927 г.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Тодаро, Антонио (2013). «Гастротрича» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 26 января 2014 г.
^ «Гастротрич» . Бесплатный словарь . Проверено 29 января 2014 г.
^ Маррен, Питер (2010). Волосатые гастротрихи: Клопы Британника . Случайный дом. п. 27. ISBN 978-0-7011-8180-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Тодаро, Массачусетс (3 января 2014 г.). «Гастротрича» . Проверено 23 января 2014 г.
^ Чжан, З.-Ц. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 7–12. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.3 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 753–757. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Тодаро, Массачусетс; Даль Зотто, М.; Йонделиус, У.; Хохберг, Р.; Хаммон, штат Вашингтон; Коннеби, Т.; Роша, CEF (14 февраля 2012 г.). «Гастротрича: морская сестра пресноводной головоломки» . ПЛОС ОДИН . 7 (2): e31740. Бибкод : 2012PLoSO...731740T . дои : 10.1371/journal.pone.0031740 . ПМК 3279426 . ПМИД 22348127 .
^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 263–272. ISBN 0-03-056747-5 .
^ Адл, Сина М. (2003). Экология разложения почвы: гастротрихи . КАБИ. п. 52. ИСБН 978-0-85199-661-5 .
^ Елена, Френьи; Файенца, Мария Грация; Де Зио Гримальди, Сюзанна; Тонджорджи, Паоло; Бальзамо, Мария (1999). «Морские гастротрихи архипелага Тремити в южной части Адриатического моря с описанием двух новых видов Urodasys » . Итальянский журнал зоологии . 66 (2): 183–194. дои : 10.1080/11250009909356254 .

Внешние ссылки

Гастротрихи в Энциклопедии жизни

[WoRMS-1] Jump up to: ^а ^б ^с Тодаро, Антонио (2013). «Гастротрича» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 26 января 2014 г.

[2] «Гастротрич» . Бесплатный словарь . Проверено 29 января 2014 г.

[3] Маррен, Питер (2010). Волосатые гастротрихи: Клопы Британника . Случайный дом. п. 27. ISBN 978-0-7011-8180-2 .

[Todaro-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Тодаро, Массачусетс (3 января 2014 г.). «Гастротрича» . Проверено 23 января 2014 г.

[Zhang2011-5] Чжан, З.-Ц. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 7–12. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.3 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.

[Ruppert-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 753–757. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[7] Тодаро, Массачусетс; Даль Зотто, М.; Йонделиус, У.; Хохберг, Р.; Хаммон, штат Вашингтон; Коннеби, Т.; Роша, CEF (14 февраля 2012 г.). «Гастротрича: морская сестра пресноводной головоломки» . ПЛОС ОДИН . 7 (2): e31740. Бибкод : 2012PLoSO...731740T . дои : 10.1371/journal.pone.0031740 . ПМК 3279426 . ПМИД 22348127 .

[IZ-8] Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 263–272. ISBN 0-03-056747-5 .

[9] Адл, Сина М. (2003). Экология разложения почвы: гастротрихи . КАБИ. п. 52. ИСБН 978-0-85199-661-5 .

[10] Елена, Френьи; Файенца, Мария Грация; Де Зио Гримальди, Сюзанна; Тонджорджи, Паоло; Бальзамо, Мария (1999). «Морские гастротрихи архипелага Тремити в южной части Адриатического моря с описанием двух новых видов Urodasys » . Итальянский журнал зоологии . 66 (2): 183–194. дои : 10.1080/11250009909356254 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]