Jump to content

Вольбахия

Вольбахия
Просвечивающая электронная микрофотография Wolbachia внутри клетки насекомого
Фото: Публичная научная библиотека / Скотт О'Нил.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Тип: Псевдомонадота
Сорт: Альфапротеобактерии
Заказ: Риккетсиалесы
Семья: Эрлихиеевые
Род: Вольбахия
Хертиг 1936 г. (утвержденные списки 1980 г.)
Разновидность
  • « Кандидат Wolbachia bourtzii » Рамирес-Пуэбла и др. 2015 год
  • « Кандидат Wolbachia brugii » Рамирес-Пуэбла и др. 2015 год
  • « Кандидат Wolbachia collembolicola » Рамирес-Пуэбла и др. 2015 год
  • « Кандидат Wolbachia ivorensis » Ehounoud et al. 2016 год
  • Wolbachia melophagi (Nöller 1917) Philip 1956 (утвержденные списки 1980 г.)
  • « Кандидат на многохозяинную вольбахию » Рамирес-Пуэбла и др. 2015 год
  • « Кандидат Wolbachia onchocercicola » Рамирес-Пуэбла и др. 2015 год
  • Wolbachia pipientis Hertig 1936 (утвержденные списки 1980 г.)

Wolbachia род грамотрицательных бактерий , которые могут либо заражать многие виды членистоногих как внутриклеточный паразит , либо действовать как мутуалистический микроб в филяриозных нематодах . [1] [2] Это один из наиболее распространенных -паразитов микробов членистоногих и, возможно, самый распространенный репродуктивный паразит в биосфере . [3] Его взаимодействие с хозяевами часто бывает сложным. Некоторые виды-хозяева не могут воспроизводиться или даже выжить без Wolbachia колонизации . Одно исследование пришло к выводу, что более 16% видов неотропических насекомых являются носителями бактерий этого рода. [4] и, по оценкам, от 25 до 70% всех видов насекомых являются потенциальными хозяевами. [5]

Род был впервые идентифицирован в 1924 году Маршаллом Хертигом и Симеоном Бертом Вольбахом у обычного домашнего комара . Они описали его как «в некоторой степени плеоморфный , палочковидный , грамотрицательный , внутриклеточный организм, [который], очевидно, инфицирует только яичники и семенники ». [6] Хертиг официально описал этот вид в 1936 году и предложил как родовое , так и видовое название: Wolbachia pipientis . [7] Исследования Wolbachia активизировались после 1971 года, когда Дженис Йен и А. Ральф Барр из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе обнаружили, что яйца комаров Culex погибают из-за цитоплазматической несовместимости , когда сперма инфицированных Wolbachia самцов оплодотворяет свободные от инфекции яйцеклетки. [8] [9] Род Wolbachia сегодня представляет значительный интерес из-за его повсеместного распространения, множества различных эволюционных взаимодействий и его потенциального использования в качестве агента биоконтроля .

Филогенетические исследования показали, что Wolbachia persica (нынеFrancisella persica ) была тесно связана с видами рода Francesella. [10] [11] [12] [13] и что Wolbachia melophagi (теперь Bartonella melophagi ) была тесно связана с видами рода Bartonella , [14] [15] [16] что привело к переводу этих видов в соответствующие роды. Кроме того, в отличие от настоящей Wolbachia , которой для размножения необходима клетка-хозяин, F. persica и B. melophagi можно культивировать на чашках с агаром . [17] [16]

Способ половой дифференциации хозяев

[ редактировать ]

Эти бактерии могут инфицировать множество различных типов органов, но наиболее примечательны инфекции яичек и яичников хозяев . Виды Wolbachia повсеместно присутствуют в зрелых яйцеклетках, но не в зрелых сперматозоидах. Таким образом, только инфицированные самки передают инфекцию своему потомству. Бактерии Wolbachia максимизируют свое распространение, значительно изменяя репродуктивные возможности своих хозяев, имея четыре различных фенотипа :

  • Убийство самцов происходит, когда инфицированные самцы умирают во время развития личинок, что увеличивает количество рождающихся инфицированных самок. [18]
  • Феминизация приводит к тому, что инфицированные самцы развиваются как самки или бесплодные псевдосамки. Это особенно распространено у видов чешуекрылых , таких как бобовый точильщик адзуки ( Ostrinia scapulalis ). [19]
  • Партеногенез – размножение инфицированных самок без самцов. Некоторые ученые предположили, что партеногенез всегда можно объяснить воздействием Wolbachia. [20] хотя это не относится к мраморным ракам . [21] Примером партеногенеза, вызванного присутствием Wolbachia, являются некоторые виды рода паразитоидных ос Trichogramma . [22] которые развились, чтобы размножаться без самцов из-за присутствия Wolbachia . Самцы этого рода ос редки, возможно, потому, что многие из них были убиты тем же штаммом Wolbachia . [23]
  • Цитоплазматическая несовместимость — это неспособность самцов, инфицированных Wolbachia, успешно размножаться с незараженными самками или самками, инфицированными другим Wolbachia штаммом . Это снижает репродуктивный успех неинфицированных самок и, следовательно, способствует распространению инфекционного штамма. В рамках механизма цитоплазматической несовместимости вольбахия вмешивается в родительские хромосомы во время первых митотических делений до такой степени, что они больше не могут делиться синхронно. [24]

Эффекты половой дифференциации хозяев

[ редактировать ]

Некоторые виды-хозяева, например представители рода Trichogramma , настолько зависят от половой дифференциации Wolbachia , что не могут эффективно размножаться без бактерий в их организме, а некоторые могут даже не выжить незараженными. [25]

Одно исследование зараженных мокриц показало, что в выводках инфицированных организмов доля самок выше, чем в их неинфицированных собратьях. [26]

Вольбахия , особенно вызываемая Wolbachia цитоплазматическая несовместимость, может играть важную роль в стимулировании видообразования. [27] [28] [29] Штаммы Wolbachia , искажающие соотношение полов, могут изменить характер полового отбора хозяина в природе. [30] [31] а также порождают сильный отбор, предотвращающий их действие, что приводит к одним из самых быстрых примеров естественного отбора в естественных популяциях. [32]

Эффекты уничтожения самцов и феминизации инфекций Wolbachia также могут привести к видообразованию у их хозяев. , что популяции таблетчатой ​​мокрицы Armadillidium vulgare , которые подвергаются феминизирующему воздействию Wolbachia , теряют свою хромосому, определяющую самку. Например, известно [33] В этих случаях только присутствие вольбахии может привести к превращению особи в самку. [33] Загадочные виды наземной веты ( Hemiandrus maculifrons complex ) являются домом для различных линий Wolbachia , которые могут объяснить их видообразование без экологического или географического разделения. [34] [35]

Влияние на ароматазу

[ редактировать ]

Установлено, что фермент ароматаза опосредует смену пола у многих видов рыб. Вольбахия может влиять на активность ароматазы в развивающихся эмбрионах рыб. [36]

Механизм передачи хоста

[ редактировать ]

Шаг 1: физический перенос

[ редактировать ]

а. Взаимодействие хищник-жертва

[ редактировать ]

Вольбахия может переходить от добычи к хищнику через пищеварительную систему. Для этого Wolbachia должна сначала выжить за счет секреции просвета, а затем проникнуть в ткань хозяина через эпителий кишечника. [37] Этот маршрут, по-видимому, встречается нечасто из-за небольшого количества доказательств. [38]

б. Взаимодействия хозяин-паразитоид/паразит

[ редактировать ]

Возможно, это один из наиболее распространенных маршрутов смены хозяев Wolbachia . По сравнению с взаимодействиями хищник-жертва, физическая связь между хозяином и паразитами обычно длится дольше, возникает на разных стадиях развития и позволяет Wolbachia напрямую контактировать с различными тканями.

Поскольку это взаимодействие может подвергнуть обе стороны микробному обмену, одна из стратегий для понимания направления передачи состоит в оценке присутствия Wolbachia у близких родственников с обеих сторон, поскольку на стороне донора обычно наблюдается большее разнообразие инфекций. [39]

Один вид паразитоидов может заразить несколько общих хозяев, а один вид-хозяин может заразить несколько паразитоидов. Например, Wolbachia , индуцирующая партеногенез , может распространяться между паразитоидными осами Trichogramma, делящими яйца-хозяева. [40]

Паразиты также могут служить переносчиками между инфицированными и неинфицированными хозяевами, не будучи инфицированными. Когда ротовой аппарат и яйцеклады афелинид- паразитоидных ос заражаются в результате кормления Wolbachia инфицированной Bemisia tabaci , они могут заразить следующего хозяина. [41]

в. Общие растения и другие источники пищи

[ редактировать ]

Этот путь применим к микробам, которые могут выжить как внутри, так и на поверхности пищи. Эксперименты показали, что штамм Wolbachia wAlbB может выживать внеклеточно до 7 дней. [42] и до 50 дней для некоторых штаммов в сосудах флоэмы листьев хлопчатника . [43]

Растения — одна из лучших платформ для этого маршрута. При физическом контакте ротового аппарата членистоногих с тканями растений вольбахия, обитающая в слюнных железах некоторых насекомых. на растения может передаваться [44] В результате виды членистоногих, питающиеся одними и теми же растениями, могут иметь общие штаммы Wolbachia .

Другие источники пищи для насекомых также могут способствовать горизонтальному переносу Wolbachia , например, совместное использование участков навоза между двумя видами малагасийских навозных жуков. [45]

Шаг 2: выживание и размножение в новом хозяине

[ редактировать ]

Молекулярные структуры , ассоциированные с патогеном (PAMP) в бактериях, такие как пептидогликан , могут активировать врожденные иммунные реакции хозяина. [46] [47] В ответ на это некоторые штаммы Wolbachia обладают уникальной функциональной пептидогликанамидазой (AmiDwol), которая расщепляет клеточную стенку бактерии, чтобы она могла избежать иммунных реакций. [48] [49] Помимо пептидогликанов, межклеточные перемещения вольбахии также могут вызывать окислительный стресс у хозяина и запускать иммунный ответ хозяина. [50] Таким образом, вольбахия имеет трехслойную вакуоль, которая действует как механический щит, защищая ее от клеточных иммунных реакций. [37]

Шаг 3: вертикальная передача

[ редактировать ]

Вертикальная передача требует, чтобы Wolbachia достигла клеток зародышевой линии и сохранялась в зиготе. Вольбахия может изначально занимать соматические стволовые клетки в качестве стабильного резервуара. [51] хозяина а затем использовать трансовариальную транспортную систему вителлогенина для проникновения в ооцит . [52] Как только Wolbachia проникает в зиготу, им необходимо достичь важных тканей хозяина, не нарушая развития эмбриона. Этого можно достичь, используя цитоскелет хозяина путем связывания белка Wolbachia WD0830 с актиновыми нитями хозяина. Они также могут увеличивать скорость деления стволовых клеток зародышевой линии, чтобы локализовать и увеличить их титр. [53] [54] [55] В естественных условиях успешная вертикальная передача вольбахии затруднена.

Шаг 4: распространение среди принимающей популяции

[ редактировать ]

Вторжение новой популяции, вероятно, происходит из-за специфических фенотипических эффектов, включая репродуктивные манипуляции и/или предоставление прямых преимуществ в приспособленности женщинам-хозяевам. [56] [57] [58] [59]

При переносе к новому хозяину Wolbachia может сохранять свои первоначальные фенотипические эффекты, вызывать другой фенотип или не оказывать обнаруживаемого эффекта. Например, штамм, который вызывает уничтожение самцов моли Cadra cautella, вызывал цитоплазматическую несовместимость у нового хозяина моли Ephestia kuehniella . [60]

Преимущества фитнеса при Wolbachia инфекциях

[ редактировать ]

Инфекция Wolbachia связана с устойчивостью к вирусу у Drosophila melanogaster , Drosophila simulans и видов комаров. Мухи, в том числе комары, [61] Инфицированные бактериями более устойчивы к РНК-вирусам, таким как вирус дрозофилы С , норовирус , вирус стадного дома , вирус паралича сверчка , вирус чикунгунья и вирус Западного Нила . [62] [63] [64]

У обычных домашних комаров более высокие уровни Wolbachia коррелировали с большей устойчивостью к инсектицидам. [65]

У минеров вида Phyllonorycter blancardella бактерии Wolbachia помогают своим хозяевам образовывать зеленые островки на желтеющих листьях деревьев, то есть небольшие участки листьев, остающиеся свежими, что позволяет хозяевам продолжать питаться, пока они вырастают до взрослых форм. Личинки, обработанные тетрациклином , убивающим Wolbachia , теряют эту способность, и впоследствии только 13% из них успешно выходят во взрослую особь. [66]

Muscidifurax uniraptor , паразитоидная оса , также получает пользу от бактерий Wolbachia . [67]

У паразитических видов филяриатозных нематод , вызывающих слоновость , таких как Brugia malayi и Wuchereria Bancrofti , Wolbachia стала облигатным эндосимбионтом и снабжает хозяина химическими веществами, необходимыми для его размножения и выживания. [68] Таким образом, уничтожение симбионтов Wolbachia с помощью лечения антибиотиками предотвращает размножение нематоды и в конечном итоге приводит к ее преждевременной гибели.

Некоторые виды Wolbachia , поражающие членистоногих, также обеспечивают своим хозяевам определенное метаболическое обеспечение. Обнаружено, что у Drosophila melanogaster Wolbachia опосредует метаболизм железа в условиях пищевого стресса. [69] а у Cimex lectularius штамм Wolbachia cCle группы помогает хозяину синтезировать витамины B. [70]

Некоторые штаммы Wolbachia увеличили свою распространенность за счет увеличения плодовитости своих хозяев. Wolbachia, Штаммы захваченные в 1988 году в южной Калифорнии, по-прежнему вызывают дефицит плодовитости , но в настоящее время дефицит плодовитости заменяется преимуществом плодовитости, так что инфицированные Drosophila simulans производят больше потомства, чем неинфицированные. [71]

в истории жизни Wolbachia Последствия заражения

[ редактировать ]

Вольбахия часто манипулирует размножением и историей жизни хозяина таким образом, чтобы способствовать собственному размножению. У муравьев - фараонов инфекция Wolbachia коррелирует с увеличением производства репродуктивных функций на уровне колонии (т.е. большими инвестициями в репродуктивную функцию) и более ранним началом репродуктивной продукции (т.е. более коротким жизненным циклом). Зараженные колонии также растут быстрее. [72] Существуют убедительные доказательства того, что присутствие Wolbachia , вызывающей партеногенез, вынуждает виды размножаться в первую очередь или полностью таким способом. [73]

Кроме того, , что Wolbachia было замечено сокращает продолжительность жизни Aedes aegypti , переносчиков болезней, передающихся комарами, и снижает эффективность передачи ими возбудителя, поскольку более старые комары с большей вероятностью становятся переносчиками одного из этих заболеваний. [74] Это использовалось как метод борьбы с вредителями.

Геномика

[ редактировать ]

Первым геномом Wolbachia , который был определен, был геном штамма wMel, который заражает D. melanogaster . плодовых мух [75] Этот геном был секвенирован в Институте геномных исследований в сотрудничестве Джонатана Эйзена и Скотта О'Нила. Второй геном Wolbachia, который нужно было определить, принадлежал штамму wBm, который инфицирует нематод Brugia malayi . [68] В стадии реализации находятся проекты по секвенированию генома нескольких других штаммов Wolbachia .

Горизонтальный перенос генов

[ редактировать ]

Wolbachia Виды также содержат бактериофаг , называемый бактериофагом WO или фагом WO. [76] Сравнительный анализ последовательностей бактериофага WO предлагает некоторые из наиболее убедительных примеров крупномасштабного горизонтального переноса генов между коинфекциями Wolbachia у одного и того же хозяина. [77] Это первый бактериофаг, участвующий в частом латеральном переносе между геномами бактериальных эндосимбионтов . Перенос генов бактериофагами может привести к значительным эволюционным изменениям в геномах внутриклеточных бактерий, которые ранее считались очень стабильными или склонными к потере генов с течением времени. [77]

Вольбахия также передает гены хозяину. Почти полная копия последовательности генома Wolbachia была обнаружена в последовательности генома плодовой мухи Drosophila ananassae , а большие сегменты были обнаружены у семи других дрозофил . видов [78]

При применении штрих-кодирования ДНК для идентификации видов мух Protocalliphora несколько различных морфовидов имели идентичные последовательности гена цитохром-с-оксидазы I, скорее всего, за счет горизонтального переноса генов (HGT) видами Wolbachia , когда они перескакивают между видами-хозяевами. [79] В результате Wolbachia может давать ошибочные результаты молекулярно- кладистического анализа. [80] По оценкам, от 20 до 50 процентов видов насекомых имеют признаки передачи HGT от Wolbachia от микробов к животным (т. е. насекомым). [81]

Малая РНК

[ редактировать ]

Малые некодирующие РНК WsnRNA-46 и WsnRNA-59 у Wolbachia были обнаружены у Aedes aegypti комаров и Drosophila melanogaster . Малые РНК (мРНК) могут регулировать гены бактерий и хозяина. [82] Высококонсервативная внутригенная область мРНК, называемая ncrwmel02, также была идентифицирована у Wolbachia pipientis. Он экспрессируется в четырех различных штаммах по регулируемому образцу, который различается в зависимости от пола хозяина и тканевой локализации. Это позволило предположить, что мРНК может играть важную роль в биологии Wolbachia. [83]

[ редактировать ]

Роль в паразитах

[ редактировать ]

Помимо насекомых, вольбахия заражает множество видов изопод , пауков , клещей и многие виды филяриозных нематод (разновидность паразитических червей ), в том числе тех, которые вызывают онхоцеркоз (речную слепоту) и слоновость у людей, а также сердечных червей у собак. Мало того, что эти болезнетворные филяриатозные черви заражены Wolbachia , Wolbachia также, по-видимому, играет чрезмерную роль в этих заболеваниях.

Большая часть патогенности филяриозных нематод обусловлена ​​иммунным ответом хозяина на их Wolbachia . Элиминация Wolbachia из филяриозных нематод обычно приводит либо к гибели, либо к стерильности нематоды. [84] Следовательно, современные стратегии борьбы с заболеваниями филяриозных нематод включают устранение их симбиотических вольбахий с помощью простого антибиотика доксициклина , а не прямое уничтожение нематод с помощью зачастую более токсичных антинематодных препаратов. [85]

Профилактика заболеваний

[ редактировать ]
Министр исследований Индонезии Мохамад Насир во время посещения лаборатории комаров Wolbachia в рамках проекта по ликвидации денге.

существующие в природе штаммы Wolbachia Было показано, что служат средством борьбы с переносчиками инфекции из-за их присутствия в популяциях членистоногих, таких как комары. [86] [87] Из-за уникальных свойств Wolbachia, вызывающих цитоплазматическую несовместимость , некоторые штаммы полезны для человека в качестве промотора генетического драйва в популяции насекомых. Зараженные вольбахией самки способны производить потомство от незараженных и инфицированных самцов; однако неинфицированные самки способны производить жизнеспособное потомство только от неинфицированных самцов. Это дает инфицированным самкам репродуктивное преимущество, которое тем больше, чем выше частота вольбахии в популяции. Вычислительные модели предсказывают, что внедрение штаммов Wolbachia в естественные популяции уменьшит передачу патогенов и уменьшит общее бремя болезней. [88] Примером может служить сокращающая жизнь вольбахия , которую можно использовать для борьбы с вирусом денге и малярией путем уничтожения старых насекомых, содержащих больше паразитов. Содействие выживанию и воспроизводству более молодых насекомых снижает давление отбора для развития устойчивости. [89] [90]

Ади Утарини , руководитель исследования по исследованию Wolbachia в Джокьякарте , Индонезия

Кроме того, некоторые штаммы Wolbachia способны напрямую снижать репликацию вируса внутри насекомого. Для денге они включают wAllbB и wMelPop с Aedes aegypti , wMel с Aedes albopictus. [91] и Aedes aegypti . [92]

вольбахия Также было обнаружено, что ингибирует репликацию вируса чикунгунья (CHIKV) у A. aegypti . Штамм w Mel Wolbachia pipientis значительно снижал уровень инфицирования и распространения CHIKV у комаров по сравнению с неинфицированными контрольными штаммами Wolbachia , и тот же феномен наблюдался при инфекции вирусом желтой лихорадки, превращая эту бактерию в превосходную перспективу для подавления YFV и CHIKV. [93]

Вольбахия также ингибирует секрецию вируса Западного Нила (ВЗН) в клеточной линии Aag2, полученной из A. aegypti клеток . Механизм несколько новый, поскольку бактерии фактически усиливают выработку вирусной геномной РНК в клеточной линии Wolbachia . Кроме того, противовирусный эффект у комаров, инфицированных внутригрудно, зависит от штамма Wolbachia , а репликация вируса у комаров, питающихся перорально, полностью ингибируется у штамма wMelPop Wolbachia . [94]

Влияние инфекции Wolbachia на репликацию вируса у насекомых-хозяев сложное и зависит от штамма Wolbachia и вида вируса. [95] Хотя несколько исследований показали устойчивые рефрактерные фенотипы инфекции Wolbachia на РНК-вирусах с положительным смыслом у Drosophila melanogaster , [96] [97] Комар желтой лихорадки Aedes aegypti [98] и азиатский тигровый комар Aedes albopictus , [99] [100] этот эффект не наблюдается при инфекции ДНК-вирусом. [97] а в некоторых случаях инфекция Wolbachia была связана или продемонстрировала увеличение количества одноцепочечной ДНК. [101] и вирусная инфекция с двухцепочечной ДНК. [102] В настоящее время также нет доказательств того, что инфекция Wolbachia ограничивает действие любых протестированных РНК-вирусов с отрицательным смыслом. [103] [104] [105] [106] что указывает на то, что Wolbachia непригодна для ограничения вирусов с отрицательной РНК, переносимых членистоногими.

Инфекция Wolbachia также может повысить устойчивость комаров к малярии, как показано на примере Anopheles Stephensi , где штамм w AlbB Wolbachia препятствовал жизненному циклу Plasmodium falciparum . [107]

Однако инфекции Wolbachia также могут усиливать передачу возбудителя. Wolbachia увеличила количество арбовирусов у комаров Culex tarsalis . [108] В другом исследовании уровень заражения вирусом Западного Нила (ВЗН) был значительно выше у , инфицированного Wolbachia (штамм wAlbB), C. tarsalis по сравнению с контрольной группой. [109]

Вольбахия может индуцировать зависимую от активных форм кислорода активацию пути Toll (семейства генов) , который необходим для активации антимикробных пептидов , дефенсинов и цекропинов , которые помогают ингибировать пролиферацию вируса. [110] И наоборот, некоторые штаммы фактически ослабляют этот путь, что приводит к более высокой репликации вирусов. Одним из примеров является штамм wAlbB Culex tarsalis , где инфицированные комары фактически чаще переносят вирус Западного Нила (ВЗН). Это связано с тем, что wAlbB ингибирует REL1, активатор противовирусного иммунного пути Toll. В результате необходимо провести тщательное изучение штамма Wolbachia и экологических последствий, прежде чем выпускать искусственно зараженных комаров в окружающую среду. [109]

Методы и развертывания

[ редактировать ]
Штамм wMel, смешанный пол
[ редактировать ]

Всемирная программа по борьбе с комарами (WMP) использует штамм Wolbachia wMel для заражения комаров Aedes . Комары смешанного пола предназначены для заражения местного населения wMel, придавая им устойчивость к передаче. [111]

В 2014 году WMP выпустила инфицированных комаров в Таунсвилле , австралийском городе с населением 187 000 человек, страдающем от лихорадки денге. В течение четырех лет после внедрения не было зарегистрировано ни одного случая лихорадки денге. [112] Испытания на гораздо меньших территориях проводились, но на большей территории испытания не проводились. О негативном воздействии на окружающую среду не сообщалось. Стоимость составляла 15 австралийских долларов на жителя, но предполагалось, что ее можно будет снизить до 1 доллара США в более бедных странах с более низкими затратами на рабочую силу. [113]

В 2016 году учёный WMP Скотт Ричи предложил использовать комаров wMel для борьбы с распространением вируса Зика . [114] Исследование показало, что Wolbachia wMel способна блокировать вирус Зика в Бразилии. [115] будет выделено 18 миллионов долларов США В октябре 2016 года было объявлено, что на использование комаров, инфицированных Wolbachia, для борьбы с вирусами Зика и денге . Развертывание было запланировано на начало 2017 года в Колумбии и Бразилии. [116]

В период с 2016 по 2020 год WMP провела свое первое рандомизированное контролируемое исследование в Джокьякарте , индонезийском городе с населением около 400 000 жителей. В августе 2020 года ведущий ученый из Индонезии Ади Утарини объявил, что испытание показало снижение числа случаев лихорадки денге на 77% по сравнению с контрольными районами. Это испытание стало «самым убедительным доказательством» этой методики. [117] [118]

В 2017–2019 годах WMP выпустила комаров в Нитерой, Бразилия. [119]

В марте 2023 года бразильский Фонд Освальдо Круза подписал соглашение с WMP о выделении средств для крупной «фабрики по производству комаров», производящей зараженных насекомых. [120]

Мужская несовместимость
[ редактировать ]

Другой метод использования Wolbachia у комаров использует цитоплазматическую несовместимость между инфицированными самцами и неинфицированными самками. Если незараженная самка спаривается с инфицированным самцом, ее яйца становятся бесплодными. Если выпустить достаточное количество инфицированных самцов, популяция комаров временно сократится. [121]

Действительно , этот метод использует подразделение медико-биологических наук Alphabet Inc. , материнской компании Google. В июле 2017 года компания объявила о плане выпустить около 20 миллионов инфицированных Wolbachia самцов комаров Aedes aegypti во Фресно , Калифорния , в попытке бороться с вирусом Зика . [121] [122] Национальное агентство по охране окружающей среды Сингапура объединилось с компанией Verily, чтобы разработать усовершенствованный и более эффективный способ выпуска самцов комаров Wolbachia для второй фазы исследования с целью подавления городской популяции комаров Aedes aegypti и борьбы с лихорадкой денге. [123]

3 ноября 2017 года Агентство по охране окружающей среды США (EPA) зарегистрировало компанию Mosquito Mate, Inc. для выпуска самцов комаров, инфицированных штаммом Wolbachia «ZAP», в 20 штатах США и округе Колумбия. [124]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ «Последовательность генома внутриклеточной бактерии Wolbachia» . ПЛОС Биология . 2 (3): е76. Март 2004 г. doi : 10.1371/journal.pbio.0020076 . ПМЦ   368170 .
  2. ^ Тейлор М.Дж., Борденштейн С.Р., Слатко Б. (ноябрь 2018 г.). «Микробный профиль: вольбахия: селектор пола, вирусный защитник и мишень для лечения филяриозных нематод» . Микробиология . 164 (11): 1345–1347. дои : 10.1099/mic.0.000724 . ПМК   7008210 . ПМИД   30311871 .
  3. ^ Дюрон О., Бушон Д., Бутен С., Беллами Л., Чжоу Л., Энгельштедтер Дж. и др. (июнь 2008 г.). «Разнообразие репродуктивных паразитов членистоногих: вольбахия не ходит в одиночку» . БМК Биология . 6 (1): 27. дои : 10.1186/1741-7007-6-27 . ПМЦ   2492848 . ПМИД   18577218 .
  4. ^ Веррен Дж. Х., Виндзор Д., Го ЛР (1995). «Распространение вольбахии среди неотропических членистоногих». Труды Королевского общества Б. 262 (1364): 197–204. Бибкод : 1995RSPSB.262..197W . дои : 10.1098/rspb.1995.0196 . S2CID   86540721 .
  5. ^ Козек В.Дж., Рао РУ (2007). «Открытие вольбахии у членистоногих и нематод - историческая перспектива». Вольбахия: Жизнь жука в другом жуке . Проблемы инфекционных болезней. Том. 5. стр. 1–14. дои : 10.1159/000104228 . ISBN  978-3-8055-8180-6 .
  6. ^ Хертиг М., Вольбах С.Б. (март 1924 г.). «Исследование риккетсиоподобных микроорганизмов у насекомых» . Журнал медицинских исследований . 44 (3): 329–374,7. ПМК   2041761 . ПМИД   19972605 .
  7. ^ Хертиг М. (октябрь 1936 г.). «Риккетсия, Wolbachia pipientis (gen. et sp. n.)». Паразитология . 28 (4): 453–486. дои : 10.1017/S0031182000022666 . S2CID   85793361 .
  8. ^ Йен Дж. Х., Барр А. Р. (август 1971 г.). «Новая гипотеза причины цитоплазматической несовместимости Culex pipiens L». Природа . 232 (5313): 657–658. Бибкод : 1971Natur.232..657Y . дои : 10.1038/232657a0 . ПМИД   4937405 . S2CID   4146003 .
  9. ^ Бурцис К., Миллер Т.А. (2003). «14: Борьба с насекомыми-вредителями с использованием вольбахии и/или радиации» . В Бурцис К., Миллер Т.А. (ред.). Симбиоз насекомых . Тейлор и Фрэнсис. п. 230. ИСБН  978-0-8493-4194-6 .
  10. ^ Форсман М., Сандстрем Г., Сьёстедт А. (январь 1994 г.). «Анализ последовательностей 16S рибосомальной ДНК штаммов Francesella и их использование для определения филогении рода и идентификации штаммов методом ПЦР» . Международный журнал систематической бактериологии . 44 (1): 38–46. дои : 10.1099/00207713-44-1-38 . ПМИД   8123561 .
  11. ^ Нода Х., Мундерло У.Г., Куртти Т.Дж. (октябрь 1997 г.). «Эндосимбионты клещей и их связь с Wolbachia spp. и клещевыми возбудителями человека и животных» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (10): 3926–3932. Бибкод : 1997ApEnM..63.3926N . дои : 10.1128/АЕМ.63.10.3926-3932.1997 . ПМК   168704 . ПМИД   9327557 .
  12. ^ Нибыльски М.Л., Пикок М.Г., Фишер Э.Р., Порселла С.Ф., Шван Т.Г. (октябрь 1997 г.). «Характеристика эндосимбионта, заражающего древесных клещей, Dermacentor andersoni, как представителя рода Francesella» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (10): 3933–3940. Бибкод : 1997ApEnM..63.3933N . дои : 10.1128/АЕМ.63.10.3933-3940.1997 . ПМК   168705 . ПМИД   9327558 .
  13. ^ Ларсон М.А., Налбантоглу У., Саюд К., Зентц Э.Б., Сер Р.З., Ивен ПК и др. (март 2016 г.). «Реклассификация Wolbachia persica в Francisco persica comb. nov. и исправленное описание семейства Francecellaceae» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (3): 1200–1205. дои : 10.1099/ijsem.0.000855 . ПМИД   26747442 .
  14. ^ Дамлер Дж.С., Барбет А.Ф., Беккер К.П., Даш Г.А., Палмер Г.Х., Рэй С.К. и др. (ноябрь 2001 г.). «Реорганизация родов семейств Rickettsiaceae и Anaplasmataceae в отряд Rickettsiales: объединение некоторых видов Ehrlichia с Anaplasma, Cowdria с Ehrlichia и Ehrlichia с Neorickettsia, описания шести новых видовых комбинаций и обозначение Ehrlichia equi и «агента HGE» как субъективных. синонимы Ehrlichia phagocytophila» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 51 (Часть 6): 2145–2165. дои : 10.1099/00207713-51-6-2145 . ПМИД   11760958 .
  15. ^ Ло Н., Параскевопулос С., Бурцис К., О'Нил С.Л., Веррен Дж.Х., Борденштайн С.Р. и др. (март 2007 г.). «Таксономический статус внутриклеточной бактерии Wolbachia pipientis» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (Часть 3): 654–657. дои : 10.1099/ijs.0.64515-0 . ПМИД   17329802 .
  16. ^ Jump up to: а б Магги Р.Г., Косой М., Минцер М., Брайтшвердт Э.Б. (январь 2009 г.). «Выделение Candidatus Bartonella melophagi из крови человека» . Новые инфекционные заболевания . 15 (1): 66–68. дои : 10.3201/eid1501.081080 . ПМК   2660712 . ПМИД   19116054 .
  17. ^ Орман С., Саль Дж.В., Шёдин А., Унеклинт И., Баллард Р., Карлссон Л. и др. (январь 2021 г.). «Реорганизованная геномная таксономия франциселловых позволяет разработать надежные ПЦР-анализы окружающей среды для обнаружения франциселлы tularensis » . Микроорганизмы . 9 (1): 146. doi : 10.3390/microorganisms9010146 . ПМЦ   7826819 . ПМИД   33440900 .
  18. ^ Хакетт К.Дж., Линн Д.Е., Уильямсон Д.Л., Гинзберг А.С., Уиткомб Р.Ф. (июнь 1986 г.). «Культивирование спироплазмы дрозофилы по соотношению полов» . Наука . 232 (4755): 1253–1255. дои : 10.1098/rspb.1999.0698 . ПМЦ   1689827 . ПМИД   17810745 .
  19. ^ Фуджи И., Кагеяма Д., Хошизаки С., Исикава Х., Сасаки Т. (апрель 2001 г.). «Трансфекция Wolbachia в Lepidoptera: феминизатор бобовой мотыльки адзуки Ostrinia scapulalis вызывает гибель самцов средиземноморской мучной моли Ephestia kuehniella» . Слушания. Биологические науки . 268 (1469): 855–859. дои : 10.1098/рспб.2001.1593 . ПМК   1088680 . ПМИД   11345332 .
  20. ^ Тортора Г.Дж., Функе Б.Р., Дело К.Л. (2007). Микробиология: введение . Пирсон Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-4790-6 .
  21. ^ Фогт Г., Толли Л., Шольц Г. (сентябрь 2004 г.). «Этапы жизни и репродуктивные компоненты Marmorkrebs (мраморных раков), первых партеногенетических десятиногих ракообразных» . Журнал морфологии . 261 (3): 286–311. дои : 10.1002/jmor.10250 . ПМИД   15281058 . S2CID   24702276 .
  22. ^ Найт Дж (июль 2001 г.). «Знакомство с Иродом-жуком» . Природа . 412 (6842): 12–14. Бибкод : 2001Natur.412...12K . дои : 10.1038/35083744 . ПМИД   11452274 . S2CID   205018882 .
  23. ^ Мюррей Т. «Садовые друзья и враги: осы-трихограммы» . Дайджест Видера . Расширение округа Уотком Университета штата Вашингтон. Архивировано из оригинала 21 июня 2009 г. Проверено 16 июля 2009 г.
  24. ^ Бреувер Дж. А., Веррен Дж. Х. (август 1990 г.). «Микроорганизмы, связанные с разрушением хромосом и репродуктивной изоляцией между двумя видами насекомых». Природа . 346 (6284): 558–560. Бибкод : 1990Natur.346..558B . дои : 10.1038/346558a0 . ПМИД   2377229 . S2CID   4255393 .
  25. ^ Веррен Дж. Х. (февраль 2003 г.). «Вторжение гендерных преобразователей: манипулируя полом и размножением своих хозяев, многие паразиты повышают свои шансы на выживание и могут формировать эволюцию самого пола». Естественная история . 112 (1): 58. ISSN   0028-0712 . OCLC   1759475 .
  26. ^ Риго Т., Моро Дж., Жюшо П. (октябрь 1999 г.). «Инфекция Wolbachia у наземных изопод oniscus asellus: искажение соотношения полов и влияние на плодовитость» . Наследственность . 83 (# (Часть 4)): 469–475. дои : 10.1038/sj.hdy.6885990 . ПМИД   10583549 . Однако выводки также часто состояли из меньшего количества яиц, чем выводки неинфицированного Oniscus asellus .
  27. ^ Борденштейн С.Р., О'Хара Ф.П., Веррен Дж.Х. (февраль 2001 г.). «Несовместимость, вызванная Wolbachia, предшествует другим гибридным несовместимостям у Nasonia». Природа . 409 (6821): 707–710. Бибкод : 2001Natur.409..707B . дои : 10.1038/35055543 . ПМИД   11217858 . S2CID   1867358 .
  28. ^ Циммер С. (май 2001 г.). «Вольбахия. Сказка о сексе и выживании». Наука . 292 (5519): 1093–1095. дои : 10.1126/science.292.5519.1093 . ПМИД   11352061 . S2CID   37441675 .
  29. ^ Тельшоу А., Флор М., Кобаяши Ю., Хаммерштейн П., Веррен Дж. Х. (август 2007 г.). Рис М. (ред.). «Вызванная Wolbachia однонаправленная цитоплазматическая несовместимость и видообразование: модель материка и острова» . ПЛОС ОДИН . 2 (8): е701. Бибкод : 2007PLoSO...2..701T . дои : 10.1371/journal.pone.0000701 . ЧВК   1934337 . ПМИД   17684548 .
  30. ^ Шарла С., Рейтер М., Дайсон Е.А., Хорнетт Е.А., Дюплуи А., Дэвис Н. и др. (февраль 2007 г.). «Бактерии, убивающие мужчин, запускают цикл увеличения мужской усталости и женской распущенности» . Современная биология . 17 (3): 273–277. Бибкод : 2007CBio...17..273C . дои : 10.1016/j.cub.2006.11.068 . ПМИД   17276921 . S2CID   18564109 .
  31. ^ Джиггинс Ф.М., Херст Г.Д., Маджерус М.Э. (январь 2000 г.). «Искажающая соотношение полов Wolbachia вызывает смену половых ролей у бабочки-хозяина» . Слушания. Биологические науки . 267 (1438): 69–73. дои : 10.1098/рспб.2000.0968 . ПМК   1690502 . ПМИД   10670955 .
  32. ^ Шарлат С., Хорнетт Э.А., Фуллард Дж.Х., Дэвис Н., Родерик Г.К., Веделл Н. и др. (июль 2007 г.). «Необычайное изменение соотношения полов». Наука . 317 (5835): 214. Бибкод : 2007Sci...317..214C . дои : 10.1126/science.1143369 . ПМИД   17626876 . S2CID   45723069 .
  33. ^ Jump up to: а б Шарла С., Херст Г.Д., Мерсот Х. (апрель 2003 г.). «Эволюционные последствия инфекций Wolbachia». Тенденции в генетике . 19 (4): 217–223. дои : 10.1016/S0168-9525(03)00024-6 . ПМИД   12683975 .
  34. ^ Бриджман Б., Морган-Ричардс М., Уиллер Д., Тревик С.А. (25 апреля 2018 г.). «Первое обнаружение Wolbachia в биоте Новой Зеландии» . ПЛОС ОДИН . 13 (4): e0195517. Бибкод : 2018PLoSO..1395517B . дои : 10.1371/journal.pone.0195517 . ПМЦ   5918756 . ПМИД   29694414 .
  35. ^ Тейлор-Смит Б.Л., Тревик С.А., Морган-Ричардс М. (октябрь 2016 г.). «Три новых наземных вида wētā и переописание Hemiandrus maculifrons». Новозеландский журнал зоологии . 43 (4): 363–383. дои : 10.1080/03014223.2016.1205109 . ISSN   0301-4223 . S2CID   88565199 .
  36. ^ Кормье З. (2014). «Рыбы — мастера смены пола в животном мире» . Наша Голубая Планета . Британская радиовещательная система (BBC). Архивировано из оригинала 01 декабря 2017 г.
  37. ^ Jump up to: а б Сикард М., Диттмер Дж., Грев П., Бушон Д., Бракар-Варнье С. (декабрь 2014 г.). «Хозяин как экосистема: Вольбахия справляется с экологическими ограничениями» . Экологическая микробиология . 16 (12): 3583–3607. Бибкод : 2014EnvMi..16.3583S . дои : 10.1111/1462-2920.12573 . ISSN   1462-2912 . ПМИД   25052143 .
  38. ^ Санаи Э., Шарлат С., Энгельштедтер Дж. (апрель 2021 г.). «Смена хозяина вольбахии: маршруты, механизмы, ограничения и эволюционные последствия» . Биологические обзоры . 96 (2): 433–453. дои : 10.1111/brv.12663 . hdl : 10072/417945 . ISSN   1464-7931 . ПМИД   33128345 .
  39. ^ Йоханнесен Дж. (февраль 2017 г.). «Отслеживание истории и экологического контекста двойной инфекции Wolbachia в системе специализированного хозяина ( Urophora cardui ) — паразитоида ( Eurytoma serratulae )» . Экология и эволюция . 7 (3): 986–996. Бибкод : 2017EcoEv...7..986J . дои : 10.1002/ece3.2713 . ISSN   2045-7758 . ПМЦ   5288247 . ПМИД   28168034 .
  40. ^ Хьюгенс М.Э., Лак Р.Ф., Клаассен Р.Х., Маас М.Ф., Тиммерманс М.Дж., Стаутхамер Р. (май 2000 г.). «Инфекционный партеногенез» . Природа . 405 (6783): 178–179. Бибкод : 2000Natur.405..178H . дои : 10.1038/35012066 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   10821272 .
  41. ^ Ахмед М.З., Ли С.Дж., Сюэ Икс, Инь XJ, Рен С.Х., Джиггинс Ф.М. и др. (12 февраля 2015 г.). Херст Дж. (ред.). «Внутриклеточная бактерия Wolbachia использует паразитоидных ос в качестве форетических векторов для эффективной горизонтальной передачи» . ПЛОС Патогены . 11 (2): e1004672. дои : 10.1371/journal.ppat.1004672 . ISSN   1553-7374 . ПМЦ   4347858 . ПМИД   25675099 .
  42. ^ Расгон Дж.Л., Гамстон CE, Рен X (ноябрь 2006 г.). «Выживание Wolbachia pipientis в бесклеточной среде» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (11): 6934–6937. Бибкод : 2006ApEnM..72.6934R . дои : 10.1128/АЕМ.01673-06 . ISSN   0099-2240 . ПМК   1636208 . ПМИД   16950898 .
  43. ^ Ли С.Дж., Ахмед М.З., Лев Н., Ши П.К., Ван Х.М., Хуан Дж.Л. и др. (01.04.2017). «Горизонтальная передача Wolbachia через растения между белокрылками» . Журнал ISME . 11 (4): 1019–1028. Бибкод : 2017ISMEJ..11.1019L . дои : 10.1038/ismej.2016.164 . ISSN   1751-7362 . ПМК   5364347 . ПМИД   27935594 .
  44. ^ Добсон С.Л., Бурцис К., Брейг Х.Р., Джонс Б.Ф., Чжоу В., Руссет Ф. и др. (февраль 1999 г.). «Инфекции Wolbachia распространяются по соматическим и зародышевым тканям насекомых» . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 29 (2): 153–160. Бибкод : 1999IBMB...29..153D . дои : 10.1016/S0965-1748(98)00119-2 . ПМИД   10196738 .
  45. ^ Миральдо А, Дюплуи А (08 мая 2019 г.). «Высокое разнообразие штаммов Wolbachia в кладе навозных жуков, эндемичных для Мадагаскара» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00157 . ISSN   2296-701X .
  46. ^ Зайдман-Реми А., Эрве М., Пойдевин М., Пили-Флури С., Ким М.С., Бланот Д. и др. (апрель 2006 г.). «Амидаза PGRP-LB дрозофилы модулирует иммунный ответ на бактериальную инфекцию» . Иммунитет . 24 (4): 463–473. doi : 10.1016/j.immuni.2006.02.012 . ПМИД   16618604 .
  47. ^ Оттен С., Брилли М., Фоллмер В., Виолье П.Х., Салье Дж. (январь 2018 г.). «Пептидогликан у облигатных внутриклеточных бактерий» . Молекулярная микробиология . 107 (2): 142–163. дои : 10.1111/mmi.13880 . ISSN   0950-382X . ПМК   5814848 . ПМИД   29178391 .
  48. ^ Элефтерианос I, Атри Дж., Акчетта Дж., Кастильо Х.С. (2013). «Эндосимбиотические бактерии у насекомых: хранители иммунной системы?» . Границы в физиологии . 4 : 46. дои : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN   1664-042X . ПМЦ   3597943 . ПМИД   23508299 .
  49. ^ Вильмес М., Мейер К., Шифер А., Йостен М., Оттен К.Ф., Клёкнер А. и др. (04 августа 2017 г.). «AmiD - новая пептидогликанамидаза у эндосимбионтов Wolbachia Drosophila melanogaster» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 7 : 353. дои : 10.3389/fcimb.2017.00353 . ISSN   2235-2988 . ПМЦ   5543032 . ПМИД   28824885 .
  50. ^ Уайт ПМ, Пьетри Дж. Э., Дебек А., Рассел С., Патель Б., Салливан В. (апрель 2017 г.). Дрейк Х.Л. (ред.). «Механизмы горизонтального межклеточного переноса видов Wolbachia у Drosophila melanogaster» . Прикладная и экологическая микробиология . 83 (7). Бибкод : 2017ApEnM..83E3425W . дои : 10.1128/АЕМ.03425-16 . ISSN   0099-2240 . ПМК   5359480 . ПМИД   28087534 .
  51. ^ Фридман Х.М., Ли Дж.М., Робсон Д.Н., Вишаус Э. (май 2006 г.). «Тропизм ниши соматических стволовых клеток у Wolbachia» . Природа . 441 (7092): 509–512. Бибкод : 2006Natur.441..509F . дои : 10.1038/nature04756 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   16724067 .
  52. ^ Го Ю, Хоффманн А.А., Сюй XQ, Мо П.В., Хуан Х.Дж., Гонг Дж.Т. и др. (28 августа 2018 г.). «Вертикальная передача Wolbachia связана с вителлогенином хозяина в Laodelphax striatellus» . Границы микробиологии . 9 : 2016. doi : 10.3389/fmicb.2018.02016 . ISSN   1664-302X . ПМК   6127624 . ПМИД   30233514 .
  53. ^ Пьетри Дж. Э., ДеБрюль Х., Салливан В. (декабрь 2016 г.). «Богатая соматическая жизнь Вольбахии» . МикробиологияОткрыть . 5 (6): 923–936. дои : 10.1002/mbo3.390 . ISSN   2045-8827 . ПМК   5221451 . ПМИД   27461737 .
  54. ^ Ландманн Ф (12 апреля 2019 г.). Коссарт П., Рой Ч.Р., Сансонетти П. (ред.). «Эндосимбионты Wolbachia» . Микробиологический спектр . 7 (2). doi : 10.1128/microbiolspec.BAI-0018-2019 . ISSN   2165-0497 . ПМИД   30953430 .
  55. ^ Го Ю, Гун JT, Мо PW, Хуан HJ, Хун XY (июль 2019 г.). «Локализация вольбахии во время эмбриогенеза Laodelphax striatellus» . Журнал физиологии насекомых . 116 : 125–133. Бибкод : 2019JInsP.116..125G . дои : 10.1016/j.jinsphys.2019.05.006 . ПМИД   31128084 .
  56. ^ Веррен Дж. Х. (январь 1997 г.). «БИОЛОГИЯ ВОЛЬБАХИИ » . Ежегодный обзор энтомологии . 42 (1): 587–609. дои : 10.1146/annurev.ento.42.1.587 . ISSN   0066-4170 . ПМИД   15012323 .
  57. ^ Стаутхамер Р., Брювер Дж.А., Херст Г.Д. (октябрь 1999 г.). «Wolbachia Pipientis: микробный манипулятор размножения членистоногих» . Ежегодный обзор микробиологии . 53 (1): 71–102. дои : 10.1146/аннурев.микро.53.1.71 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   10547686 .
  58. ^ Фентон А., Джонсон К.Н., Браунли Дж.К., Херст Дж.Д. (сентябрь 2011 г.). «Решение парадокса вольбахии: моделирование трехстороннего взаимодействия между хозяином, вольбахией и естественным врагом» . Американский натуралист . 178 (3): 333–342. дои : 10.1086/661247 . hdl : 10072/40897 . ISSN   0003-0147 . ПМИД   21828990 .
  59. ^ Цуг Р., Хаммерштейн П. (февраль 2015 г.). «Плохие парни стали хорошими? Критическая оценка мутуализма Wolbachia у членистоногих-хозяев» . Биологические обзоры . 90 (1): 89–111. дои : 10.1111/brv.12098 . ISSN   1464-7931 . ПМИД   24618033 .
  60. ^ Сасаки Т., Кубо Т., Исикава Х. (01.11.2002). «Межвидовая передача вольбахии между двумя чешуекрылыми насекомыми, выражающими цитоплазматическую несовместимость: вариант вольбахии, естественным образом заражающий Cadra cautella, вызывает гибель самцов Ephestia kuehniella» . Генетика . 162 (3): 1313–1319. дои : 10.1093/генетика/162.3.1313 . ISSN   1943-2631 . ПМЦ   1462327 . ПМИД   12454075 .
  61. ^ Джонсон К.Н. (ноябрь 2015 г.). «Влияние вольбахии на вирусную инфекцию комаров» . Вирусы . 7 (11): 5705–5717. дои : 10.3390/v7112903 . ПМК   4664976 . ПМИД   26556361 . В отличие от естественной инфекции, стабильная трансфекция Wolbachia гетерологичным хозяевам-комарам явно оказывает противовирусное действие против арбовирусов, включая DENV (вирус денге), WNV (вирус Западного Нила), YFV (вирус желтой лихорадки) и CHIKV (вирус Чикунгунья). ...по мере адаптации эти эффекты могут уменьшиться
  62. ^ Тейшейра Л., Феррейра А., Эшбернер М. (декабрь 2008 г.). Келлер Л. (ред.). «Бактериальный симбионт Wolbachia индуцирует устойчивость к РНК-вирусным инфекциям у Drosophila melanogaster» . ПЛОС Биология . 6 (12): e2. дои : 10.1371/journal.pbio.1000002 . ПМК   2605931 . ПМИД   19222304 .
  63. ^ Хеджес Л.М., Браунли Дж.К., О'Нил С.Л., Джонсон К.Н. (октябрь 2008 г.). «Вольбахия и защита от вирусов у насекомых». Наука . 322 (5902): 702. Бибкод : 2008Sci...322..702H . дои : 10.1126/science.1162418 . ПМИД   18974344 . S2CID   206514799 .
  64. ^ Глейзер Р.Л., Меола М.А. (август 2010 г.). «Аборигенные эндосимбионты Wolbachia Drosophila melanogaster и Culex quinquefasciatus повышают устойчивость хозяина к инфекции вируса Западного Нила» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): e11977. Бибкод : 2010PLoSO...511977G . дои : 10.1371/journal.pone.0011977 . ПМЦ   2916829 . ПМИД   20700535 .
  65. ^ Бертика С., Руссе Ф., Раймон М., Бертомье А., Вейл М. (июль 2002 г.). «Высокая плотность Wolbachia у комаров, устойчивых к инсектицидам» . Слушания. Биологические науки . 269 ​​(1498): 1413–1416. дои : 10.1098/рспб.2002.2022 . ПМК   1691032 . ПМИД   12079666 .
  66. ^ Кайзер В., Уге Э., Касас Дж., Коммин С., Жирон Д. (август 2010 г.). «Фенотип зеленого острова растений, индуцированный минерами, опосредуется бактериальными симбионтами» . Слушания. Биологические науки . 277 (1692): 2311–2319. дои : 10.1098/rspb.2010.0214 . ПМЦ   2894905 . ПМИД   20356892 .
  67. ^ Зхори-Фейн Э., Готлиб Ю., Колл М. (май 2000 г.). «Плотность Wolbachia и компоненты приспособленности хозяина у Muscidifurax uniraptor (Hymenoptera: pteromalidae)». Журнал патологии беспозвоночных . 75 (4): 267–272. Бибкод : 2000JInvP..75..267Z . дои : 10.1006/jipa.2000.4927 . ПМИД   10843833 .
  68. ^ Jump up to: а б Фостер Дж., Ганатра М., Камаль И., Уэр Дж., Макарова К., Иванова Н. и др. (апрель 2005 г.). «Геном Wolbachia Brugia malayi: эволюция эндосимбионта внутри патогенной нематоды человека» . ПЛОС Биология . 3 (4): е121. дои : 10.1371/journal.pbio.0030121 . ПМК   1069646 . ПМИД   15780005 .
  69. ^ Браунли Дж.К., Касс Б.Н., Риглер М., Витсенбург Дж.Дж., Итурбе-Ормаече I, МакГроу Э.А. и др. (апрель 2009 г.). «Доказательства метаболического обеспечения обычного эндосимбионта беспозвоночных Wolbachia pipientis в периоды пищевого стресса» . ПЛОС Патогены . 5 (4): e1000368. дои : 10.1371/journal.ppat.1000368 . ПМК   2657209 . ПМИД   19343208 .
  70. ^ Нико Н., Хосокава Т., Морияма М., Осима К., Хаттори М., Фукацу Т. (июль 2014 г.). «Эволюционное происхождение пищевого мутуализма насекомых и вольбахии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (28): 10257–10262. Бибкод : 2014PNAS..11110257N . дои : 10.1073/pnas.1409284111 . ПМК   4104916 . ПМИД   24982177 .
  71. ^ Уикс А.Р., Турелли М., Харкомб В.Р., Рейнольдс К.Т., Хоффманн А.А. (май 2007 г.). «От паразита к мутуалисту: быстрая эволюция Wolbachia в природных популяциях дрозофилы» . ПЛОС Биология . 5 (5): е114. doi : 10.1371/journal.pbio.0050114 . ПМЦ   1852586 . ПМИД   17439303 .
  72. ^ Сингх Р., Линксвайер Т.А. (май 2020 г.). « Муравьиные колонии, инфицированные Wolbachia, увеличивают репродуктивные инвестиции и ускоряют жизненный цикл» . Журнал экспериментальной биологии . 223 (Пт 9): жеб.220079. дои : 10.1242/jeb.220079 . ПМИД   32253286 . S2CID   215409488 .
  73. ^ Готлиб Ю., Жори-Фейн Э. (2001). «Необратимое телитокозное размножение у Muscidifurax uniraptor». Энтомология экспериментальная и прикладная . 100 (3): 271–278. Бибкод : 2001EEApp.100..271G . дои : 10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x . ISSN   1570-7458 . S2CID   54687768 .
  74. ^ Хоффманн А.А., Монтгомери Б.Л., Попович Дж., Итурбе-Ормаече И., Джонсон П.Х., Муцци Ф. и др. (август 2011 г.). «Успешное внедрение Wolbachia в популяцию Aedes для подавления передачи денге». Природа . 476 (7361): 454–457. Бибкод : 2011Natur.476..454H . дои : 10.1038/nature10356 . ПМИД   21866160 . S2CID   4316652 .
  75. ^ Ву М., Сунь Л.В., Ваматеван Дж., Риглер М., Дебой Р., Браунли Дж.К. и др. (март 2004 г.). «Филогеномика репродуктивного паразита Wolbachia pipientis wMel: оптимизированный геном, наводненный мобильными генетическими элементами» . ПЛОС Биология . 2 (3): Е69. дои : 10.1371/journal.pbio.0020069 . ПМК   368164 . ПМИД   15024419 .
  76. ^ Масуи С., Камода С., Сасаки Т., Исикава Х. (ноябрь 2000 г.). «Распространение и эволюция бактериофага WO в Wolbachia, эндосимбионта, вызывающего половые изменения у членистоногих». Журнал молекулярной эволюции . 51 (5): 491–497. Бибкод : 2000JMolE..51..491M . дои : 10.1007/s002390010112 . ПМИД   11080372 . S2CID   13558219 .
  77. ^ Jump up to: а б Кент Б.Н., Саличос Л., Гиббонс Дж.Г., Рокас А., Ньютон И.Л., Кларк М.Е. и др. (2011). «Полный перенос бактериофага в бактериальном эндосимбионте (Wolbachia), определенный путем целевого захвата генома» . Геномная биология и эволюция . 3 : 209–218. дои : 10.1093/gbe/evr007 . ПМК   3068000 . ПМИД   21292630 .
  78. ^ Даннинг Хотопп Дж.К., Кларк М.Э., Оливейра, Д.К., Фостер Дж.М., Фишер П., Муньос Торрес М.К. и др. (сентябрь 2007 г.). «Широко распространенный боковой перенос генов от внутриклеточных бактерий к многоклеточным эукариотам». Наука . 317 (5845): 1753–1756. Бибкод : 2007Sci...317.1753H . CiteSeerX   10.1.1.395.1320 . дои : 10.1126/science.1142490 . ПМИД   17761848 . S2CID   10787254 .
  79. ^ Уитворт Т.Л., Доусон Р.Д., Магалон Х., Бодри Э. (июль 2007 г.). «Штрих-кодирование ДНК не может надежно идентифицировать виды рода мух Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)» . Слушания. Биологические науки . 274 (1619): 1731–1739. дои : 10.1098/rspb.2007.0062 . ПМЦ   2493573 . ПМИД   17472911 .
  80. ^ Джонстон Р.А., Херст Г.Д. (1996). «Микроорганизмы, убивающие мужчин, передающиеся по материнской линии, могут затруднить интерпретацию изменчивости митохондриальной ДНК» . Биологический журнал Линнеевского общества . 58 (4): 453–470. дои : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x .
  81. ^ Ён Э (9 августа 2016 г.). Во мне содержится множество: микробы внутри нас и более грандиозный взгляд на жизнь (Первое издание в США). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 197. ИСБН  978-0-06-236859-1 . OCLC   925497449 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  82. ^ Майорал Дж.Г., Хусейн М., Жубер Д.А., Итурбе-Ормаече И., О'Нил С.Л., Асгари С. (декабрь 2014 г.). «Малые некодирующие РНК Wolbachia и их роль в межцарственной коммуникации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (52): 18721–18726. Бибкод : 2014PNAS..11118721M . дои : 10.1073/pnas.1420131112 . ПМЦ   4284532 . ПМИД   25512495 .
  83. ^ Вулфит М., Алгама М., Кейт Дж.М., МакГроу Э.А., Попович Дж. (01.01.2015). «Открытие предполагаемых малых некодирующих РНК из облигатной внутриклеточной бактерии Wolbachia pipientis» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0118595. Бибкод : 2015PLoSO..1018595W . дои : 10.1371/journal.pone.0118595 . ПМЦ   4349823 . ПМИД   25739023 .
  84. ^ Хоерауф А., Манд С., Фишер К., Круппа Т., Марфо-Дебрекей Ю., Дебра А.Ю. и др. (ноябрь 2003 г.). «Доксициклин как новая стратегия против банкрофтиозного филяриоза - истощение эндосимбионтов Wolbachia из Wuchereria Bancrofti и остановка производства микрофилярий». Медицинская микробиология и иммунология . 192 (4): 211–216. дои : 10.1007/s00430-002-0174-6 . ПМИД   12684759 . S2CID   23349595 .
  85. ^ Тейлор М.Дж., Макунде В.Х., МакГарри Х.Ф., Тернер Дж.Д., Манд С., Хорауф А. (2005). «Макрофилярицидная активность после лечения Wuchereria Bancrofti доксициклином: двойное слепое рандомизированное плацебо-контролируемое исследование». Ланцет . 365 (9477): 2116–2121. дои : 10.1016/S0140-6736(05)66591-9 . ПМИД   15964448 . S2CID   21382828 .
  86. ^ Си З, Дин Дж. Л., Ху С., Добсон С. Л. (август 2005 г.). «Поколение новой инфекции Wolbachia у Aedes albopictus (азиатского тигрового комара) посредством эмбриональной микроинъекции» . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 35 (8): 903–910. Бибкод : 2005IBMB...35..903X . дои : 10.1016/j.ibmb.2005.03.015 . ПМК   1410910 . ПМИД   15944085 .
  87. ^ Морейра Л.А., Итурбе-Ормаече I, Джеффри Дж.А., Лу Г., Пайк А.Т., Хеджес Л.М. и др. (декабрь 2009 г.). «Симбионт Wolbachia в Aedes aegypti ограничивает заражение денге, чикунгуньей и плазмодием» . Клетка . 139 (7): 1268–1278. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.042 . ПМИД   20064373 . S2CID   2018937 .
  88. ^ Хэнкок П.А., Синкинс С.П., Годфрей ХК (апрель 2011 г.). «Стратегии внедрения вольбахии для снижения передачи заболеваний, передающихся комарами» . PLOS Забытые тропические болезни . 5 (4): е1024. дои : 10.1371/journal.pntd.0001024 . ПМК   3082501 . ПМИД   21541357 .
  89. ^ МакМениман С.Дж., Лейн Р.В., Касс Б.Н., Фонг А.В., Сидху М., Ван Ю.Ф. и др. (январь 2009 г.). «Стабильное введение сокращающей жизнь инфекции Wolbachia комару Aedes aegypti». Наука . 323 (5910): 141–144. Бибкод : 2009Sci...323..141M . дои : 10.1126/science.1165326 . ПМИД   19119237 . S2CID   12641881 .
  90. ^ « «Жук» может бороться с лихорадкой денге» . Новости Би-би-си . Британская радиовещательная корпорация. 2 января 2009 г.
  91. ^ Благоров М.С., Ариас-Гёта С., Файу А.Б., Синкинс С.П. (январь 2012 г.). «Штамм Wolbachia wMel вызывает цитоплазматическую несовместимость и блокирует передачу денге у Aedes albopictus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (1): 255–260. Бибкод : 2012PNAS..109..255B . дои : 10.1073/pnas.1112021108 . ПМЦ   3252941 . ПМИД   22123944 .
  92. ^ Хоффманн А.А., Итурбе-Ормаече I, Каллахан А.Г., Филлипс Б.Л., Биллингтон К., Аксфорд Дж.К. и др. (сентябрь 2014 г.). «Стабильность инфекции wMel Wolbachia после вторжения в популяции Aedes aegypti» . PLOS Забытые тропические болезни . 8 (9): е3115. дои : 10.1371/journal.pntd.0003115 . ПМК   4161343 . ПМИД   25211492 .
  93. ^ ван ден Хурк А.Ф., Холл-Менделин С., Пайк А.Т., Френтиу Ф.Д., МакЭлрой К., Дей А и др. (2012). «Влияние Wolbachia на заражение вирусами чикунгуньи и желтой лихорадки у комаров-переносчиков Aedes aegypti» . PLOS Забытые тропические болезни . 6 (11): e1892. дои : 10.1371/journal.pntd.0001892 . ПМЦ   3486898 . ПМИД   23133693 .
  94. ^ Хусейн М., Лу Г., Торрес С., Эдмондс Дж.Х., Кей Б.Х., Хромых А.А. и др. (январь 2013 г.). «Влияние Wolbachia на репликацию вируса Западного Нила в клеточной линии комаров и взрослых комарах» . Журнал вирусологии . 87 (2): 851–858. дои : 10.1128/JVI.01837-12 . ПМЦ   3554047 . ПМИД   23115298 .
  95. ^ Джонсон К.Н. (ноябрь 2015 г.). «Влияние вольбахии на вирусную инфекцию комаров» . Вирусы . 7 (11): 5705–5717. дои : 10.3390/v7112903 . ПМЦ   4664976 . ПМИД   26556361 .
  96. ^ Хеджес Л.М., Браунли Дж.К., О'Нил С.Л., Джонсон К.Н. (октябрь 2008 г.). «Вольбахия и защита от вирусов у насекомых». Наука . 322 (5902): 702. Бибкод : 2008Sci...322..702H . дои : 10.1126/science.1162418 . ПМИД   18974344 . S2CID   206514799 .
  97. ^ Jump up to: а б Тейшейра Л., Феррейра А., Эшбернер М. (декабрь 2008 г.). «Бактериальный симбионт Wolbachia индуцирует устойчивость к РНК-вирусным инфекциям у Drosophila melanogaster» . ПЛОС Биология . 6 (12): e2. дои : 10.1371/journal.pbio.1000002 . ПМК   2605931 . ПМИД   19222304 .
  98. ^ Морейра Л.А., Итурбе-Ормаече I, Джеффри Дж.А., Лу Г., Пайк А.Т., Хеджес Л.М. и др. (декабрь 2009 г.). «Симбионт Wolbachia в Aedes aegypti ограничивает заражение денге, чикунгуньей и плазмодием» . Клетка . 139 (7): 1268–1278. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.042 . ПМИД   20064373 . S2CID   2018937 .
  99. ^ Ракен В., Валиенте Моро С., Сосеро Й., Тран Ф.Х., Потье П., Мавингуи П. (2015). «Нативная вольбахия Aedes albopictus блокирует инфекцию вируса чикунгунья в целлюлозе» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125066. Бибкод : 2015PLoSO..1025066R . дои : 10.1371/journal.pone.0125066 . ПМЦ   4414612 . ПМИД   25923352 .
  100. ^ Бишоп С., Парри Р., Асгари С. (февраль 2020 г.). «Влияние Wolbachia w AlbB на негев-подобный вирус с положительной РНК: новый вирус, постоянно инфицирующий Aedes albopictus комаров и клетки » . Журнал общей вирусологии . 101 (2): 216–225. дои : 10.1099/jgv.0.001361 . ПМИД   31846415 .
  101. ^ Парри Р., Бишоп С., Де Хайр Л., Асгари С. (февраль 2019 г.). «Зависимая от плотности усиленная репликация денсовируса в инфицированных Wolbachia клетках Aedes связана с выработкой piRNA и более высоких siRNA, полученных из вируса» . Вирусология . 528 : 89–100. дои : 10.1016/j.virol.2018.12.006 . ПМИД   30583288 . S2CID   58572380 .
  102. ^ Грэм Р.И., Гживач Д., Мушобози В.Л., Уилсон К. (сентябрь 2012 г.). «Вольбахия — главный вредитель сельскохозяйственных культур в Африке, скорее увеличивает восприимчивость к вирусным заболеваниям, чем защищает» (PDF) . Экологические письма . 15 (9): 993–1000. Бибкод : 2012EcolL..15..993G . дои : 10.1111/j.1461-0248.2012.01820.x . ПМИД   22731846 . S2CID   18513535 .
  103. ^ Парри Р., Асгари С. (сентябрь 2018 г.). «Анфевирус Aedes: вирус, специфичный для насекомых, распространенный по всему миру среди комаров Aedes aegypti, который имеет сложное взаимодействие с вольбахией и инфекцией вируса денге в клетках» . Журнал вирусологии . 92 (17). дои : 10.1128/JVI.00224-18 . ПМК   6096813 . ПМИД   29950416 .
  104. ^ Шульц М.Дж., Тан А.Л., Грей К.Н., Изерн С., Майкл С.Ф., Фридман Х.М. и др. (май 2018 г.). « Wolbachia w Stri блокирует рост вируса Зика на двух независимых стадиях репликации вируса» . мБио . 9 (3). дои : 10.1128/mBio.00738-18 . ПМЦ   5964347 . ПМИД   29789369 .
  105. ^ Додсон Б.Л., Эндрюс Э.С., Турелл М.Дж., Расгон Дж.Л. (октябрь 2017 г.). «Влияние Wolbachia на вирусную инфекцию лихорадки Рифт-Валли у комаров Culex tarsalis» . PLOS Забытые тропические болезни . 11 (10): e0006050. дои : 10.1371/journal.pntd.0006050 . ПМК   5693443 . ПМИД   29084217 .
  106. ^ Парри Р., де Мальманш Х., Асгари С. (ноябрь 2021 г.). «Постоянная инфекция рабдовируса Spodoptera frugiperda в клетках Sf9 не ограничивается штаммами Wolbachia wMelPop-CLA и wAlbB и на нее воздействует механизм RNAi» . Вирусология . 563 : 82–87. дои : 10.1016/j.virol.2021.08.013 . ПМИД   34492433 . S2CID   237442034 .
  107. ^ Бянь Г., Джоши Д., Донг Ю., Лу П., Чжоу Г., Пан Х. и др. (май 2013 г.). «Wolbachia вторгается в популяции Anopheles Stephensi и вызывает невосприимчивость к инфекции Plasmodium». Наука . 340 (6133): 748–751. Бибкод : 2013Sci...340..748B . дои : 10.1126/science.1236192 . ПМИД   23661760 . S2CID   206548292 .
  108. ^ Расгон Дж.Л. (2017). «Вызванное вольбахией усиление арбовирусных патогенов человека» . Пенсильванский штат . Проверено 5 мая 2020 г.
  109. ^ Jump up to: а б Додсон Б.Л., Хьюз Г.Л., Пол О., Матакьеро А.С., Крамер Л.Д., Расгон Дж.Л. (июль 2014 г.). «Вольбахия усиливает инфекцию вируса Западного Нила (ВЗН) у комаров Culex tarsalis» . PLOS Забытые тропические болезни . 8 (7): e2965. дои : 10.1371/journal.pntd.0002965 . ПМК   4091933 . ПМИД   25010200 .
  110. ^ Пан X, Чжоу Г, Ву Дж, Бянь Г, Лу П, Райхель А.С. и др. (январь 2012 г.). «Вольбахия индуцирует зависимую от активных форм кислорода (АФК) активацию пути Toll для контроля вируса денге у комаров Aedes aegypti» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (1): Е23–Е31. Бибкод : 2012PNAS..109E..23P . дои : 10.1073/pnas.1116932108 . ПМЦ   3252928 . ПМИД   22123956 .
  111. ^ «Наш метод Вольбахии» . Всемирная программа по борьбе с комарами .
  112. ^ О'Нил С.Л., Райан П.А., Терли А.П., Уилсон Г., Рецки К., Итурбе-Ормаече I и др. (2018). «Масштабное развертывание Wolbachia для защиты населения от лихорадки денге и других арбовирусов, передаваемых Aedes» . Открытое исследование Гейтса . 2 : 36. doi : 10.12688/gatesopenres.12844.3 . ПМК   6305154 . ПМИД   30596205 .
  113. ^ Бозли С. (1 августа 2018 г.). «Вспышка лихорадки Денге остановлена ​​выпуском специальных комаров» . Хранитель .
  114. ^ Гейл Дж. (4 февраля 2016 г.). «Лучшее оружие для борьбы с вирусом Зика? Больше комаров» . Bloomberg.com .
  115. ^ Дутра Х.Л., Роша М.Н., Диас Ф.Б., Мансур С.Б., Карагата Э.П., Морейра Л.А. (июнь 2016 г.). «Вольбахия блокирует циркулирующие в настоящее время изоляты вируса Зика у бразильских комаров Aedes aegypti» . Клетка-хозяин и микроб . 19 (6): 771–774. дои : 10.1016/j.chom.2016.04.021 . ПМК   4906366 . ПМИД   27156023 .
  116. ^ Шнирринг Л. (26 октября 2016 г.). «Усилия Wolbachia по борьбе с вирусом Зика наращиваются в Бразилии и Колумбии» . Новости CIDRAP .
  117. ^ Каллауэй Э (август 2020 г.). «Стратегия комаров, которая может уничтожить денге». Природа . дои : 10.1038/d41586-020-02492-1 . ПМИД   32855552 . S2CID   221359975 .
  118. ^ «10 природы: десять человек, которые помогли сформировать науку в 2020 году» . 15 декабря 2020 г. Проверено 19 декабря 2020 г.
  119. ^ Пинто С.Б., Рибак Т., Сильвестр Дж., Коста Дж., Пейшото Дж., Диас Ф. и др. (июль 2021 г.). «Эффективность размещения инфицированных Wolbachia комаров в снижении заболеваемости лихорадкой денге и другими болезнями, передаваемыми Aedes, в Нитерое, Бразилия: квазиэкспериментальное исследование» . PLOS Забытые тропические болезни . 15 (7): e0009556. дои : 10.1371/journal.pntd.0009556 . ПМЦ   8297942 . ПМИД   34252106 .
  120. ^ «В Бразилии построят фабрику по производству комаров для борьбы с денге, Зика и чикунгуньей» . Агентство Бразилии . 31 марта 2023 г.
  121. ^ Jump up to: а б Бур С. (14 июля 2017 г.). «Подразделение Google по медико-биологическим наукам выпускает во Фресно 20 миллионов зараженных бактериями комаров» . ТехКранч . Oath Inc. Компания Проверено 14 июля 2017 г.
  122. ^ Маллин Э. «Воистину, робот вырастит 20 миллионов стерильных комаров для выпуска в Калифорнии» . Обзор технологий Массачусетского технологического института . Проверено 17 июля 2017 г.
  123. ^ Го С (18 сентября 2018 г.). «NEA и Verily из Alphabet Inc объединяются для борьбы с лихорадкой денге с помощью искусственного интеллекта» . Канал NewsAsia . Архивировано из оригинала 19 сентября 2018 года . Проверено 2 февраля 2019 г.
  124. ^ «EPA регистрирует штамм Wolbachia ZAP у живых самцов азиатских тигровых комаров» . Агентство по охране окружающей среды США (EPA) . 7 ноября 2017 года . Проверено 8 ноября 2017 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d526089d12e4c205c918bfc2541e6c4d__1722309060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d5/4d/d526089d12e4c205c918bfc2541e6c4d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Wolbachia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)