✖


Jump to content

Цитоплазматическая несовместимость

Add links

Цитоплазматическая несовместимость ( ЦИ ) – это несовместимость при спаривании, наблюдаемая у многих видов членистоногих , вызываемая внутриклеточными паразитами, такими как Wolbachia . Эти бактерии обитают в цитоплазме клеток-хозяев (отсюда и название « цитоплазматическая несовместимость своих хозяев ») и модифицируют сперму таким образом, что это приводит к гибели эмбриона, если только эта модификация не «спасается» теми же бактериями в яйцеклетках . CI зарегистрирован у многих видов насекомых (включая, среди многих других, комаров , [ 1 ] Дрозофила, плодовые мухи, [ 2 ] [ 3 ] мучные жуки , [ 4 ] морда мотыльков [ 5 ] и осы-паразитоиды [ 6 ] ), а также у клещей [ 7 ] и мокрицы . [ 8 ] Помимо Wolbachia , КИ могут вызывать бактерии Cardinium , [ 9 ] Риккетсиелла , [ 10 ] Кандидат Мезенет Лонгикола [ 11 ] [ 12 ] и спироплазма . [ 13 ] CI в настоящее время используется как механизм Wolbachia . опосредованными борьбы с заболеваниями комаров, [ 14 ]

История

[ редактировать ]

Впервые КИ был зарегистрирован у комаров в 1930-х годах. [ 15 ] а затем интенсивно изучался в 1950-х годах Саббасом Гелеловичем. [ 16 ] и особенно Ханнес Лавен. [ 1 ] Лавен, по-видимому, также был первым, кто осознал потенциал видообразования, вызванного CI. [ 17 ] и контроль численности населения. [ 18 ] Первая математическая модель, раскрывающая популяционно-биологические принципы КИ, была представлена ​​в 1959 году. [ 19 ] В 1971 году Дженис Йен и А. Ральф Барр продемонстрировали этиологическую связь между инфекцией Wolbachia и цитоплазматической несовместимостью у комаров Culex , когда обнаружили, что яйца погибают, когда сперма инфицированных Wolbachia самцов оплодотворяет свободные от инфекции яйцеклетки. [ 20 ] Открытие того, что вольбахия очень распространена и широко распространена среди членистоногих. [ 21 ] [ 22 ] привели к всплеску исследований CI в 1990-х и 2000-х годах. Несколько знаковых исследований 2010-х годов [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] открыл путь к использованию Wolbachia , индуцирующей CI, для борьбы с подавляющими заболеваниями, такими как лихорадка денге у комаров. [ 26 ] [ 14 ]

Симптомы

[ редактировать ]
Однонаправленный КИ: спаривание инфицированных самцов и неинфицированных самок приводит к КИ. Все остальные кроссы совместимы.
Двунаправленный CI: спаривание самцов, инфицированных штаммом Wolbachia I, и самок, инфицированных штаммом Wolbachia II (и наоборот), приводит к CI.

CI возникает, когда самец, инфицированный Wolbachia, спаривается с самкой, инфицированной другим штаммом Wolbachia (двунаправленный CI) или неинфицированной (однонаправленный CI). Любая другая комбинация не-/инфицированных мужских и женских скрещиваний совместима. Инфицированная самка совместима с любым неинфицированным самцом или с любым самцом, инфицированным тем же штаммом Wolbachia . С другой стороны, незараженная женщина совместима только с незараженным мужчиной. Другими словами, если самец заражен штаммом Wolbachia, вызывающим CI , которого нет у его партнера, это несовместимый гибрид. [ 27 ] Турелли и др. В 2018 году было обнаружено, что КИ можно решить путем заражения самок тем же штаммом, который поражает самцов, что создает стимул на уровне популяции в пользу штаммов Wolbachia, индуцирующих КИ . Они также обнаружили, что это способствует размножению фага WO . [ 28 ] Хозяев можно вылечить от инфекции Wolbachia с помощью антибиотиков.

У диплоидных организмов КИ приводит к эмбриональной смертности. Напротив, CI у гаплодиплоидных хозяев может также проявляться в виде эмбриональной смертности, но также может у некоторых видов приводить к появлению гаплоидного потомства, которое затем развивается в самцов. Близкородственные виды осы Nasonia демонстрируют эмбриональную смертность, а также развитие самцов при несовместимых скрещиваниях. Однако у N. vitripennis подавляющее большинство эмбрионов CI превращаются в самцов. [ 29 ]

Клеточный механизм

[ редактировать ]

Есть два выдающихся события, которые приводят к манипуляциям, вызывающим CI. Первый происходит внутри Wolbachia, самца, инфицированного во время сперматогенеза и называется модификацией. Поскольку вольбахии отсутствуют в зрелых сперматозоидах и, по-видимому, исключаются в процессе индивидуализации, модификация должна произойти до завершения сперматогенеза. [ 30 ] Второе событие, называемое спасением, происходит внутри оплодотворенной яйцеклетки, где присутствие Wolbachia предотвращает возникновение CI. Пока штаммы Wolbachia в яйцеклетках и сперматозоидах совпадают, вредное воздействие на клеточном уровне невозможно наблюдать.

Основным последствием КИ является задержка вступления в митоз мужского пронуклеуса . Вторичным следствием этой асинхронности является то, что отцовские хромосомы не конденсируются должным образом и не выравниваются на метафазной пластинке во время первого митоза . Как следствие, только материнская хромосома нормально разделяется, образуя гаплоидные эмбрионы. [ 31 ] Спасение КИ инфицированными яйцеклетками приводит к восстановлению синхронности между женским и мужским пронуклеусом. [ 31 ] [ 32 ]

Точные механизмы того, как вольбахия осуществляет модификацию и спасение, неизвестны. У дрозофилы самые ранние эффекты, вызванные КИ, можно наблюдать уже во время ремоделирования хроматина сперматозоидов отцовских хромосом. [ 33 ] Однако было также замечено, что у других видов-хозяев дефекты, вызванные CI, возникают гораздо позже в развитии. [ 34 ]

Популяционная биология

[ редактировать ]

КИ — это манипулятивный фенотип, который может привести к быстрому распространению вызывающих его бактерий. CI приводит к гибели неинфицированного потомства, и, следовательно, инфицированное потомство получает выгоду от снижения конкуренции внутри популяции. Когда бактерии, индуцирующие CI, редки в популяции, несовместимых спариваний будет немного, а отбор (или стремление) к более высоким частотам будет лишь слабым. Однако чем более распространенными становятся бактерии, тем сильнее отбор и, следовательно, тем быстрее они распространяются в популяции ( положительный частотно-зависимый отбор ). Таким образом, бактерии могут беспрепятственно быстро достигать частоты заражения 100%. [ 19 ]

Однако ряд эмпирически хорошо документированных факторов может замедлить или даже предотвратить распространение агентов, вызывающих КИ. [ 35 ] К ним относятся несовершенная материнская передача, пониженная приспособленность инфицированных лиц или неполный КИ. Когда материнская передача неполная и/или инфицированные самки имеют пониженную приспособленность, возникает «порог заражения», при котором бактерии распространяются с начальной частоты выше этого порога, но вымирают, когда их начальная частота оказывается ниже порога. [ 36 ] Порог инвазии может быть преодолен посредством случайного генетического дрейфа , чему, следовательно, способствуют небольшие (по крайней мере, локальные) размеры популяции. [ 35 ]

Более сложные сценарии, чем сценарий простой популяции-хозяина, были изучены с помощью математических моделей, включая модели с более чем одним штаммом или видом бактерий, унаследованных по материнской линии. [ 37 ] структурированные популяции хозяев, [ 38 ] случайный генетический дрейф [ 39 ] и перекрывающиеся поколения. [ 40 ]

Эволюционные последствия

[ редактировать ]

CI, как описал Веррен, [ 27 ] приводит к давлению отбора на неинфицированных самцов, поскольку инфицированные самки могут спариваться как с неинфицированными, так и с инфицированными самцами, но неинфицированные самки не могут спариваться с инфицированными самцами. Поскольку вольбахия передается только самками, этот механизм способствует распространению вольбахии и, следовательно, предотвращает вольбахии вымирание из-за неполной передачи. Это привело к открытиям в области контроля передачи заболеваний путем использования Wolbachia для контроля воспроизводства популяции путем введения самцов, инфицированных Wolbachia . [ 41 ] Это наблюдалось у комаров семейства Aedes, видов Aedes albopictus и Aedes aegypti .

Видообразование

[ редактировать ]

Предполагается, что CI может привести к «быстрому видообразованию ». [ 27 ] Когда две популяции одного и того же вида заражаются двумя штаммами Wolbachia A и B, они могут быть двунаправленно несовместимы, и скрещивание между двумя популяциями не приводит к получению жизнеспособного потомства. Таким образом поток генов между этими двумя популяциями прерывается, что приводит к постоянной сегрегации в развитии и, наконец, к видообразованию. Популяции развиваются до такой степени, что несовместимость будет сохраняться даже в отсутствие Wolbachia .

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Лавен, Ханнес (1951). «Эксперименты по скрещиванию штаммов Culex» . Эволюция . 5 (4): 370–375. дои : 10.2307/2405682 . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2405682 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  2. ^ Хоффманн, Ари А.; Турелли, Майкл; Симмонс, Гейл М. (июль 1986 г.). «Однонаправленная несовместимость между популяциями Drosophila simulans ». Эволюция . 40 (4): 692–701. дои : 10.1111/j.1558-5646.1986.tb00531.x . ISSN   1558-5646 . ПМИД   28556160 . S2CID   43623751 .
  3. ^ Хоффманн, А.А.; Клэнси, диджей; Мертон, Э. (март 1994 г.). «Цитоплазматическая несовместимость в австралийских популяциях Drosophila Melanogaster » . Генетика . 136 (3): 993–999. дои : 10.1093/генетика/136.3.993 . ISSN   0016-6731 . ПМК   1205902 . ПМИД   8005448 .
  4. ^ Уэйд, MJ; Стивенс, Л. (1 февраля 1985 г.). «Микроорганизм опосредовал репродуктивную изоляцию мучных жуков (род Tribolium)». Наука . 227 (4686): 527–528. Бибкод : 1985Sci...227..527W . дои : 10.1126/science.3966160 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   3966160 .
  5. ^ Сасаки, Тецухико; Исикава, Хадзиме (октябрь 1999 г.). «Инфекции Wolbachia и цитоплазматическая несовместимость миндальной и средиземноморской мучной моли» . Зоологическая наука . 16 (5): 739–744. дои : 10.2108/zsj.16.739 . ISSN   0289-0003 . S2CID   85734865 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  6. ^ Бреувер, Дж.А.; Веррен, Дж. Х. (9 августа 1990 г.). «Микроорганизмы, связанные с разрушением хромосом и репродуктивной изоляцией между двумя видами насекомых». Природа . 346 (6284): 558–560. Бибкод : 1990Natur.346..558B . дои : 10.1038/346558a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   2377229 . S2CID   4255393 .
  7. ^ Бреувер, Йоханнес AJ (июль 1997 г.). «Вольбахия и цитоплазматическая несовместимость у паутинных клещей Tetranychus urticae и T. turkestani» . Наследственность . 79 (1): 41–47. дои : 10.1038/hdy.1997.121 . ISSN   1365-2540 . S2CID   42865450 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  8. ^ Море, Ю; Жюшо, П; Риго, Т. (март 2001 г.). «Эндсимбионт Wolbachia, ответственный за цитоплазматическую несовместимость у наземных ракообразных: эффекты у естественных и чужеродных хозяев» . Наследственность . 86 (3): 325–332. дои : 10.1046/j.1365-2540.2001.00831.x . ISSN   0018-067X . ПМИД   11488969 . S2CID   20992807 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  9. ^ Гото, Т.; Нода, Х.; Ито, С. (январь 2007 г.). «Симбионты Cardinium вызывают цитоплазматическую несовместимость у паутинных клещей» . Наследственность . 98 (1): 13–20. дои : 10.1038/sj.hdy.6800881 . ISSN   1365-2540 . ПМИД   17035954 . S2CID   7840761 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  10. ^ Розенвальд, Лаура К.; Ситварин, Михаил И.; Уайт, Дженнифер А. (7 июля 2020 г.). «Эндосимбиотическая риккетсиелла вызывает цитоплазматическую несовместимость у паука-хозяина» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1930). дои : 10.1098/rspb.2020.1107 . ПМЦ   7423472 . ПМИД   32635864 .
  11. ^ Такано, Сюн-Ичиро; Туда, Мидори; Такасу, Кейджи; Фуруя, Наруто; Имамура, Юя; Ким, Сангван; Таширо, Косуке; Иияма, Кадзухиро; Таварес, Матиас; Амарал, Акасио Кардозо (6 июня 2017 г.). «Уникальная клада альфапротеобактериальных эндосимбионтов вызывает полную цитоплазматическую несовместимость у кокосового жука» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (23): 6110–6115. Бибкод : 2017PNAS..114.6110T . дои : 10.1073/pnas.1618094114 . ISSN   1091-6490 . ПМК   5468645 . ПМИД   28533374 .
  12. ^ Такано, Сюн-итиро; Гото, Ясухиро; Хаяси, Тецуя (1 августа 2021 г.). «» Candidatus Mesenet longicola»: новые эндосимбионты Brontispa longissima, вызывающие цитоплазматическую несовместимость» . Микробная экология . 82 (2): 512–522. дои : 10.1007/s00248-021-01686-y . ISSN   1432-184X . ПМИД   33454808 . S2CID   231636124 . Получено 1 , ноября
  13. ^ Полльманн, Мари; Мур, Логан Д.; Криммер, Елена; Д'Альвиз, Пол; Хассельманн, Мартин; Перлман, Стив Дж.; Баллинджер, Мэтью Дж.; Стейдле, Йоханнес Л.М.; Готлиб, Юваль (2022). «Высоко трансмиссивная цитоплазматическая несовместимость внеклеточного симбионта насекомых спироплазмы» . iScience . 25 (5). Elsevier BV: 104335. doi : 10.1016/j.isci.2022.104335 . ISSN   2589-0042 . ПМЦ   9118660 .
  14. ^ Jump up to: а б Росс, Перран А.; Турелли, Майкл; Хоффманн, Ари А. (3 декабря 2019 г.). «Эволюционная экология выпусков вольбахии для борьбы с болезнями» . Ежегодный обзор генетики . 53 : 93–116. doi : 10.1146/annurev-genet-112618-043609 . ISSN   1545-2948 . ПМЦ   6944334 . ПМИД   31505135 .
  15. ^ Маршалл, Джон Фредерик (1938). Британские комары . Попечители Британского музея.
  16. ^ Гелелович, С. (1952). «О генетической детерминированности стерильности при скрещивании различных штаммов Culex autogenicus Roubaud». Еженедельные отчеты сессий Академии наук . 234 (24): 2386–2388.
  17. ^ Лавен, Ханнес (1 января 1959 г.). «Видообразование путем цитоплазматической изоляции в комплексе Culex Pipiens» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 24 : 166–173. дои : 10.1101/SQB.1959.024.01.017 . ISSN   0091-7451 . ПМИД   14414640 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  18. ^ Лавен, Х. (октябрь 1967 г.). «Искоренение Culex pipiens fatigans посредством цитоплазматической несовместимости» . Природа . 216 (5113): 383–384. Бибкод : 1967Natur.216..383L . дои : 10.1038/216383a0 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   4228275 . S2CID   36662629 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  19. ^ Jump up to: а б Каспари, Эрнст; Уотсон, GS (1959). «Об эволюционном значении цитоплазматической стерильности комаров». Эволюция . 13 (4). Издательство Оксфордского университета (OUP): 568. doi : 10.2307/2406138 . ISSN   0014-3820 .
  20. ^ Йен, Дж. Х.; Барр, Арканзас (1971). «Новая гипотеза причины цитоплазматической несовместимости Culex pipiens ». Природа . 232 (5313): 657–658. Бибкод : 1971Natur.232..657Y . дои : 10.1038/232657a0 . ПМИД   4937405 . S2CID   4146003 .
  21. ^ Веррен, Джон Х.; Виндзор, Дональд; Го, Ли Жун (январь 1997 г.). «Распространение вольбахии среди неотропических членистоногих» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 262 (1364): 197–204. дои : 10.1098/rspb.1995.0196 . S2CID   86540721 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  22. ^ Веррен, Джон Х.; Виндзор, Дональд М. (7 июля 2000 г.). « Частота заражения вольбахией у насекомых: свидетельство глобального равновесия?» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 267 (1450): 1277–1285. дои : 10.1098/rspb.2000.1139 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1690679 . ПМИД   10972121 .
  23. ^ Хеджес, Лорен М.; Браунли, Джереми К.; О'Нил, Скотт Л.; Джонсон, Карин Н. (31 октября 2008 г.). «Вольбахия и защита насекомых от вирусов» . Наука . 322 (5902): 702. Бибкод : 2008Sci...322..702H . дои : 10.1126/science.1162418 . ПМИД   18974344 . S2CID   206514799 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  24. ^ Морейра, Лучано А.; Итурбе-Ормаэче, Иньяки; Джеффри, Джейсон А.; Лу, Гуанджин; Пайк, Алисса Т.; Хеджес, Лорен М.; Роча, Бруно К.; Холл-Менделин, Соня; Дэй, Эндрю; Риглер, Маркус; Хьюго, Леон Э.; Джонсон, Карин Н.; Кей, Брайан Х.; Макгроу, Элизабет А.; Херк, Эндрю Ф. из; Райан, Питер А.; О'Нил, Скотт Л. (24 декабря 2009 г.). «Симбионт Wolbachia в Aedes aegypti ограничивает заражение денге, чикунгуньей и плазмодием» . Ячейка 139 (7): 1268–1278. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.042 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   20064373 . S2CID   2018937 . Получено 1 , ноября
  25. ^ ТЕЙШЕЙРА, Луис; ФЕРРЕЙРА, Альваро; Эшбернер, Майкл (23 декабря 2008 г.). «Бактериальный симбионт Wolbachia индуцирует устойчивость к РНК-вирусным инфекциям у Drosophila melanogaster» . ПЛОС Биология . 6 (12): –1000002. дои : 10.1371/journal.pbio.1000002 . ISSN   1545-7885 . ПМК   2605931 . ПМИД   19222304 .
  26. ^ Хоффманн, Ари А.; и др. (2011). «Успешное внедрение Wolbachia в популяцию Aedes для подавления передачи денге» . Природа . 476 (7361): 454–457. Бибкод : 2011Natur.476..454H . дои : 10.1038/nature10356 . ПМИД   21866160 . S2CID   4316652 . Проверено 1 ноября 2023 г.
  27. ^ Jump up to: а б с Веррен, Дж (1997). «Биология вольбахии» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 42 : 587–609. дои : 10.1146/annurev.ento.42.1.587 . ПМИД   15012323 .
  28. ^ Кирш, Джошуа М.; Бжозовский, Роберт С.; Вера, Доминик; Раунд, Джун Л.; Секор, Патрик Р.; Дуеркоп, Брек А. (29 сентября 2021 г.). «Взаимодействие бактериофагов и бактерий в кишечнике: от беспозвоночных до млекопитающих» . Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1). Годовые обзоры : 95–113. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-101238 . ISSN   2327-056X . ПМЦ   8484061 . ПМИД   34255542 .
  29. ^ Трамвай, У, Фредрик, К., Веррен, Дж., Салливан, В. (2006). «Сегрегация отцовских хромосом во время первого митотического деления определяет Wolbachia фенотип цитоплазматической несовместимости, индуцированный », J. Cell Sci. 119, 10.1242/jcs.03095. http://jcs.biologies.org/cgi/content/abstract/119/17/3655
  30. ^ Снук, Р; Клеланд, С; Вольфнер, М ; Карр, Т ​​(2000). «Компенсирующее влияние инфекции Wolbachia и теплового шока на выработку спермы у Drosophila simulans: анализ плодовитости, фертильности и белков добавочных желез» . Генетика . 155 (1): 167–178. дои : 10.1093/генетика/155.1.167 . ПМК   1461085 . ПМИД   10790392 .
  31. ^ Jump up to: а б Трамвай, У; Салливан, В. (2002). «Роль замедленного разрушения ядерной оболочки и митоза в цитоплазматической несовместимости, индуцированной Wolbachia». Наука . 296 (5570): 1124–1126. Бибкод : 2002Sci...296.1124T . CiteSeerX   10.1.1.625.2871 . дои : 10.1126/science.1070536 . ПМИД   12004132 . S2CID   23831610 .
  32. ^ Ласси, К; Карр, Т ​​(1996). «Цитологический анализ оплодотворения и раннего эмбрионального развития при несовместимых скрещиваниях Drosophila simulans» . Механизмы развития . 57 (1): 47–58. дои : 10.1016/0925-4773(96)00527-8 . ПМИД   8817452 .
  33. ^ Ландманн, Ф; Орси, Джорджия; Лоппин, Б; Салливан, В. (2009). «Цитоплазматическая несовместимость, опосредованная Wolbachia, связана с нарушением отложения гистонов в мужском пронуклеусе» . ПЛОС Патог . 5 (3): e1000343. дои : 10.1371/journal.ppat.1000343 . ПМК   2652114 . ПМИД   19300496 .
  34. ^ Дюрон, О; Вейль, М. (2006). «Инфекция Wolbachia влияет на развитие эмбриона Culex pipiens при несовместимых скрещиваниях» . Наследственность . 96 (6): 493–500. дои : 10.1038/sj.hdy.6800831 . ПМИД   16639421 .
  35. ^ Jump up to: а б Стаутхамер, Р.; Бреувер, JAJ; Херст, GDD (1999). « Wolbachia Pipientis : микробный манипулятор размножения членистоногих». Ежегодный обзор микробиологии . 53 (1). Годовые обзоры: 71–102. дои : 10.1146/аннурев.микро.53.1.71 . ISSN   0066-4227 .
  36. ^ Хорошо, Пол Э.М. (1978). «О динамике симбиотзависимой цитоплазматической несовместимости у комаров-кулицинов». Журнал патологии беспозвоночных . 31 (1). Эльзевир Б.В.: 10–18. дои : 10.1016/0022-2011(78)90102-7 . ISSN   0022-2011 .
  37. ^ Фрэнк, Стивен А. (1998). «Динамика цитоплазматической несовместимости при множественных инфекциях Wolbachia». Журнал теоретической биологии . 192 (2). Эльзевир Б.В.: 213–218. дои : 10.1006/jtbi.1998.0652 . ISSN   0022-5193 .
  38. ^ Энгельштедтер, Дж; Тельшоу, А. (13 мая 2009 г.). «Цитоплазматическая несовместимость и структура популяции хозяина» . Наследственность . 103 (3). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 196–207. дои : 10.1038/hdy.2009.53 . ISSN   0018-067X .
  39. ^ Янсен, Винсент А.А.; Турелли, Майкл; Годфрей, Х. Чарльз Дж (26 августа 2008 г.). «Стохастическое распространение вольбахии » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1652). Королевское общество: 2769–2776. дои : 10.1098/rspb.2008.0914 . ISSN   0962-8452 . ПМК   2605827 .
  40. ^ Турелли, Майкл (2010). «Цитоплазматическая несовместимость в популяциях с перекрывающимися поколениями» . Эволюция . 64 (1). Уайли: 232–241. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00822.x . ISSN   0014-3820 .
  41. ^ Забалова, София; Риглер, Маркус; Теодоракопулу, Марианна (9 сентября 2004 г.). «Цитоплазматическая несовместимость, индуцированная вольбахией, как средство борьбы с популяциями насекомых-вредителей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (42): 15042–15045. Бибкод : 2004PNAS..10115042Z . дои : 10.1073/pnas.0403853101 . ПМК   524042 . ПМИД   15469918 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cytoplasmic_incompatibility&oldid=1226488387"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a813b02fcde246e369a93783c3b98c63__1717100580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a8/63/a813b02fcde246e369a93783c3b98c63.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cytoplasmic incompatibility - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)