Частотно-зависимый выбор
Частотно-зависимый отбор — это эволюционный процесс, посредством которого приспособленность фенотипа зависит от фенотипа или состава генотипа или генотипа данной популяции .
- При положительном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа или генотипа увеличивается по мере того, как он становится более распространенным.
- При отрицательном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа или генотипа снижается по мере того, как он становится более распространенным. Это пример балансирующего выбора .
- В более общем смысле, частотно-зависимый отбор включает в себя случаи, когда биологические взаимодействия заставляют приспособленность человека зависеть от частот других фенотипов или генотипов в популяции. [1]
Частотно-зависимый отбор обычно является результатом взаимодействия между видами (хищничество, паразитизм или конкуренция) или между генотипами внутри вида (обычно конкурентными или симбиотическими) и особенно часто обсуждается в отношении адаптаций против хищников . Частотно-зависимый отбор может привести к полиморфному равновесию, которое является результатом взаимодействия между генотипами внутри вида, точно так же, как многовидовое равновесие требует взаимодействия между видами в конкуренции (например, когда α ij параметры в уравнениях конкуренции Лотки-Вольтерра не равны нулю ). Частотно-зависимый отбор также может привести к динамическому хаосу , когда приспособленность некоторых людей становится очень низкой на промежуточных частотах аллелей. [2] [3]
Отрицательный
[ редактировать ]
Первое явное заявление о частотно-зависимом отборе, по-видимому, было сделано Эдвардом Бэгналлом Поултоном в 1884 году, когда он утверждал, что хищники могут поддерживать цветовой полиморфизм у своей добычи. [5] [6]
Возможно, наиболее известным ранним современным изложением этого принципа является статья Брайана Кларка 1962 года об апостатическом отборе (синоним отрицательного частотно-зависимого отбора). [7] Кларк обсуждал нападения хищников на полиморфных британских улиток, ссылаясь на Люка Тинбергена классическую работу по поиску изображений в качестве доказательства того, что хищники, такие как птицы, имеют тенденцию специализироваться на распространенных формах вкусных видов. [8] Позже Кларк утверждал, что частотно-зависимый балансирующий отбор может объяснить молекулярный полиморфизм (часто при отсутствии гетерозиса ) вопреки нейтральной теории молекулярной эволюции . [ нужна ссылка ]
Другой пример — самонесовместимости растений аллели . Когда два растения имеют один и тот же аллель несовместимости, они не могут спариваться. Таким образом, растение с новым (и, следовательно, редким) аллелем имеет больший успех при спаривании, и его аллель быстро распространяется в популяции. [9]
Аналогичным примером являются аллели csd медоносной пчелы . Личинка, гомозиготная по csd, нежизнеспособна. Поэтому редкие аллели распространяются среди популяции, подталкивая генофонд к идеальному равновесию, при котором все аллели одинаково распространены. [10]
Главный комплекс гистосовместимости (MHC) участвует в распознавании чужеродных антигенов и клеток. [11] Частотно-зависимый отбор может объяснить высокую степень полиморфизма MHC. [12]
В поведенческой экологии отрицательный частотно-зависимый отбор часто поддерживает несколько поведенческих стратегий внутри вида. Классическим примером является модель взаимодействия между особями в популяции «Ястреб-Голубь». В популяции с двумя признаками A и B лучше быть одной формой, если большинство членов принадлежат к другой форме. Другой пример: самцы ящериц с обыкновенными пятнами на боках имеют три морфы, которые либо защищают большие территории и содержат большие гаремы самок, либо защищают меньшие территории и сохраняют одну самку, либо имитируют самок, чтобы тайно спариваться с двумя другими морфами. Эти три морфа участвуют во взаимодействии типа «камень-ножницы-бумага», так что ни один морф полностью не превосходит два других. [13] [14] Другой пример - чешуйчато -грудая муния , у которой одни особи становятся добытчиками, а другие - производителями. [15]
Распространенным заблуждением является то, что отрицательный частотно-зависимый отбор вызывает генетическое разнообразие гликопротеинов гемагглютинина (НА) гриппа. Это не пример отрицательного частотно-зависимого отбора. Это связано с тем, что скорость распространения конкретного штамма гриппа связана с абсолютной, а не относительной численностью. [16]
Позитивный
[ редактировать ]
Положительный частотно-зависимый отбор дает преимущество общим фенотипам. Хорошим примером является предупреждающая окраска апосематических видов. Хищники с большей вероятностью запомнят общий цветовой рисунок, с которым они уже часто сталкивались, чем тот, который редок. Это означает, что новые мутанты или мигранты, имеющие окраску, отличную от обычного типа, исключаются из популяции в результате дифференцированного хищничества. Положительный частотно-зависимый отбор обеспечивает основу мюллеровской мимикрии , как описано Фрицем Мюллером: [17] потому что все участвующие виды апосематичны и имеют преимущество от общего и честного сигнала потенциальным хищникам. [ нужна ссылка ]
Другой, довольно сложный пример встречается в комплексе мимикрии Бейтса между безобидным мимиком, алой королевской змеей ( Lampropeltis elapsoides ), и моделью, восточной коралловой змеей ( Micrurus fulvius ), в местах, где модель и мимик находились в глубокой симпатии , фенотип алой королевской змеи был весьма изменчивым из-за ослабленного отбора. Но там, где закономерность была редкой, популяция хищников не была «обученной», поэтому данная закономерность не приносила никакой пользы. Алая королевская змея была гораздо менее изменчивой на границе аллопатрии/симпатии модели и мимика, скорее всего, из-за возросшего отбора, поскольку восточная коралловая змея редка, но присутствует на этой границе. Следовательно, окраска будет иметь преимущество только тогда, когда она станет распространенной. [18]
См. также
[ редактировать ]- Апостасический отбор
- Эволюционная теория игр
- Эволюционно стабильная стратегия
- Частотно-зависимый поиск пищи опылителями
- Непостоянный выбор
- Мимикрия
- Око за око
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Левонтин, Ричард (1958). «Общий метод исследования равновесия частоты генов в популяции» . Генетика . 43 (3): 419–434. ПМК 1209891 . ПМИД 17247767 .
- ^ Альтенберг, Ли (1991). «Хаос от линейного частотно-зависимого выбора». Американский натуралист . 138 : 51–68. дои : 10.1086/285204 .
- ^ Добели, Майкл; Исполатов, Ярослав (2014). «Хаос и непредсказуемость в эволюции». Эволюция . 68 (5): 1365–1373. arXiv : 1309.6261 . дои : 10.1111/evo.12354 . ПМИД 24433364 . S2CID 12598843 .
- ^ Такер, генеральный директор (июнь 1991 г.). «Апостатический отбор певчих дроздов ( Turdus philomelos ), питающихся улиткой Cepaea hortensis ». Биологический журнал Линнеевского общества . 43 (2): 149–156. дои : 10.1111/j.1095-8312.1991.tb00590.x .
- ^ Поултон, EB 1884. Примечания или рекомендации по цветам, отметкам и защитным установкам некоторых личинок и куколок чешуекрылых, а также личинки перепончатокрылых-фитофагов. Труды Лондонского энтомологического общества 1884: 27–60.
- ^ Аллен, Дж.А.; Кларк, Британская Колумбия (1984). «Частотозависимый отбор - дань уважения Поултону, Э.Б.». Биологический журнал Линнеевского общества . 23 :15–18. дои : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb00802.x .
- ^ Кларк, Б. 1962. Сбалансированный полиморфизм и разнообразие симпатрических видов. Стр. 47-70 в изд. Д. Николса. Таксономия и география. Ассоциация систематики, Оксфорд.
- ^ Тинберген, Л. 1960. Естественный контроль над насекомыми в сосновых лесах. I. Факторы, влияющие на интенсивность хищничества певчих птиц. Архс.Неерл.Зоол. 13:265-343.
- ^ Бриссон, Дастин (2018). «Отрицательный частотно-зависимый отбор часто сбивает с толку» . Границы экологии и эволюции . 6 . дои : 10.3389/fevo.2018.00010 . ПМЦ 8360343 .
- ^ «Как инвазивной пчеле удалось процветать в Австралии» . Журнал «Ученый»® .
- ^ Такахата, Н.; Ней, М. (1990). «Аллельная генеалогия в условиях сверхдоминантного и частотно-зависимого отбора и полиморфизма локусов главного комплекса гистосовместимости» . Генетика . 124 (4): 967–78. ПМК 1203987 . ПМИД 2323559 .
- ^ Борганс, Дж.А.; Белтман, Дж. Б.; Де Бур, Р.Дж. (февраль 2004 г.). «Полиморфизм MHC в условиях коэволюции хозяина и патогена». Иммуногенетика . 55 (11): 732–9. дои : 10.1007/s00251-003-0630-5 . hdl : 1874/8562 . ПМИД 14722687 . S2CID 20103440 .
- ^ Синерво, Б.; СМ Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–243. Бибкод : 1996Natur.380..240S . дои : 10.1038/380240a0 . S2CID 205026253 .
- ^ Синерво, Барри; Дональд Б. Майлз; В. Энтони Франкино; Мэтью Клюковски; Дейл Ф. ДеНардо (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская приспособленность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного поведения самцов у ящериц с пятнами на боках». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. дои : 10.1006/hbeh.2000.1622 . ПМИД 11104640 . S2CID 5759575 .
- ^ Барнард, CJ; Сибли, РМ (1981). «Производители и похитители: общая модель и ее применение к стаям домашних воробьев в неволе». Поведение животных . 29 (2): 543–550. дои : 10.1016/S0003-3472(81)80117-0 . S2CID 53170850 .
- ^ Бриссон, Дастин (2018). «Отрицательный частотно-зависимый отбор часто сбивает с толку» . Границы экологии и эволюции . 6 . дои : 10.3389/fevo.2018.00010 . ISSN 2296-701X . ПМЦ 8360343 .
- ^ Мюллер, Ф. (1879). «Итуна и Тиридия; замечательный случай мимики бабочек». Труды Лондонского энтомологического общества : 20–29.
- ^ Харпер, Греция; Пфенниг, DW (22 августа 2007 г.). «Мимикрия на грани: почему мимики различаются по сходству со своей моделью в разных частях своего географического ареала?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1621): 1955–1961. дои : 10.1098/rspb.2007.0558 . ПМК 2275182 . ПМИД 17567563 .
Библиография
[ редактировать ]- Роберт Х. Тамарин (2001) Принципы генетики . 7-е издание, МакГроу-Хилл.