Плоский червь
| Плоский червь | |
|---|---|
| |
| По спирали по часовой стрелке, начиная сверху слева: Eudiplozoon nipponicum ( monogeneans ), ленточный червь ( ленточные черви ), печеночный сосальщик ( трематоды ), Pseudobiceros hancockanus ( Turbellaria ). | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Subkingdom: | Эуметазоа |
| Клэйд : | ПараХоксозоа |
| Клэйд : | билатерия |
| Клэйд : | Нефрозоа |
| (без рейтинга): | протостомия |
| (без рейтинга): | Спиралия |
| Клэйд : | Руфозоа |
| Тип: | Платихельминты Клаус, 1887 г. |
| Классы | |
|
Традиционный: Филогенетический: | |
| Синонимы | |
| |
Плоские черви , плоские черви , Platyhelminthes , или платихельминты (от греческого πλατύ, platy , что означает «плоский» и ἕλμινς (корень: ἑλμινθ-), гельминт- , что означает « червь ») [4] — тип относительно простых двулатеральных , несегментированных , мягкотелых беспозвоночных . Будучи ацеломатами (не имеющими полости тела ) и не имеющими специализированных кровообращения и дыхания органов , они ограничены уплощенной формой, которая позволяет кислороду и питательным веществам проходить через их тела путем диффузии . Пищеварительная полость имеет только одно отверстие как для приема внутрь (поглощения питательных веществ), так и для выведения (удаления непереваренных отходов); в результате пища не может обрабатываться непрерывно.
В традиционных медицинских текстах Platyhelminthes делятся на Turbellaria , которые в основном представляют собой непаразитических животных , таких как планарии , и три полностью паразитические группы: Cestoda , Trematoda и Monogenea ; однако, поскольку с тех пор было доказано, что турбеллярии не являются монофилетическими , эта классификация теперь устарела. Свободноживущие плоские черви в основном являются хищниками и живут в воде или в затененной и влажной наземной среде, например, в опавших листьях . Цестоды (ленточные черви) и трематоды (сосальщики) имеют сложный жизненный цикл: зрелые стадии живут как паразиты в пищеварительной системе рыб или наземных позвоночных , а промежуточные стадии заражают вторичных хозяев. Яйца трематод выделяются из организма своих основных хозяев, тогда как взрослые цестоды образуют огромное количество гермафродитных сегментообразных проглоттид , которые при созревании отделяются, выделяются и затем выделяют яйца. В отличие от других групп паразитов, моногенеи являются внешними паразитами, поражающими водных животных , а их личинки метаморфизуются во взрослую форму после прикрепления к подходящему хозяину.
Поскольку у них нет внутренних полостей тела , Platyhelminthes считались примитивной стадией эволюции билатерий (животных с двусторонней симметрией и, следовательно, с отчетливыми передним и задним концами). Однако анализы, проведенные с середины 1980-х годов, выделили одну подгруппу, Acoelomorpha , как базальных билатерий – ближе к первоначальным билатериям , чем к любой другой современной группе. Остальные Platyhelminthes образуют монофилетическую группу, в которую входят все и только потомки общего предка , который сам является членом группы. Переопределенный Platyhelminthes является частью Lophotrochozoa , одной из трех основных групп более сложных билатерий. Эти анализы пришли к выводу, что измененное определение Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, состоит из двух монофилетических подгрупп, Catenulida и Rhabditophora , при этом Cestoda, Trematoda и Monogenea образуют монофилетическую подгруппу в одной ветви Rhabditophora. Таким образом, традиционная подгруппа платихельминтов «Turbellaria» теперь рассматривается как парафилетический , поскольку исключает полностью паразитические группы, хотя они произошли от одной группы «турбеллярий».
Два вида планарий успешно использовались на Филиппинах , в Индонезии , на Гавайях , в Новой Гвинее и Гуаме для контроля популяций импортированной гигантской африканской улитки Achatina fulica , которая вытесняла местных улиток. Однако эти планарии сами по себе представляют серьезную угрозу для местных улиток, и их не следует использовать для биологической борьбы. В северо-западной Европе существуют опасения по поводу распространения новозеландской планарии Arthurdendyus triangulatus , которая питается дождевыми червями .
Описание [ править ]
Отличительные особенности [ править ]
Платихельминты — двусторонне-симметричные животные : их левая и правая стороны являются зеркальными отражениями друг друга; это также означает, что у них разные верхняя и нижняя поверхности, а также разные головной и хвостовой концы. Как и у других билатерий , у них есть три основных клеточных слоя (энтодерма, мезодерма и эктодерма ). [5] тогда как радиально-симметричные книдарии и гребневики (гребневики) имеют только два клеточных слоя. [6] Помимо этого, они «больше определяются тем, чего у них нет, чем какой-либо конкретной серией специализаций». [7] В отличие от большинства других билатерий, Platyhelminthes не имеют внутренней полости тела, поэтому их называют ацеломатами . Хотя отсутствие целома встречается и у других билатерий: гнатостомулид , гастротрихов , ксенацеломорф , циклиофоров , энтопроктанов и парастиков мезозойных . [8] [9] [10] [11] [12] У них также отсутствуют специализированные органы кровообращения и дыхания плоских червей , оба эти факта являются определяющими особенностями при классификации анатомии . [5] [13] Их тела мягкие и несегментированные. [14]
| Атрибут | Книдарии и гребневики [6] | Платихельминты (плоские черви) [5] [13] | Более «продвинутые» билатерии [15] |
|---|---|---|---|
| Двусторонняя симметрия | Нет | Да | |
| Количество слоев основных клеток | Два , с желеобразным слоем между ними ( мезоглея ). | Три | |
| Отличительный мозг | Нет | Да | |
| Специализированная пищеварительная система | Нет | Да | |
| Специализированная выделительная система | Нет | Да | |
| Полость тела, содержащая внутренние органы | Нет | Да | |
| Специализированные кровообращения и дыхания органы | Нет | Да | |
Характеристики, общие для всех подгрупп [ править ]
Отсутствие органов кровообращения и дыхания ограничивает размеры и формы платихельминтов, позволяющие кислороду проникать, а углекислому газу — покидать все части тела путем простой диффузии . Следовательно, многие из них микроскопичны, а крупные виды имеют плоскую лентообразную или листовидную форму. Поскольку нет системы кровообращения, которая могла бы транспортировать питательные вещества, кишечник крупных видов имеет множество разветвлений, позволяющих питательным веществам диффундировать во все части тела. [7] Дыхание всей поверхностью тела делает их уязвимыми к потере жидкости и ограничивает их средой обитания, где обезвоживание маловероятно: море и пресная вода, влажные наземные среды, такие как опавшие листья или между зернами почвы, а также паразиты внутри других животных. [5]
Пространство между кожей и кишечником заполнено мезенхимой , также известной как паренхима , соединительной тканью , состоящей из клеток и укрепленной коллагеновыми волокнами, которые действуют как своего рода скелет , обеспечивая точки прикрепления мышц . Мезенхима содержит все внутренние органы и обеспечивает прохождение кислорода, питательных веществ и продуктов жизнедеятельности. Он состоит из двух основных типов клеток: фиксированных клеток, некоторые из которых имеют заполненные жидкостью вакуоли ; и стволовые клетки , которые могут трансформироваться в клетки любого другого типа и используются для регенерации тканей после травм или бесполого размножения . [5]
У большинства платихельминтов нет ануса , и они срыгивают непереваренный материал через рот. У рода Paracatenula , к представителям которого относятся крошечные плоские черви, живущие в симбиозе с бактериями, отсутствуют даже рот и кишечник. [16] Однако у некоторых длинных видов есть анус, а у некоторых со сложной разветвленной кишкой - более одного ануса, поскольку выделение только через рот для них было бы затруднено. [13] Кишечник выстлан одним слоем энтодермальных клеток, которые поглощают и переваривают пищу. Некоторые виды сначала расщепляют и размягчают пищу, выделяя ферменты в кишечнике или глотке (горле). [5]
Всем животным необходимо поддерживать концентрацию растворенных веществ в жидкостях организма на достаточно постоянном уровне. Внутренние паразиты и свободноживущие морские животные живут в среде с высокой концентрацией растворенных веществ и обычно допускают, чтобы их ткани имели тот же уровень концентрации, что и окружающая среда, в то время как пресноводным животным необходимо предотвращать слишком разбавление жидкостей своего организма. Несмотря на эту разницу в окружающей среде, большинство платихельминтов используют одну и ту же систему для контроля концентрации жидкостей организма. Клетки пламени , названные так потому, что биение их жгутиков похоже на мерцающее пламя свечи, извлекают из мезенхимы воду, содержащую отходы и некоторое количество повторно используемого материала, и направляют ее в сети трубчатых клеток, выстланных жгутиками и микроворсинками . Жгутики трубчатых клеток направляют воду к выходам, называемым нефридиопорами , а их микроворсинки реабсорбируют многоразовые материалы и столько воды, сколько необходимо для поддержания нужной концентрации жидкостей организма. Эти комбинации пламенных и трубчатых ячеек называются протонефридия . [5] [15]
У всех платихельминтов нервная система сосредоточена на головном конце. имеются кольца ганглиев , а вдоль тела проходят основные нервные стволы. У других платихельминтов в голове [5] [13]
Основные подгруппы [ править ]
Ранняя классификация делила плоских червей на четыре группы: Turbellaria, Trematoda, Monogenea и Cestoda. Эта классификация уже давно была признана искусственной, и в 1985 г. [17] предложил филогенетически более правильную классификацию, где массово полифилетические «Turbellaria» были разделены на десяток отрядов, а Trematoda, Monogenea и Cestoda были объединены в новый порядок Neodermata . Однако представленная здесь классификация является ранней, традиционной, поскольку она до сих пор используется повсюду, за исключением научных статей. [5] [18]
Турбеллярия [ править ]
Их насчитывается около 4500 видов. [13] в основном являются свободноживущими и имеют длину от 1 мм (0,04 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных и влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые из них являются симбиотами других животных, например ракообразных , а некоторые — паразитами . Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные турбеллярии имеют яркую окраску. [5] Acoela и Nemertodermatida . традиционно считались турбелляриями [13] [19] но теперь считаются членами отдельного типа Acoelomorpha . [20] [21] или как два отдельных типа. [22] Ксенотурбеллы — род очень простых животных. [23] также был реклассифицирован в отдельный тип. [24]
У некоторых турбеллярий простая глотка , выстланная ресничками, и они обычно питаются, используя реснички, чтобы забрасывать частицы пищи и мелкую добычу в рот, который обычно находится в середине их нижней части. У большинства других турбеллярий глотка выворачивается (может расширяться, выворачиваясь наизнанку), а рот у разных видов может располагаться где угодно на нижней стороне. [5] Пресноводный вид Microstomum caudatum может открывать рот почти на такую же ширину, как длина его тела, и проглатывать добычу примерно такого же размера, как он сам. [13] Хищные виды подотряда Kalyptorhynchia часто имеют мускулистую глотку, снабженную крючками или зубами, используемыми для захвата добычи. [25]
пигментными чашечками У большинства турбеллярий есть глазки с («глазки»); одна пара у большинства видов, а у других две или даже три пары. У некоторых крупных видов много глаз собрано группами над мозгом, закреплено на щупальцах или равномерно расположено по краям тела. Глазки могут различать только направление, откуда падает свет, чтобы животные могли его избежать. В некоторых группах есть статоцисты - заполненные жидкостью камеры, содержащие небольшую твердую частицу, а в некоторых группах - две. Считается, что эти статоцисты функционируют как датчики равновесия и ускорения, поскольку они действуют одинаково у книдарий медуз и у гребневиков . Однако у турбеллярийных статоцист нет сенсорных ресничек, поэтому неизвестно, как они ощущают движения и положения твердых частиц. С другой стороны, у большинства из них есть ресничные сенсорные клетки, разбросанные по телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные клетки в ямках или бороздках на голове, скорее всего, являются сенсорами запаха. [13]
Планарии , подгруппа сериат, известны своей способностью к регенерации, если их разделить посредством разрезов поперек тела. Эксперименты показывают, что (у фрагментов, еще не имеющих головы) новая голова быстрее всего вырастает на тех фрагментах, которые первоначально располагались ближе всего к исходной голове. Это предполагает, что рост головы контролируется химическим веществом, концентрация которого уменьшается по всему организму, от головы до хвоста. Многие турбеллярии клонируют себя путем поперечного или продольного деления, тогда как другие размножаются почкованием . [13]
Подавляющее большинство турбеллярий являются гермафродитами (у них есть как женские, так и мужские репродуктивные клетки), которые оплодотворяют яйца внутри путем совокупления . [13] Некоторые из более крупных водных видов спариваются посредством фехтования пениса – дуэли, в которой каждый пытается оплодотворить другого, а проигравшая берет на себя женскую роль по развитию яиц. [26] У большинства видов «миниатюрные взрослые особи» появляются, когда из яиц вылупляются яйца, но некоторые крупные виды производят планктон похожих на личинок, . [13]
Трематоды [ править ]
Название этих паразитов относится к полостям в их опорах (греч. τρῆμα, дыра). [5] которые напоминают присоски и закрепляют их внутри хозяев. [14] Кожа всех видов представляет собой синцитий , который представляет собой слой клеток, имеющих единственную внешнюю мембрану . Трематоды делятся на две группы: Digenea и Aspidogastrea (также известные как Aspodibothrea). [13]
Дигенея [ править ]
Их часто называют сосальщиками, так как большинство из них имеют плоскую ромбовидную форму, как у камбалы (древнеанглийское flóc ). Существует около 11 000 видов, больше, чем всех других платихельминтов вместе взятых, и уступают только круглым червям среди паразитов многоклеточных животных . [13] У взрослых особей обычно есть две опоры: кольцо вокруг рта и более крупная присоска посередине того, что у свободноживущего плоского червя было бы нижней стороной. [5] Хотя название «дигенейцы» означает «два поколения», большинство из них имеют очень сложные жизненные циклы, насчитывающие до семи стадий, в зависимости от того, с какими комбинациями сред сталкиваются ранние стадии — наиболее важным фактором является то, откладываются ли яйца на суше или в воде. . Промежуточные стадии переносят паразитов от одного хозяина к другому. Окончательным хозяином , в котором развиваются взрослые особи, является наземное позвоночное животное; Самым ранним хозяином молодых стадий обычно является улитка, которая может жить на суше или в воде, тогда как во многих случаях вторым хозяином является рыба или членистоногое. [13] Например, на соседней иллюстрации показан жизненный цикл кишечного двуустка метагонимуса , который вылупляется в кишечнике улитки, затем перемещается в рыбу, где проникает в тело и инцистируется в плоти, а затем мигрирует в тонкий кишечник наземной рыбы. животное, которое ест рыбу в сыром виде и, наконец, производит яйца, которые выделяются и проглатываются улитками, тем самым завершая цикл. Похожий жизненный цикл происходит у Opisthorchis viverrini , который встречается в Юго-Восточной Азии и может инфицировать печень человека, вызывая холангиокарциному (рак желчных протоков). К этой группе также принадлежат шистосомы, вызывающие разрушительную тропическую болезнь бильгарциоз . [27]
Длина взрослых особей варьируется от 0,2 мм (0,0079 дюйма) до 6 мм (0,24 дюйма). Отдельные взрослые дигенеи однополые, а у некоторых видов стройные самки живут в замкнутых бороздках, идущих вдоль тела самцов, частично выходящих наружу для откладки яиц. У всех видов взрослые особи имеют сложную репродуктивную систему, способную производить в 10 000–100 000 раз больше яиц, чем свободноживущие плоские черви. Кроме того, промежуточные стадии, живущие у улиток, размножаются бесполым путем. [13]
Взрослые особи разных видов заражают разные части окончательного хозяина — например, кишечник , легкие , крупные кровеносные сосуды, [5] и печень. [13] Взрослые особи используют относительно большую мускулистую глотку для заглатывания клеток, фрагментов клеток, слизи , жидкостей организма или крови. Как на взрослой стадии, так и на стадии обитания улитки внешний синцитий поглощает растворенные питательные вещества из хозяина. Взрослые дигенеи могут длительное время жить без кислорода. [13]
Аспидогастрея [ править ]
У представителей этой небольшой группы есть либо одна разделенная присоска, либо ряд присосок, покрывающих нижнюю сторону. [13] Они заражают кишки костных или хрящевых рыб, черепах или полости тела морских и пресноводных двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков . [5] Из их яиц образуются плавающие личинки с ресничками , а в жизненном цикле есть один или два хозяина. [13]
Церкомероморфа [ править ]
Эти паразиты прикрепляются к своим хозяевам с помощью дисков с серповидными крючками. Они делятся на группы Monogenea и Cestoda. [13]
Моногенея [ править ]
Из примерно 1100 видов моногеней большинство являются внешними паразитами, требующими определенных видов-хозяев — в основном рыб, но в некоторых случаях амфибий или водных рептилий. Однако некоторые из них являются внутренними паразитами. Взрослые моногенеи имеют большие органы прикрепления сзади, известные как гапторы (греч. ἅπτειν, haptein , означает «ловушка»), которые имеют присоски , зажимы и крючки. Они часто имеют уплощенное тело. У некоторых видов глотка выделяет ферменты, переваривающие кожу хозяина, позволяя паразиту питаться кровью и клеточными остатками. Другие питаются снаружи слизью и чешуйками кожи хозяев. Название «Monogenea» основано на том, что эти паразиты имеют только одно неличиночное поколение. [13]
Цестода [ править ]
Их часто называют ленточными червями из-за их плоских, тонких, но очень длинных тел – название « цестода » происходит от латинского слова cestus , что означает «лента». Взрослые особи всех 3400 видов цестод являются внутренними паразитами. У цестод нет ни рта, ни кишечника, а синцитиальная кожа поглощает питательные вещества — в основном углеводы и аминокислоты хозяина — от хозяина, а также химически маскирует их, чтобы избежать атак иммунной системы . [13] Недостаток углеводов в рационе хозяина замедляет рост паразитов и может даже убить их. Их метаболизм обычно использует простые, но неэффективные химические процессы, компенсируя эту неэффективность потреблением большого количества пищи по сравнению с их физическим размером. [5]
У большинства видов, известных как эвцестоды («настоящие ленточные черви»), на шее образуется цепочка сегментов, называемых проглоттидами, посредством процесса, известного как стробилация . В результате наиболее зрелые проглоттиды оказываются дальше всего от сколекса. Взрослые особи Taenia saginata , поражающие людей, могут образовывать цепочки проглоттид длиной более 20 метров (66 футов), хотя более типична длина 4 метра (13 футов). Каждая проглоттида имеет как мужские, так и женские репродуктивные органы. Если в кишечнике хозяина содержатся две или более взрослые особи одного и того же вида цестод, они обычно оплодотворяют друг друга, однако проглоттиды одного и того же червя могут оплодотворять друг друга и даже самих себя. Когда яйца полностью развиты, проглоттиды отделяются и выводятся хозяином. Жизненный цикл эвцестод менее сложен, чем у дигенеев , но варьируется в зависимости от вида. Например:
- Взрослые особи дифиллоботриума заражают рыб, а молодь использует веслоногих в качестве промежуточных хозяев ракообразных. Выделенные проглоттиды выпускают яйца в воду, где из яиц вылупляются плавающие личинки с ресничками . Если копепод проглатывает личинку, она сбрасывает реснички, и кожа превращается в синцитий; Затем личинка проникает в гемоцель копепода ( внутреннюю полость, которая является центральной частью кровеносной системы ), где прикрепляется с помощью трех небольших крючков. Если копепод съедается рыбой, личинка превращается в маленького несегментированного цепня, проникает в кишечник и вырастает во взрослую особь. [13]
- Различные виды Taenia поражают кишечник человека, кошек и собак. Молодые особи используют травоядных животных, таких как свиньи, крупный рогатый скот и кролики, в качестве промежуточных хозяев. Выделенные проглоттиды выделяют яйца, которые прилипают к листьям травы и вылупляются после того, как их проглотит травоядное животное. Затем личинка проникает в мышечную ткань травоядного животного, где превращается в овального червя длиной около 10 миллиметров (0,39 дюйма) со сколексом, который сохраняется внутри. Когда окончательный хозяин ест зараженное сырое или недоваренное мясо промежуточного хозяина, сколекс червя выскакивает и прикрепляется к кишечнику, когда развивается взрослый цепень. [13]
Члены меньшей группы, известной как Cestodaria , не имеют сколексов, не производят проглоттид и имеют форму тела, аналогичную форме тела диагенеев. Цестодарии паразитируют на рыбах и черепахах. [5]
и связи Классификация эволюционные
Отношения Platyhelminthes с другими Bilateria показаны на филогенетическом дереве : [20]
| билатерия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
_2.jpg){kind=small}
Внутренние взаимоотношения Platyhelminthes показаны ниже. Дерево не полностью решено. [29] [30] [31]
| Платихельминты |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Самыми старыми достоверно идентифицированными окаменелостями паразитических плоских червей являются яйца цестод , обнаруженные в пермской акулы копролите , но крючки гельминтов, все еще прикрепленные к девонским акантодам и плакодермам, могут также представлять собой паразитических плоских червей с простым жизненным циклом. [32] Самый старый из известных экземпляров свободноживущих платихельминтов — это окаменелость, сохранившаяся в эоценового возраста балтийском янтаре и отнесенная к монотипному виду Micropalaeosoma balticus . [33] в то время как самые старые субфоссильные образцы - это яйца шистосом , обнаруженные в древнеегипетских мумиях . [14] У Platyhelminthes очень мало синапоморфий — отличительных черт, которые проявляют все Platyhelminthes (но не другие животные). Это затрудняет выяснение их взаимоотношений с другими группами животных, а также взаимоотношений между разными группами, описываемыми как представители Platyhelminthes. [34]
«Традиционное» мнение до 1990-х годов заключалось в том, что Platyhelminthes образовали сестринскую группу для всех других двусторонних организмов, к которым относятся, например, членистоногие , моллюски , кольчатые черви и хордовые . С тех пор молекулярная филогенетика , целью которой является разработка эволюционных «генеалогических древ» путем сравнения биохимических веществ различных организмов, таких как ДНК , РНК и белки , радикально изменила взгляд ученых на эволюционные взаимоотношения между животными. [20] Плоских червей теперь признают вторично упрощенными билатериями. [35]
Подробный морфологический анализ анатомических особенностей в середине 1980-х годов, а также молекулярно-филогенетический анализ с 2000 года с использованием различных участков ДНК подтверждают, что Acoelomorpha состоит из Acoela (традиционно считающихся очень простыми « турбелляриями ») . [13] ) и Nemertodermatida (еще одна небольшая группа, ранее классифицировавшаяся как «турбеллярии»). [19] ) являются сестринской группой для всех других билатерий. [20] [21] Однако исследование 2007 года пришло к выводу, что Acoela и Nemertodermatida представляют собой две отдельные группы билатерий. [22]
Ксенотурбелла , двустороннее животное, единственным четко выраженным органом которого является статоцист , первоначально была классифицирована как «примитивная турбеллярия». [23] Более поздние исследования показали, что это может быть вторичноротый человек . [24] [36] но более детальная молекулярная филогенетика привела к его классификации как сестринской группе Acoelomorpha. [37]
Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, содержат две основные группы - Catenulida и Rhabditophora , обе из которых считаются монофилетическими (каждая содержит всех и только потомков предка, который является членом той же группы). [21] [29] Ранний молекулярно-филогенетический анализ Catenulida и Rhabditophora оставил неясность относительно того, можно ли их объединить в одну монофилетическую группу; исследование 2008 года пришло к выводу, что они могут, поэтому Platyhelminthes можно переопределить как Catenulida плюс Rhabditophora, исключая Acoelomorpha. [21]
Другие молекулярно-филогенетические анализы подтверждают, что переопределенные Platyhelminthes наиболее тесно связаны с Gastrotricha , и оба являются частью группы, известной как Platyzoa . Считается, что Platyzoa, по крайней мере, тесно связаны с Lophotrochozoa , супертипом , который включает моллюсков и кольчатых червей. Большинство считает, что Platyzoa являются частью Lophotrochozoa, но значительное меньшинство исследователей считают Platyzoa сестринской группой Lophotrochozoa. [20]
С 1985 года было решено, что каждая из полностью паразитических групп платихельминтов ( Cestoda , Monogenea и Trematoda ) является монофилетической и что вместе они образуют более крупную монофилетическую группу Neodermata , в которой взрослые особи всех членов имеют синцитиальную кожу. [38] Однако ведутся споры о том, Cestoda и Monogenea можно ли объединить в промежуточную монофилетическую группу Cercomeromorpha внутри Neodermata. [38] [39] Принято считать, что неодерматы представляют собой подгруппу, расположенную на несколько уровней ниже в «генеалогическом древе» рабдитофор. [21] Следовательно, традиционный подтип « Turbellaria » является парафилетическим , поскольку он не включает неодерматов, хотя они являются потомками подгруппы «турбеллярий». [40]
Эволюция [ править ]
Предложена схема происхождения паразитического образа жизни; [41] эпителиальные питающиеся monopisthocotyleans на рыбах-хозяевах являются базальными у Neodermata и были первым переходом к паразитизму от свободноживущих предков. Следующим эволюционным шагом стал переход от эпителия к крови . Последний общий предок Digenea + Cestoda был моногенеем и, скорее всего, кровожадным.
У некоторых представителей отряда Rhabdocoela эндосимбиотические отношения с микроводорослями развились . У некоторых видов того же отряда также развилась клептопластика . [42]
Самые ранние известные окаменелости, которые уверенно классифицируются как ленточные черви, были датированы 270 миллионами лет назад , после того как они были обнаружены в копролитах (окаменевших фекалиях) пластиножаберных . [1] Предполагаемые более древние окаменелости включают лентовидный двусторонне-симметричный организм под названием Rugosusivittaортогония кембрия из раннего Китая . [2] коричневатые тела на плоскостях напластования, о которых сообщили Кнауст и Дерошерс (2019) из позднеордовикской ( катийской ) формации Вауреал ( Канада ), предварительно интерпретированные как турбеллярии (хотя авторы предупредили, что в конечном итоге они могут оказаться окаменелостями ацеломорфов или немертин ) [3] и кружочки ископаемых крючков, сохранившихся с , по крайней мере некоторые из плакодермой и акантодными окаменелостями из девона Латвии которых могут представлять собой паразитических моногенеев. [43]
Взаимодействие с людьми [ править ]
Паразитизм [ править ]
Цестоды (ленточные черви) и дигенеи (сосатки) вызывают заболевания у людей и домашнего скота , тогда как моногенеи могут вызвать серьезные потери поголовья на рыбных фермах . [44] Шистосомоз , также известный как бильгарциоз или улиточная лихорадка, является вторым по разрушительности паразитарным заболеванием в тропических странах после малярии . , По оценкам Центра Картера 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы этой болезнью, причем половина жертв проживает в Африке. Это заболевание имеет низкий уровень смертности , но обычно проявляется как хроническое заболевание , которое может привести к повреждению внутренних органов. Это может ухудшить рост и когнитивное развитие детей, увеличивая риск рака мочевого пузыря у взрослых. Заболевание вызывают несколько трематод рода Schistosoma , которые могут проникать через кожу человека; те, кто подвергается наибольшему риску, используют зараженные водоемы для отдыха или стирки . [27]
По оценкам, в 2000 году 45 миллионов человек были инфицированы бычьим цепнем Taenia saginata и 3 миллиона — свиным цепнем Taenia solium . [44] Заражение пищеварительной системы взрослыми ленточными червями вызывает симптомы в брюшной полости, которые хотя и неприятны, но редко приводят к инвалидности или опасны для жизни. [45] [46] Однако нейроцистицеркоз , возникающий в результате проникновения личинок T. solium в центральную нервную систему, является основной причиной приобретенной эпилепсии во всем мире. [47] В 2000 году около 39 миллионов человек были инфицированы трематодами (сосальщиками), которые естественным образом паразитируют на рыбе и ракообразных, но могут передаваться людям, которые едят сырые или слегка приготовленные морепродукты. Заражение человека ленточным червем рыб Diphyllobothrium latum иногда приводит к дефициту витамина B 12 и, в тяжелых случаях, к мегалобластной анемии . [44]
Угроза для людей в развитых странах возрастает в результате социальных тенденций: рост органического земледелия используются навоз и осадки сточных вод , в котором вместо искусственных удобрений , паразиты распространяются как напрямую, так и через помет чаек , питающихся навозом и осадком; растущая популярность сырых или слегка приготовленных продуктов; импорт мяса, морепродуктов и салатных овощей из зон повышенного риска; и, как основная причина, снижение осведомленности о паразитах по сравнению с другими проблемами общественного здравоохранения, такими как загрязнение окружающей среды . В менее развитых странах неадекватные санитарные условия и использование человеческих фекалий (ночного грунта) в качестве удобрения или для обогащения прудов рыбных ферм продолжают способствовать распространению паразитических платихельминтов, в то время как плохо разработанные проекты водоснабжения и ирригации создают дополнительные каналы для их распространения. Люди в этих странах обычно не могут позволить себе расходы на топливо, необходимое для тщательного приготовления пищи и уничтожения паразитов. Борьба с паразитами, поражающими людей и домашний скот, стала более сложной, поскольку многие виды стали устойчивы к лекарствам, которые раньше были эффективны, в основном для уничтожения молоди в мясе. [44] В то время как более бедные страны все еще борются с непреднамеренным заражением, в США сообщалось о случаях намеренного заражения людьми, сидящими на диете, которые отчаянно стремятся к быстрой потере веса. [48]
Вредители [ править ]
В северо-западной Европе (включая Британские острова) существует обеспокоенность по поводу возможного распространения новозеландской планарии Arthurdendyus triangulatus и австралийского плоского червя Australoplana sanguinea , которые охотятся на дождевых червей. [49] Считается, что A. triangulatus попал в Европу в контейнерах с растениями, импортированными из ботанических садов . [50]
Преимущества [ править ]
На Гавайях планария Endeavouria septemlineata использовалась для борьбы с импортированной гигантской африканской улиткой Achatina fulica , которая вытесняла местных улиток; Platydemus manokwari , еще одна планария, использовалась с той же целью на Филиппинах, в Индонезии, Новой Гвинее и Гуаме. Хотя численность A. fulica на Гавайях резко сократилась, есть сомнения относительно того, насколько E. septemlineata способствовала этому снижению. Тем не менее, P. manokwari приписывают серьезное сокращение, а местами и уничтожение A. fulica , добившись гораздо большего успеха, чем большинство программ биологической борьбы с вредителями , которые обычно направлены на низкую и стабильную популяцию видов вредителей. Способность планарий ловить различные виды добычи и противостоять голоданию может объяснить их способность уничтожать A. fulica . Однако эти планарии представляют собой серьезную угрозу для местных улиток, и их никогда не следует использовать для биологической борьбы. [51] [52]
Исследование, проведенное в Аргентине, показывает, что такие планарии, как Girardia anceps , Mesostoma ehrenbergii и Bothromesostoma evelinae, способны сокращать популяции комаров Aedes aegypti и Culex pipiens . Эксперимент показал, что G. anceps может охотиться на комаров всех возрастов обоих видов, но при этом сохраняет постоянный уровень хищничества с течением времени. Способность этих плоских червей жить в искусственных контейнерах продемонстрировала возможность размещения этих видов в популярных местах размножения комаров, что может снизить количество заболеваний, передающихся комарами . [53]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Дентзиен-Диас, ПК; Пойнар, Дж. Младший; де Фигейредо, AE; Пачеко, AC; Хорн, БЛ; Шульц, CL (30 января 2013 г.). «Яйца ленточного червя в копролите акулы возрастом 270 миллионов лет» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55007. Бибкод : 2013PLoSO...855007D . дои : 10.1371/journal.pone.0055007 . ПМЦ 3559381 . ПМИД 23383033 .
- ^ Перейти обратно: а б Тан, Ф.; Песня, С.; Чжан, Г.; Чен, А.; Лю, Дж. (2021). «Загадочная лентообразная окаменелость из раннего кембрия провинции Юньнань, Китай» . Геология Китая . 4 (2): 205–214. Бибкод : 2021CGeo....4..205T . дои : 10.31035/cg2020056 .
- ^ Перейти обратно: а б Дирк Кнауст; Андре Дероше (2019). «Исключительно сохранившийся комплекс мягких тел в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Исследования Гондваны . 71 : 117–128. Бибкод : 2019GondR..71..117K . дои : 10.1016/j.gr.2019.01.016 . S2CID 134814852 .
- ^ Перейти обратно: а б Элерс, У.; Сопотт-Элерс, Б. (июнь 1995 г.). Платгельминты или платихельминты? . Том. 305. стр. 1–2. дои : 10.1007/BF00036354 . ISBN 9789401100458 . S2CID 45170603 . Архивировано из оригинала 23 марта 2023 г. Проверено 11 ноября 2020 г.
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж к л м н О п д Уокер, Джей Си; Андерсон, DT (2001). «Платихельминты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 58–80. ISBN 978-0-19-551368-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Хинде, RT (2001). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Барнс, РСК (1998). Разнообразие живых организмов . Издательство Блэквелл. стр. 194–195. ISBN 978-0-632-04917-2 . Архивировано из оригинала 23 марта 2023 г. Проверено 21 декабря 2008 г.
- ^ Соренсен, Мартин В.; Штеррер, Вольфганг; Гирибет, Гонсало (2006). «Филогения гнатостомулидов, выведенная на основе комбинированного подхода четырех молекулярных локусов и морфологии» . Кладистика . 22 (1): 32–58. дои : 10.1111/j.1096-0031.2006.00085.x . ПМИД 34892893 . S2CID 85570246 .
- ^ Тодаро, М. Энтони; Барли-Лэмб, Джеффри Александр; Сейф-Бермудес, Оскар А.; Кото-Дельгадо, Бытие; Гебель-Отарола, Натали; Корабел Джон Д.; Каллелл-Тин, Мариана; От Зотто, Мэтью (2019). «Введение в изучение Gastrotricha с таксономическим ключом к семействам и родам группы » Разнообразие . 11 (7):117.doi : 10.3390 /d11070117 . hdl : 11380/1179356 .
- ^ Гавилан, Б.; Переа-Атьенца, Э.; Мартинес, П. (2016). «Xenacoelomorpha: случай независимой централизации нервной системы?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1685). дои : 10.1098/rstb.2015.0039 . ПМЦ 4685578 . ПМИД 26598722 .
- ^ Меркель, Юлия; Либ, Бернхард; Ваннингер, Андреас (2015). «Мышечная анатомия личинки энтопрокта ползучего типа обнаруживает необычайно высокую сложность и потенциальные общие черты с моллюсками» . Эволюционная биология BMC . 15 (1): 130. Бибкод : 2015BMCEE..15..130M . дои : 10.1186/s12862-015-0394-1 . ПМК 4490756 . ПМИД 26138503 .
- ^ Зверков Олег А.; Михайлов Кирилл В.; Исаев Сергей В.; Русин Леонид Юрьевич; Попова Ольга Владимировна; Логачева Мария Дмитриевна; Пенин, Алексей А.; Мороз Леонид Л.; Панчин Юрий В.; Любецкий, Василий А.; Алеошин, Владимир В. (2019). «Дицемида и ортонектида: две истории упрощения плана тела» . Границы генетики . 10 : 443. дои : 10.3389/fgene.2019.00443 . ПМК 6543705 . ПМИД 31178892 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж к л м н О п д р с т в v В Икс и Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 226–269 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с Клаус Роде (2001). «Платихельминты (Плоские черви)». Платихельминты (плоские черви) . дои : 10.1038/npg.els.0001585 . ISBN 978-0470016176 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Перейти обратно: а б Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 196–224 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ «Этот морской донный плоский червь избавился от рта и ануса, заменив всю пищеварительную систему бактериями» . 8 апреля 2019 г. Архивировано из оригинала 11 декабря 2022 г. Проверено 11 декабря 2022 г.
- ^ Элерс У. (1985). «Филогенетические отношения внутри Plathelminthes», стр. 143–158. в книге «Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных» . С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт (ред.). Кларендон Пресс, Оксфорд.
- ^ Зоология 2016 . Стивен Миллер, Джон Харли. Школьное отделение Макмиллана / МакГроу-Хилла. 2015. ISBN 978-0-07-667895-2 . OCLC 988304549 . Архивировано из оригинала 23 марта 2023 г. Проверено 27 марта 2021 г.
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Йонделиус, У.; Руис-Трилло, И.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (апрель 2002 г.). «Немертодерматиды являются базальными двусторонними существами, а не представителями Platyhelminthes». Зоологика Скрипта . 31 (2): 201–215. дои : 10.1046/j.1463-6409.2002.00090.x . S2CID 84015834 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Галаныч, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2017 г. Проверено 28 октября 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Ларссон, К.; Йонделиус, У. (20 декабря 2008 г.). «Филогения Catenulida и поддержка Platyhelminthes». Разнообразие и эволюция организмов . 8 (5): 378–387. дои : 10.1016/j.ode.2008.09.002 .
- ^ Перейти обратно: а б Валлберг, А.; Курини-Галлетти, М.; Ахмадзаде А. и Джонделиус У. (сентябрь 2007 г.). «Увольнение Acoelomorpha: Acoela и Nemertodermatida - отдельные ранние двулатеральные клады». Зоологика Скрипта . 36 (5): 509–523. дои : 10.1111/j.1463-6409.2007.00295.x . S2CID 85599100 .
- ^ Перейти обратно: а б Вестблад, Э. (1949). « Xenoturbella bocking , n.sp., своеобразный примитивный тип турбеллярий». Архивы по зоологии . 1 :3–29.
- ^ Перейти обратно: а б Бурла С.Дж., Нильсен С., Локьер А.Э., Литтлвуд Д.Т., Телфорд М.Дж. (21 августа 2003 г.). « Ксенотурбелла — вторичноротое животное, питающееся моллюсками». Природа . 424 (6951): 925–928. Бибкод : 2003Natur.424..925B . дои : 10.1038/nature01851 . ПМИД 12931184 . S2CID 4413357 .
- ^ Смит Дж. П. III; Литвайтис, М.К.; Гобер, С.; Уено, Т.; Артуа, Т. (2015). «Эволюция и функциональная морфология хоботка калипторинхии (Platyhelminthes)» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (2): 205–216. дои : 10.1093/icb/icv056 . ПМЦ 4612338 . ПМИД 26002347 .
- ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: ограждение пениса от плоских червей» . ПБС . Архивировано из оригинала 14 ноября 2013 г. Проверено 21 декабря 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Центр Картера. «Программа борьбы с шистосомозом» . Архивировано из оригинала 20 июля 2008 г. Проверено 17 июля 2008 г.
- ^ Жюстин Дж.Л., Рахмуни С., Гей Д., Шоелинк С., Хоберг Э.П. (2013). «Моногеней, потерявший свои зажимы» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79155. Бибкод : 2013PLoSO...879155J . дои : 10.1371/journal.pone.0079155 . ПМЦ 3838368 . ПМИД 24278118 .
- ^ Перейти обратно: а б Тимоти, Д.; Литтлвуд, Дж.; Телфорд, М.Дж. и Брей, Р.А. (2004). «Протостомы и платихельминты» . В Cracraft, Дж. и Донохью, М.Дж. (ред.). Сборка Древа Жизни . Издательство Оксфордского университета, США. стр. 209–223. ISBN 978-0-19-517234-8 . Архивировано из оригинала 23 марта 2023 г. Проверено 11 ноября 2020 г.
- ^ Болл, ПК; Росси, И.; Амарал, СВ; Оливейра, С.М.; Мюллер, Э.С.; Лемос, В.С.; Леаль-Занчет, А.М. (2013). «Платигельминты или просто платихельминтоподобные? Филогенетические взаимоотношения основных групп турбеллярий» . Неотропическая биология и охрана природы . 8 (1): 41–52. дои : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
- ^ Эггер, Б.; Лапраз, Ф.; Томичек, Б.; Мюллер, С.; Дессимоз, К.; Герстмайр, Дж.; Шкунца, Н.; Роулинсон, Калифорния; Кэмерон, CB; Бели, Э.; Тодаро, Массачусетс; Гаммуди, М.; Норенья, К.; Телфорд, Мичиган (18 мая 2015 г.). «Транскриптомно-филогеномный анализ эволюционных взаимоотношений плоских червей» . Современная биология . 25 (10): 1347–1353. дои : 10.1016/j.cub.2015.03.034 . ПМЦ 4446793 . ПМИД 25866392 .
- ^ Де Баетс, К., П. Дентсьен-Диас, И. Упениеце, О. Верно и PCJ Донохью (15 декабря 2015 г.). «Глава третья - Ограничение глубинного происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия с хозяином с помощью ископаемых свидетельств». В Кеннете Де Баетсе и Д. Тимоти Дж. Литтлвуде (ред.). Достижения паразитологии (PDF) . Том. 90. С. 93–135. дои : 10.1016/bs.apar.2015.06.002 . ISBN 978-0-12-804001-0 . ПМИД 26597066 . S2CID 7278956 . Архивировано (PDF) из оригинала 30 июля 2022 г. Проверено 15 июля 2022 г.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Пойнар, Г. (2003). «Rabdocoel Turbellarian (Platyhelminthes, Typhloplanoida) в балтийском янтаре с обзором ископаемых и субископаемых платихельминтов». Биология беспозвоночных . 122 (4): 308–312. дои : 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x . JSTOR 3227067 .
- ^ Карранса, С.; Багуна, Дж. и Риуторт, М. (1 мая 1997 г.). «Являются ли Platyhelminthes монофилетической примитивной группой?» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 485–497. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785 . ПМИД 9159926 .
- ^ Глобальный анализ метабаркодирования расширяет молекулярное разнообразие Platyhelminthes и выявляет новые клады с ранним ветвлением.
- ^ Бурла С.Дж., Юлиусдоттир Т., Лоу С.Дж., Фриман Р., Ароновиц Дж., Киршнер М., Ландер Э.С., Торндайк М., Накано Х., Кон А.Б., Хейланд А., Мороз Л.Л., Копли Р.Р., Телфорд М.Дж. (2006). «Филогения вторичноротых выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Природа . 444 (7115): 85–88. Бибкод : 2006Natur.444...85B . дои : 10.1038/nature05241 . ПМИД 17051155 . S2CID 4366885 .
- ^ Кэннон, Джей Ти; Веллутини, Британская Колумбия; Смит, Дж.; Ронквист, Ф.; Йонделиус, У.; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C . дои : 10.1038/nature16520 . ПМИД 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ Перейти обратно: а б Виллемс, WR; Валлберг, А.; Йонделиус, У.; и другие. (2005). «Заполнение пробела в филогении плоских червей: взаимоотношения внутри Rhabdocoela (Platyhelminthes), выведенные на основе последовательностей рибосомальной ДНК 18S» (PDF) . Зоологика Скрипта . 35 (1): 1–17. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00216.x . HDL : 1942/1609 . S2CID 85917387 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2011 г. Проверено 23 декабря 2008 г.
- ^ Локьер, А.Е.; Олсон, П.Д. и Литтлвуд, DTJ (2003). «Полезность полных генов большой и малой субъединицы рРНК в решении филогении Neodermata (Platyhelminthes): значение и обзор теории церкомера» . Биологический журнал Линнеевского общества . 78 (2): 155–171. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00141.x .
- ^ Элерс, У. (1986). «Комментарии к филогенетической системе Platyhelminthes». Гидробиология . 132 (1): 1–12. дои : 10.1007/BF00046222 . S2CID 6018712 .
- ^ Перкинс, Э.М.; Доннеллан, Южная Каролина; Бертоцци, Т; Уиттингтон, ID (2010). «Замыкание митохондриального круга при парафилии Monogenea (Platyhelminthes) предполагает эволюцию рациона паразитических плоских червей». Инт Дж Паразитол . 40 (11): 1237–45. дои : 10.1016/j.ijpara.2010.02.017 . ПМИД 20493870 .
- ^ Новый случай клептопластики у животных: морские плоские черви крадут функциональные пластиды у диатомей.
- ^ Кеннет Де Баетс; Паула Денциен-Диас; Иева Упениеце; Оливье Верно; Филип Си Джей Донохью (2015). «Ограничение глубинного происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия хозяина с помощью ископаемых свидетельств». В Кеннете Де Баетсе; Д. Тимоти Дж. Литтлвуд (ред.). Ископаемые паразиты (PDF) . Достижения паразитологии. Том. 90. С. 93–135. дои : 10.1016/bs.apar.2015.06.002 . ISBN 9780128040010 . ISSN 0065-308X . ПМИД 26597066 . S2CID 7278956 . Архивировано (PDF) из оригинала 30 июля 2022 г. Проверено 15 июля 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Нортроп-Клюс, Калифорния; Шоу, К. (2000). «Паразиты» . Британский медицинский бюллетень . 56 (1): 193–208. дои : 10.1258/0007142001902897 . ПМИД 10885116 .
- ^ Гарсия, Х.Х.; Гонсалес, А.Е.; Эванс, CAW; Гилман, Р.Х. (2003). « Taenia solium Цистицеркоз » . Ланцет . 362 (9383): 547–556. дои : 10.1016/S0140-6736(03)14117-7 . ПМК 3103219 . ПМИД 12932389 .
- ^ Комитет экспертов ВОЗ (1987). «Значение кишечных паразитарных инфекций для общественного здравоохранения» (PDF) . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 65 (5): 575–588. ПМК 2491073 . ПМИД 3501340 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 августа 2009 г. Проверено 24 декабря 2008 г.
- ^ Комиссия по тропическим болезням Международной лиги борьбы с эпилепсией (1994). «Связь между эпилепсией и тропическими болезнями». Эпилепсия . 35 (1): 89–93. дои : 10.1111/j.1528-1157.1994.tb02916.x . ПМИД 8112262 . S2CID 221733822 .
- ^ «Женщина из Айовы пробует «диету с ленточными червями», что вызывает предупреждение врача» . Сегодня (американская телепрограмма) . 16 августа 2013 г. Архивировано из оригинала 07.11.2017 . Проверено 22 сентября 2013 г.
- ^ «Информационный бюллетень о плоских червях - Правительство острова Мэн» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 1 мая 2013 г. Проверено 26 мая 2014 г.
- ^ Боаг, Б.; Йейтс, GW (2001). «Потенциальное воздействие новозеландского плоского червя, хищника дождевых червей, на Западную Европу». Экологические приложения . 11 (5): 1276–1286. doi : 10.1890/1051-0761(2001)011[1276:TPIOTN]2.0.CO;2 . ISSN 1051-0761 .
- ^ Баркер, генеральный директор (2004). «Наземные планарии» . Естественные враги наземных моллюсков . Издательство CABI. стр. 261–263. ISBN 978-0-85199-319-5 . Архивировано из оригинала 23 марта 2023 г. Проверено 11 ноября 2020 г.
- ^ Жюстин, Жан-Лу; Уинзор, Ли; Привет, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). «Инвазивный плоский червь Новой Гвинеи Platydemus manokwari во Франции, первый рекорд в Европе: время действовать пришло» . ПерДж . 2 : е297. дои : 10.7717/peerj.297 . ПМЦ 3961122 . ПМИД 24688873 .
- ^ Транчида, Мария К.; Макиа, Арнальдо; Бруса, Франциско; Мичели, Мария В.; Гарсиа, Хуан Х. (2009). «Потенциал хищничества трех видов плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria) на комарах (Diptera: Culicidae)». Биологический контроль . 49 (3): 270–276. Бибкод : 2009BiolC..49..270T . doi : 10.1016/j.biocontrol.2008.12.010 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (Четвертое изд.). Нью-Йорк: Издательство Бенджамина/Каммингса. п. 599. ИСБН 0-8053-1957-3 .
- Кроули, Джон Л.; ван де Графф, Кент М., ред. (2002). Фотографический атлас для зоологической лаборатории (Четвертое изд.). Колорадо: Издательская компания Мортон. ISBN 0-89582-613-5 .
- Электронная энциклопедия Колумбии (6-е изд.). Издательство Колумбийского университета. 2004 . Проверено 8 февраля 2005 г.
- Эверс, Кристин А.; Старр, Лиза (2006). Биология: концепции и приложения (6-е изд.). США: Томсон. ISBN 0-534-46224-3 .
- Сало, Э.; Пинеда, Д.; Марсал, М.; Гонсалес Дж.; Греминьи, В.; Батистони, Р. (2002). «Генетическая сеть глаза Platyhelminthes: экспрессия и функциональный анализ некоторых игроков во время регенерации планарий». Джин . 287 (1–2): 67–74. дои : 10.1016/S0378-1119(01)00863-0 . ПМИД 11992724 .
Внешние ссылки [ править ]
