Онхоцерка заворотной

Онхоцерка заворотной
	Onchocerca volvulus — возбудитель речной слепоты.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Нематоды
Сорт:	Хромадория
Заказ:	Рабдитида
Семья:	Онхоцерциды
Род:	Онхоцерка
Разновидность:	О. заворотной
Биномиальное имя
	Онхоцерка заворотной ; Лейкарт , 1893 г.

Onchocerca volvulus — это филяриозная ( переносимая членистоногими ) нематода (круглый червь), которая вызывает онхоцеркоз (речную слепоту) и является второй по значимости причиной слепоты из-за инфекции во всем мире после трахомы . Это одна из 20 забытых тропических болезней, перечисленных Всемирной организацией здравоохранения , ликвидация которой ожидается в некоторых странах к 2025 году. ^[2]

Джон О'Нил, ирландский хирург, впервые описал Onchocerca volvulus в 1874 году, когда обнаружил, что он является возбудителем «зоба-зоба», кожного заболевания, обнаруженного в Западной Африке . ^[3] Гватемальский врач Родольфо Роблес впервые связал это заболевание с нарушением зрения в 1917 году. ^[4]

O. volvulus в основном встречается в странах Африки к югу от Сахары , а также в некоторых странах Южной Америки, а также в Йемене (см. глобальную карту внизу справа). Он передается от человека к человеку через укусов самок мошек рода Simulium , и единственным известным окончательным хозяином является человек . ^[5]

Морфология

Паразиты O. volvulus получают питательные вещества от человека-хозяина, заглатывая кровь или путем диффузии через кутикулу . Они могут вызвать образование кровеносных сосудов плотные сосудистые сети . , поскольку вокруг червей часто обнаруживаются ^[6] инфицирующих человека, их отличает От других филяриозных нематод, наличие глубоких поперечных исчерченностей . ^[7]

Это раздельнополый вид, состоящий из отдельных самцов и самок, которые у человека образуют узелки под кожей. Зрелые самки червей постоянно проживают в этих фиброзных узелках, тогда как самцы червей могут свободно перемещаться по подкожной клетчатке . Самцы мельче самок: длина самцов червей составляет 23 мм по сравнению с 230–700 мм у самок. ^[7]

Выпуск ооцитов (яиц) у самок червей не зависит от присутствия самца червя, хотя они могут привлекать самцов червей с помощью неопознанных феромонов. ^[8] Первая личиночная стадия, микрофилярии , имеет длину 300 мкм и не покрыта оболочкой, а это означает, что, когда они созревают в микрофилярии, они выходят из оболочки яйца. ^[9]

Жизненный цикл

Средняя продолжительность жизни взрослых червей составляет 15 лет, а зрелые самки могут производить от 500 до 1500 микрофилярий в день. Нормальная продолжительность жизни микрофилярий составляет от 1,0 до 1,5 лет; однако их присутствие в кровотоке практически не вызывает иммунного ответа до гибели или деградации микрофилярий или взрослых червей. ^[10]

Стадии черной мухи

Микрофилярии O. volvulus обнаруживаются в дермальном слое кожи хозяина.
Когда самка мошки Simulium ест кровь инфицированного хозяина, микрофилярии также попадают в организм.
Отсюда микрофилярии проникают в кишечник и мигрируют к грудным летательным мышцам , где вступают в первую ювенильную фазу J ₁ .
После созревания в J2 _, второй ювенильной фазе, они мигрируют в хоботок , где обнаруживаются в слюне .
Молодые особи стадии J ₂ созревают до молодых особей третьей инфекционной стадии, J ₃ затем в слюне . Жизненный цикл мошки занимает от одной до трех недель. ^[11]

Человеческие стадии

Когда самка мошки питается кровью, молодь J ₃ попадает в кровоток человека.
Отсюда молодь мигрирует в подкожную клетчатку, где образует узелки и в течение 6–12 месяцев созревает во взрослых червей.
После созревания более мелкие взрослые самцы мигрируют из узелков в подкожную клетчатку, где спариваются с более крупными взрослыми самками.
Яйца созревают внутри с образованием микрофилярий первой стадии, которые по одному выходят из тела самки и остаются в подкожной клетчатке.
Микрофилярии поглощаются самкой мошки, когда она ест кровь, тем самым завершая жизненный цикл O. volvulus . ^[5]

Болезнь

O. volvulus вызывает онхоцеркоз , вызывающий сильный зуд. Длительная инфекция может вызвать кератит — воспаление роговицы глаза и в конечном итоге привести к слепоте . ^[9] Симптомы вызваны микрофиляриями и иммунным ответом на инфекцию, а не самими взрослыми особями. Наиболее эффективное лечение предполагает использование ивермектина , хотя устойчивости к этому препарату. сообщалось о развитии ^[12] Ивермектин не дает самкам червей выделять микрофилярии в течение нескольких месяцев, тем самым облегчая симптомы и временно предотвращая передачу инфекции. Однако это не убивает взрослых червей, поэтому его необходимо принимать один раз в год, пока присутствуют взрослые черви. ^[13]

O. volvulus был предложен в качестве одного из возбудителей синдрома кивка - состояния, которое поражает детей в возрасте от 5 до 15 лет и в настоящее время наблюдается только в Южном Судане , Танзании и северной Уганде . Хотя причина заболевания неизвестна, O. volvulus все чаще изучается как возможная причина из-за его повсеместного распространения в районах, где обнаружено это заболевание. ^[14]

Эпидемиология

По оценкам, 187 миллионов человек подвергаются риску заражения O. volvulus , из них 17–25 миллионов человек инфицированы, а у 0,8 миллиона наблюдаются некоторые нарушения зрения. O. volvulus напрямую не стал причиной ни одной смерти, но стоил 1,1 миллиона лет жизни с поправкой на инвалидность , которые измеряют количество лет здоровой жизни, потерянных из-за конкретного заболевания, и показывают бремя болезни. ^[16]

Взрослым особям мошки Simulium для размножения требуется движущаяся вода, и яйца остаются в воде до тех пор, пока они не выйдут из куколки и не вступят во взрослую стадию своего жизненного цикла. Из-за этого ограничения O. volvulus встречается только вокруг ручьев и рек. Искусственные водные системы , такие как гидроэлектростанции , построенные в Африке, круглый год обеспечивают идеальные условия для развития мошки и затрудняют контроль ее распространения. ^[17]

Около 99% случаев онхоцеркоза обнаруживается в 31 стране Африки к югу от Сахары, хотя области ограниченной передачи встречаются в Бразилии , Венесуэле и Йемене . ^[15] Считается, что болезнь была завезена в Латинскую Америку в результате работорговли. ^[18] Онхоцеркоз был ликвидирован в Колумбии в 2013 г., Эквадоре в 2014 г., Мексике в 2015 г. и Гватемале в 2016 г. ^[16] из-за программ контроля , в которых применялось массовое введение препарата ивермектин. ^[15]

Геном

Общий генома размер O. volvulus составляет 1,5x10. ⁸ пар оснований и содержит около 4000 генов , при этом гены коллагена и кутикулярных белков высоко экспрессируются у зрелых взрослых. ^[19] O. volvulus имеет четыре пары хромосом , включающие одну пару половых хромосом . Большая половая Х-хромосома и меньшая половая Y-хромосома определяют самцов червей, а две Х-хромосомы определяют самок червей. ^[20]

Считается, что одна из трех неполовых хромосом образовалась в результате слияния двух меньших хромосом. ^[19]

Эволюция

(Упрощенное филогенетическое древо рода Onchocerca . ^[21])

Дирофилярия

Онхоцерка гибкая

Онхоцерка лупи

	Онхоцерка оченги

	Онхоцерка заворотной

Онхоцерка гибсони

	Онхоцерка гуттуроза

	Онхоцерка якутенсис

O. volvulus имеет низкую генетическую изменчивость между людьми. Это говорит о том, что в прошлом возникло узкое место в численности населения , которое привело к быстрому сокращению численности населения. ^[19] Он также демонстрирует высокое разнообразие гаплотипов , которое является показателем того, насколько уникальна группа связанных генов. Эта модель низкой генетической изменчивости и высокого разнообразия гаплотипов предполагает быстрое расширение популяции после узкого места и привела к теории о том, что смена хозяина от крупного рогатого скота позволила O. volvulus заразить людей. ^[22] Это также подтверждается генетическими данными, согласно которым O. ochengi (штамм, заражающий крупный рогатый скот) является сестринской группой O. volvulus . ^[21]

Иммунный ответ

Взрослые черви встречаются в узелках и скрыты от большинства компонентов иммунной системы человека . Микрофилярии более уязвимы для атак иммунных клеток, поскольку они покидают узелки, чтобы завершить свой жизненный цикл. O. volvulus может быть обнаружен иммунной системой по высвобождению растворимых антигенов и антигенов, обнаруженных на поверхности микрофилярий и инфекционных _{J 3} молоди . Эти антигены позволяют иммунной системе обнаружить присутствие чужеродного организма в организме и вызвать иммунный ответ для устранения инфекции. ^[23]

Иммунный ответ включает выработку антител ( типа IgG , IgM и IgE ), которые могут реагировать с растворимыми антигенами, выделяемыми Onchocerca volvulus . ^[24] Опсонизирующие антитела , которые метят клетки для разрушения, также обнаруживаются против инфекционной стадии J ₃ и микрофилярий, но на данный момент недостаточно доказательств, чтобы сказать, является ли это защитным действием. ^[25]

Антигены O. volvulus очень сложны и проявляют перекрестную реактивность с некоторыми другими филяриатозными червями. Мало данных указывает на то, что полученные антитела специфичны к O. volvulus . Однако после 40 лет количество переносимых паразитов (интенсивность заражения) снижается, что позволяет предположить, что со временем развивается своего рода защитный иммунный ответ. ^[23]

Модуляция O. volvulus

Микрофилярии также могут модулировать иммунную систему, чтобы избежать разрушения. Система комплемента используется для усиления действия антител и фагоцитирующих клеток , которые поглощают и разрушают другие клетки. Микрофилярии блокируют этот путь, расщепляя C3b — важный белок в этом процессе — с образованием iC3b . iC3b не может перейти к активации следующего этапа пути и позволяет микрофиляриям оставаться в организме практически без атаки со стороны иммунной системы. ^[26]

Эндосимбиотические отношения с вольбахией

O. volvulus , наряду с большинством филяриозных нематод , находится в эндосимбиотических отношениях со штаммами бактерии Wolbachia . В отсутствие Wolbachia развитие личинок O. volvulus нарушается или прекращается. ^[27] Предполагается, что эти бактерии усиливают симптомы и тяжесть онхоцеркоза, вызывая воспалительные реакции у хозяина. ^[28]

Ссылки

^ « Onchocerca volvulus Leuckart, 1893» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 7 июня 2023 г.
^ «Забытые тропические болезни» . Всемирная организация здравоохранения . Март 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
^ О'Нил, Дж. (1875). «О наличии филярии в «Зоб-Зоб». » (PDF) . Ланцет . 105 (2686): 265–266. дои : 10.1016/s0140-6736(02)30941-3 .
^ Роблес, Р. (1917). «Новая болезнь в Гватемале». Медицинская молодёжь .
^ Jump up to: ^а ^б Дьюк, Бо (1993). «Динамика популяции Onchocerca volvulus у человека-хозяина». Тропическая медицина и паразитология . 44 (2): 61–68. ISSN 0177-2392 . ПМИД 8367667 .
^ Бернхэм, Г. (1998). «Онхоцеркоз» . Ланцет . 351 (9112): 1341–1346. дои : 10.1016/S0140-6736(97)12450-3 . ISSN 0140-6736 . ПМИД 9643811 . S2CID 208794023 .
^ Jump up to: ^а ^б Нифи, Р.К. (1972). «Морфология Onchocerca volvulus ». Американский журнал клинической патологии . 57 (5): 574–586. дои : 10.1093/ajcp/57.5.574 . ISSN 0002-9173 . ПМИД 5025601 .
^ Шульц-Ки, Х.; Собослай, PT (1994). «Репродуктивная биология и популяционная динамика Onchocerca volvulus у позвоночных-хозяев» . Паразит . 1 (1С): С53–С55. дои : 10.1051/паразит/199401s1053 . ISSN 1252-607X .
^ Jump up to: ^а ^б Удалл, Д.Н. (2007). «Последние новости по онхоцеркозу: диагностика и лечение» . Клинические инфекционные болезни . 44 (1): 53–60. дои : 10.1086/509325 . ISSN 1537-6591 . ПМИД 17143815 .
^ Шульц-Ки, Х. (1990). «Наблюдения по репродуктивной биологии Onchocerca volvulus » . Acta Leidensia (на голландском языке). 59 (1–2): 27–44. дои : 10.1126/science.1068732 . ПМИД 2378210 .
^ Эйхнер, М.; Ренц, А.; Валь, Г.; Эньонг, П. (1991). «Развитие микрофилярий Onchocerca volvulus , введенных видам Simulium из Камеруна». Медицинская и ветеринарная энтомология . 5 (3): 293–298. дои : 10.1111/j.1365-2915.1991.tb00555.x . ISSN 1365-2915 . ПМИД 1768922 . S2CID 2794018 .
^ Люстигман, С.; Маккартер, JP (2007). «Устойчивость к ивермектину у Onchocerca volvulus : к генетической основе» . PLOS Забытые тропические болезни . 1 (1): е76. дои : 10.1371/journal.pntd.0000076 . ISSN 1935-2735 . ПМК 2041823 . ПМИД 17989789 .
^ Эджере, Генри О.Д.; Шварц, Эллен; Вормальд, Ричард; Эванс, Дженнифер Р. (15 августа 2012 г.). «Ивермектин при онхоцеркозном заболевании глаз (речная слепота)» . Кокрановская база данных систематических обзоров . 2012 (8): CD002219. дои : 10.1002/14651858.CD002219.pub2 . ISSN 1469-493X . ПМЦ 4425412 . ПМИД 22895928 .
^ Гидро, Р.; Опар, Б.; Вамала, Дж.; Аббо, К.; Онзивуа, С.; Год, ДА; Какуза-Траст, А.; Мбонье, А.; Асенг, младший (2016). «Является ли синдром кивания Onchocerca volvulus ? нейровоспалительным заболеванием, вызванным Международный журнал инфекционных заболеваний . 45 : 112–117. дои : 10.1016/j.ijid.2016.03.002 . ISSN 1878-3511 . ПМИД 26987477 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Информационный бюллетень по онхоцеркозу № 374» . Всемирная организация здравоохранения . Март 2017 года . Проверено 16 марта 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Прогресс в ликвидации онхоцеркоза в американском регионе ВОЗ: проверка ликвидации передачи инфекции в Гватемале и отчет о ходе ликвидации онхоцеркоза человека, 2015–2016 гг.» . Всемирная организация здравоохранения . Март 2017. Архивировано из оригинала 23 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
^ Майбург, Э.; Невилл, Э.М. (2003). «Обзор борьбы с мошкой (Diptera: Simuliidae) в Южной Африке» . Журнал ветеринарных исследований Ондерстепоорта . 70 (4): 307–316. дои : 10.4102/ojvr.v70i4.295 . hdl : 2263/17828 . ISSN 0030-2465 . ПМИД 14971733 .
^ Густавсен, К.; Хопкинс, А.; Зауэрбре, М. (2011). «Онхоцеркоз в Америке: от прибытия до (почти) ликвидации» . Паразиты и переносчики . 4 :205. дои : 10.1186/1756-3305-4-205 . ISSN 1756-3305 . ПМК 3214172 . ПМИД 22024050 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Уннаш, Томас Р.; Уильямс, Ю.А. (2000). «Геномы Onchocerca volvulus ». Международный журнал паразитологии . 30 (4): 543–552. дои : 10.1016/S0020-7519(99)00184-8 . ПМИД 10731575 .
^ Пост, Р. (2005). «Хромосомы филярий» . Журнал «Филария» . 4:10 . дои : 10.1186/1475-2883-4-10 . ISSN 1475-2883 . ПМЦ 1282586 . ПМИД 16266430 .
^ Jump up to: ^а ^б группа, Европейский центр профилактики и контроля заболеваний (ECDC) — Отдел коммуникаций в сфере здравоохранения — редакционная статья Eurosurveillance (23 апреля 2015 г.). «Случай заражения человека Onchocerca lupi , Германия, август 2014 г.» . Евронадзор . 20 (16). дои : 10.2807/1560-7917.es2015.20.16.21099 . ПМИД 25953271 .
^ Моралес-Хохас, Р.; Чеке, РА; Пост, Р.Дж. (2007). «Предварительный анализ популяционной генетики и молекулярной филогенетики Onchocerca volvulus (Nematoda: Filarioidea) с использованием вторых внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей ядерных рибосом» . Мемориалы Института Освальдо Круса . 102 (7): 879–882. дои : 10.1590/S0074-02762007005000114 . hdl : 1807/57422 . ISSN 0074-0276 . ПМИД 17992364 .
^ Jump up to: ^а ^б Грин, Б.М.; Гбакима, А.А.; Альбиез, Э.Дж.; Тейлор, HR (1985). «Гуморальный и клеточный иммунный ответ на Onchocerca volvulus инфекцию у человека». Обзоры инфекционных болезней . 7 (6): 789–795. дои : 10.1093/clinids/7.6.789 . ISSN 0162-0886 . ПМИД 4070916 .
^ Нгу, Дж.Л.; Блэкетт, К. (1976). «Иммунологические исследования онхоцеркоза в Камеруне». Тропическая и географическая медицина . 28 (2): 111–120. ISSN 0041-3232 . ПМИД 788262 .
^ Грин, Б.М.; Тейлор, HR; Айкава, М. (1981). «Клеточное уничтожение микрофилярий Onchocerca volvulus : эозинофильное и нейтрофильное иммунное сывороточно-зависимое разрушение». Журнал иммунологии . 127 (4): 1611–1618. ISSN 0022-1767 . ПМИД 7276574 .
^ Заслуга.; Джокиранта, Т.С.; Хеллвейдж, Дж.; Белонский А.; Зипфель, П.Ф.; Мери, С. (2002). « Микрофилярии Onchocerca volvulus избегают атаки комплемента путем прямого связывания фактора H» . Журнал инфекционных болезней . 185 (12): 1786–1793. дои : 10.1086/340649 . ISSN 0022-1899 . ПМИД 12085326 .
^ Сент-Андре, AV; Блэквелл, Нью-Мексико; Холл, ЛР; Хорауф, А.; Браттиг, Северо-Запад; Фолькманн, Л.; Тейлор, MJ; Форд, Л.; Хайс, АГ (2002). «Роль эндосимбиотических бактерий Wolbachia в патогенезе речной слепоты» (PDF) . Наука . 295 (5561): 1892–1895. Бибкод : 2002Sci...295.1892S . дои : 10.1126/science.1068732 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11884755 . S2CID 22130066 .
^ Тамароцци, Ф.; Холлидей, А.; Джентиль, К.; Хорауф, А.; Перлман, Э.; Тейлор, MJ (2011). «Онхоцеркоз: роль бактериальных эндосимбионтов Wolbachia в биологии паразитов, патогенезе заболеваний и лечении» . Обзоры клинической микробиологии . 24 (3): 459–468. дои : 10.1128/CMR.00057-10 . ISSN 0893-8512 . ПМК 3131055 . ПМИД 21734243 .

Внешние ссылки

« Онхоцерка вольвулус » . Браузер таксономии NCBI . 6282.

[1] « Onchocerca volvulus Leuckart, 1893» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 7 июня 2023 г.

[NTDs-2] «Забытые тропические болезни» . Всемирная организация здравоохранения . Март 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.

[renamed_from_1874_on_20170331133907-3] О'Нил, Дж. (1875). «О наличии филярии в «Зоб-Зоб». » (PDF) . Ланцет . 105 (2686): 265–266. дои : 10.1016/s0140-6736(02)30941-3 .

[renamed_from_1917_on_20170331133907-4] Роблес, Р. (1917). «Новая болезнь в Гватемале». Медицинская молодёжь .

[Human_lifecycle-5] Jump up to: ^а ^б Дьюк, Бо (1993). «Динамика популяции Onchocerca volvulus у человека-хозяина». Тропическая медицина и паразитология . 44 (2): 61–68. ISSN 0177-2392 . ПМИД 8367667 .

[feeding-6] Бернхэм, Г. (1998). «Онхоцеркоз» . Ланцет . 351 (9112): 1341–1346. дои : 10.1016/S0140-6736(97)12450-3 . ISSN 0140-6736 . ПМИД 9643811 . S2CID 208794023 .

[morphology-7] Jump up to: ^а ^б Нифи, Р.К. (1972). «Морфология Onchocerca volvulus ». Американский журнал клинической патологии . 57 (5): 574–586. дои : 10.1093/ajcp/57.5.574 . ISSN 0002-9173 . ПМИД 5025601 .

[worm_mating-8] Шульц-Ки, Х.; Собослай, PT (1994). «Репродуктивная биология и популяционная динамика Onchocerca volvulus у позвоночных-хозяев» . Паразит . 1 (1С): С53–С55. дои : 10.1051/паразит/199401s1053 . ISSN 1252-607X .

[Onchocerca_nodules-9] Jump up to: ^а ^б Удалл, Д.Н. (2007). «Последние новости по онхоцеркозу: диагностика и лечение» . Клинические инфекционные болезни . 44 (1): 53–60. дои : 10.1086/509325 . ISSN 1537-6591 . ПМИД 17143815 .

[Lifespan-10] Шульц-Ки, Х. (1990). «Наблюдения по репродуктивной биологии Onchocerca volvulus » . Acta Leidensia (на голландском языке). 59 (1–2): 27–44. дои : 10.1126/science.1068732 . ПМИД 2378210 .

[Blackfly_lifecycle-11] Эйхнер, М.; Ренц, А.; Валь, Г.; Эньонг, П. (1991). «Развитие микрофилярий Onchocerca volvulus , введенных видам Simulium из Камеруна». Медицинская и ветеринарная энтомология . 5 (3): 293–298. дои : 10.1111/j.1365-2915.1991.tb00555.x . ISSN 1365-2915 . ПМИД 1768922 . S2CID 2794018 .

[12] Люстигман, С.; Маккартер, JP (2007). «Устойчивость к ивермектину у Onchocerca volvulus : к генетической основе» . PLOS Забытые тропические болезни . 1 (1): е76. дои : 10.1371/journal.pntd.0000076 . ISSN 1935-2735 . ПМК 2041823 . ПМИД 17989789 .

[13] Эджере, Генри О.Д.; Шварц, Эллен; Вормальд, Ричард; Эванс, Дженнифер Р. (15 августа 2012 г.). «Ивермектин при онхоцеркозном заболевании глаз (речная слепота)» . Кокрановская база данных систематических обзоров . 2012 (8): CD002219. дои : 10.1002/14651858.CD002219.pub2 . ISSN 1469-493X . ПМЦ 4425412 . ПМИД 22895928 .

[nodding_syndrome-14] Гидро, Р.; Опар, Б.; Вамала, Дж.; Аббо, К.; Онзивуа, С.; Год, ДА; Какуза-Траст, А.; Мбонье, А.; Асенг, младший (2016). «Является ли синдром кивания Onchocerca volvulus ? нейровоспалительным заболеванием, вызванным Международный журнал инфекционных заболеваний . 45 : 112–117. дои : 10.1016/j.ijid.2016.03.002 . ISSN 1878-3511 . ПМИД 26987477 .

[WHO2017-15] Jump up to: ^а ^б ^с «Информационный бюллетень по онхоцеркозу № 374» . Всемирная организация здравоохранения . Март 2017 года . Проверено 16 марта 2017 г.

[Risk-16] Jump up to: ^а ^б «Прогресс в ликвидации онхоцеркоза в американском регионе ВОЗ: проверка ликвидации передачи инфекции в Гватемале и отчет о ходе ликвидации онхоцеркоза человека, 2015–2016 гг.» . Всемирная организация здравоохранения . Март 2017. Архивировано из оригинала 23 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.

[’water_systems_and_blackfly’-17] Майбург, Э.; Невилл, Э.М. (2003). «Обзор борьбы с мошкой (Diptera: Simuliidae) в Южной Африке» . Журнал ветеринарных исследований Ондерстепоорта . 70 (4): 307–316. дои : 10.4102/ojvr.v70i4.295 . hdl : 2263/17828 . ISSN 0030-2465 . ПМИД 14971733 .

[America-18] Густавсен, К.; Хопкинс, А.; Зауэрбре, М. (2011). «Онхоцеркоз в Америке: от прибытия до (почти) ликвидации» . Паразиты и переносчики . 4 :205. дои : 10.1186/1756-3305-4-205 . ISSN 1756-3305 . ПМК 3214172 . ПМИД 22024050 .

[genome-19] Jump up to: ^а ^б ^с Уннаш, Томас Р.; Уильямс, Ю.А. (2000). «Геномы Onchocerca volvulus ». Международный журнал паразитологии . 30 (4): 543–552. дои : 10.1016/S0020-7519(99)00184-8 . ПМИД 10731575 .

[chromosomes-20] Пост, Р. (2005). «Хромосомы филярий» . Журнал «Филария» . 4:10 . дои : 10.1186/1475-2883-4-10 . ISSN 1475-2883 . ПМЦ 1282586 . ПМИД 16266430 .

[phylogeny-21] Jump up to: ^а ^б группа, Европейский центр профилактики и контроля заболеваний (ECDC) — Отдел коммуникаций в сфере здравоохранения — редакционная статья Eurosurveillance (23 апреля 2015 г.). «Случай заражения человека Onchocerca lupi , Германия, август 2014 г.» . Евронадзор . 20 (16). дои : 10.2807/1560-7917.es2015.20.16.21099 . ПМИД 25953271 .

[cattle-22] Моралес-Хохас, Р.; Чеке, РА; Пост, Р.Дж. (2007). «Предварительный анализ популяционной генетики и молекулярной филогенетики Onchocerca volvulus (Nematoda: Filarioidea) с использованием вторых внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей ядерных рибосом» . Мемориалы Института Освальдо Круса . 102 (7): 879–882. дои : 10.1590/S0074-02762007005000114 . hdl : 1807/57422 . ISSN 0074-0276 . ПМИД 17992364 .

[’immune_response’-23] Jump up to: ^а ^б Грин, Б.М.; Гбакима, А.А.; Альбиез, Э.Дж.; Тейлор, HR (1985). «Гуморальный и клеточный иммунный ответ на Onchocerca volvulus инфекцию у человека». Обзоры инфекционных болезней . 7 (6): 789–795. дои : 10.1093/clinids/7.6.789 . ISSN 0162-0886 . ПМИД 4070916 .

[immunology-24] Нгу, Дж.Л.; Блэкетт, К. (1976). «Иммунологические исследования онхоцеркоза в Камеруне». Тропическая и географическая медицина . 28 (2): 111–120. ISSN 0041-3232 . ПМИД 788262 .

[opsonisation-25] Грин, Б.М.; Тейлор, HR; Айкава, М. (1981). «Клеточное уничтожение микрофилярий Onchocerca volvulus : эозинофильное и нейтрофильное иммунное сывороточно-зависимое разрушение». Журнал иммунологии . 127 (4): 1611–1618. ISSN 0022-1767 . ПМИД 7276574 .

[Complement-26] Заслуга.; Джокиранта, Т.С.; Хеллвейдж, Дж.; Белонский А.; Зипфель, П.Ф.; Мери, С. (2002). « Микрофилярии Onchocerca volvulus избегают атаки комплемента путем прямого связывания фактора H» . Журнал инфекционных болезней . 185 (12): 1786–1793. дои : 10.1086/340649 . ISSN 0022-1899 . ПМИД 12085326 .

[Wolbachia-27] Сент-Андре, AV; Блэквелл, Нью-Мексико; Холл, ЛР; Хорауф, А.; Браттиг, Северо-Запад; Фолькманн, Л.; Тейлор, MJ; Форд, Л.; Хайс, АГ (2002). «Роль эндосимбиотических бактерий Wolbachia в патогенезе речной слепоты» (PDF) . Наука . 295 (5561): 1892–1895. Бибкод : 2002Sci...295.1892S . дои : 10.1126/science.1068732 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11884755 . S2CID 22130066 .

[’Wolbachia_pathogenicity’-28] Тамароцци, Ф.; Холлидей, А.; Джентиль, К.; Хорауф, А.; Перлман, Э.; Тейлор, MJ (2011). «Онхоцеркоз: роль бактериальных эндосимбионтов Wolbachia в биологии паразитов, патогенезе заболеваний и лечении» . Обзоры клинической микробиологии . 24 (3): 459–468. дои : 10.1128/CMR.00057-10 . ISSN 0893-8512 . ПМК 3131055 . ПМИД 21734243 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]