Протостом

Протостомы ; Временной диапазон: Эдиакарский – недавний PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Subkingdom:	Эуметазоа
Клэйд :	ПараХоксозоа
Клэйд :	билатерия
Клэйд :	Нефрозоа
(без рейтинга):	протостомия ; Гроббен , 1908 год.
Суперфила
	Четогната ; Экдисозоа ; Спиралия ;

Протостомия ( / ˌ p r oʊ t ə ˈ s t oʊ m i . ə / ) — клад животных, когда-то считалось, что для них характерно формирование рта организма перед его анусом во время эмбрионального развития . С тех пор было обнаружено, что эта природа чрезвычайно разнообразна среди членов Protostomia, хотя обратное обычно справедливо для ее сестринской клады Deuterostomia . ^[1]^[2] Хорошо известными примерами протостом являются членистоногие , моллюски , кольчатые черви , плоские черви и нематоды . Их также называют шизоцеломатами , поскольку шизоцелия у них обычно возникает .

Вместе с Deuterostomia и Xenacoelomorpha они образуют кладу Bilateria — животных с двусторонней симметрией , переднезадней осью и тремя зародышевым листками . ^[3]

протостомия

Схема, сравнивающая протостомы и вторичноротые на трех стадиях эмбрионального развития. — У протостом клетки делятся спиральным, . а не радиальным расщеплением Во время гаструляции первое отверстие становится ртом эмбриона, а анус формируется позже. Кроме того, вторичная полость тела (показана синим цветом) образуется из ткани, которая отделяется от остальной части, а не складывается из стенок кишечника.

У животных, по крайней мере столь же сложных, как дождевые черви , первая фаза кишечника развития эмбриона включает в себя образование вмятины на одной стороне ( бластопора ), которая углубляется и становится пищеварительной трубкой ( архентероном ). У сестринской группы, вторичноротых ( букв. « второй рот » ), первоначальная вмятина становится анальным отверстием , в то время как кишка в конечном итоге туннелирует, образуя еще одно отверстие, образующее рот . Протостомы (от греческого πρωτο- prōto- «первый» + στόμα stóma «рот») были названы так потому, что когда-то считалось, что во всех случаях эмбриональная вмятина образовывала рот, тогда как анус формировался позже, в отверстии, сделанном другой конец кишки. ^[4]^[1]Сейчас известно, что судьба бластопора у протостом чрезвычайно разнообразна; хотя эволюционное различие между вторичноротыми и протостомами остается в силе, описательная точность названия протостома является спорной. ^[1]

Эмбрионы протостома и вторичноротого различаются по нескольким другим признакам. Многие протостомы ( клада Spiralia ) подвергаются спиральному расщеплению во время деления клеток вместо радиального расщепления. ^[5]Спиральное расщепление происходит потому, что плоскости деления клеток расположены под углом к большой полярной оси, а не параллельны или перпендикулярны ей.Другое отличие состоит в том, что вторичные полости тела ( целомы ) обычно образуются в результате шизоцелии , при которой целом образуется из твердой массы эмбриональной ткани, отделяющейся от остальной ткани, а не в результате энтероцельного мешочка , при котором в противном случае целом образовался бы из свернутых складок. стенки кишечника. ^[6]

Эволюция

Общим предком протостом и вторичноротых, очевидно, было червеобразное водное животное эдиакарского периода . Две клады разошлись около 600 миллионов лет назад. Сегодня от протостомов осталось более миллиона видов, по сравнению с ок. 73 000 видов вторичноротых. ^[7]

Протостомы делятся на Ecdysozoa (например, членистоногие , нематоды ) и Spiralia (например , моллюски , кольчатые черви , платихельминты и коловратки ). Современное консенсусное филогенетическое древо протостом показано ниже. ^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]Время перехода клад в новые клады указано в млн лет назад (миллионы лет назад); менее определенные места размещения обозначены пунктирными линиями. ^[13]