Отрезать
| Отрезать | |
|---|---|
| |
| Белогубая улитка Cepaea hortensis | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Моллюска |
| Сорт: | Брюхоногие моллюски |
| Заказ: | Стиломматофора |
| Семья: | Хелициды |
| Подсемейство: | Хелицины |
| Племя: | Аллогнатини |
| Род: | Отрезать Хелд , 1838 г. [ 1 ] |
| Типовой вид | |
| Неморальная спираль Линней, 1758 г.
| |
| Синонимы | |
| |
Cepaea — род крупных наземных улиток , дышащих воздухом , наземных легочных брюхоногих моллюсков семейства Helicidae . Раковины часто ярко окрашены и украшены коричневыми полосами. Два вида этого рода, C. nemoralis и C. hortensis , широко распространены и обычны в Западной и Центральной Европе и были завезены в Северную Америку. Оба являются влиятельными модельными видами для продолжающихся исследований генетики и естественного отбора. Как и многие Helicidae, эти улитки во время спаривания используют любовные дротики . [ 2 ]
Разновидность
[ редактировать ]
Долгое время к роду Cepaea относили четыре вида . Однако молекулярно-филогенетические исследования позволили предположить, что два из них следует отнести к родам Macularia и Caucasotachea , которые не являются непосредственными родственниками ни Cepaea , ни друг друга: [ 3 ] [ 4 ]
- Cepaea hortensis (OF Müller, 1774) - белогубая улитка или садовая полосатая улитка.
- Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) – бурогубая улитка или рощевая улитка.
- Cepaea sylvatica (Draparnaud, 1801) , ныне Macularia sylvatica.
- Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) , ныне Caucasotachea vindobonensis.
Межвидовые отношения
[ редактировать ]Ареал C. hortensis простирается дальше на север, чем ареал C. nemoralis , в Шотландии и Скандинавии, и это единственный из двух видов в Исландии. [ 5 ] [ 6 ] Аналогично, в Швейцарских Альпах C. hortensis встречается на высоте до 2050 м, а C. nemoralis — только до 1600 м. [ 7 ] И наоборот, южный край ареала у C. hortensis лежит севернее ; в отличие от C. nemoralis он не встречается в Италии, а в Испании имеет более ограниченное распространение (в северо-восточном углу). [ 8 ] [ 9 ]
Там, где ареалы перекрываются, C. hortensis предпочитает более прохладные места с более длинной и влажной растительностью. Но эти два вида часто встречаются на одном участке вместе, и в этом случае плотность обоих видов влияет на рост, плодовитость и смертность друг друга. Однако они несколько различаются по своему поведению: C. hortensis более активен при более низких температурах, зимует на более высоких участках растительности и ведет более дневной образ жизни , хотя это, по-видимому, не зависит от того, присутствует ли другой вид или нет. [ 10 ] [ 11 ]
Если в лаборатории нет выбора партнера, два вида Cepaea могут образовывать гибриды, которые будут скрещиваться с родительским видом, но плодовитость будет очень низкой. [ 12 ]
Полиморфизм оболочки
[ редактировать ]Описание и генетика
[ редактировать ]
Два Cepaea вида имеют общий генетический полиморфизм цвета и полосатого рисунка раковины.
Фоновый цвет раковины варьируется от темно-коричневого, розового до желтого или даже приближающегося к белому. Это изменение носит непрерывный характер, но имеются пики в распределении, соответствующие коричневой, розовой и желтой морфам. [ 13 ] Цвет в основном определяется аллелями в одном локусе : от коричневого доминирует до розового, который доминирует над желтым. [ 11 ]
Вокруг раковины спирально проходят до пяти полос (очень редко больше), пронумерованных от 1 до 5, причем большие номера расположены дальше от вершины раковины. Обычная аннотация для подсчета баллов состоит в том, чтобы записать 12345, если все полосы присутствуют и разделены, но заменить число на 0, если полоса отсутствует в своем обычном положении, и заключить числа в круглые скобки, если полосы слиты со своими соседями. Таким образом, 003(45) будет означать, что две верхние полосы отсутствуют, а две нижние слились. [ 14 ]
Доминантный аллель в одном локусе вызывает отсутствие всех полос, доминантный аллель в другом локусе вызывает потерю всех полос, кроме полосы 3, а доминантный аллель в третьем локусе вызывает потерю только полос 1 и 2. Первый из эти три локуса тесно связаны с локусом, определяющим цвет раковины, с другим, влияющим на распространение полосчатого пигмента, и с одним, определяющим цвет губы и полос. Эта совокупность связанных локусов является частью супергена . Следствием такого расположения является то, что раковины с разным фоновым цветом внутри популяции часто демонстрируют разное соотношение полосатых и неполосатых раковин: это пример неравновесия по сцеплению . [ 11 ]
Полосы обычно темно-коричневые, но на это влияют гены, влияющие на интенсивность и окраску (например, черный или оранжевый). Другой локус (часть супергена) определяет, является ли полоса сплошной или образует последовательность пятен. Генетика, лежащая в основе слияния соседних полос, недостаточно изучена. [ 11 ]
Эволюционные объяснения
[ редактировать ]
У обоих видов большинство популяций демонстрируют полиморфизм по одному или нескольким из этих признаков раковины. Тем не менее статистически мы можем обнаружить систематические различия в континентальных масштабах, а также между средами обитания и в различных масштабах вплоть до нескольких десятков метров. Существуют также статистические данные об изменениях со временем, основанные как на сравнении субископаемых, так и современных раковин. [ 15 ] и при повторной выборке одних и тех же участков с интервалом в несколько десятилетий, хотя в последнем чаще обнаруживаются незначительные изменения за этот период ( стазис ). [ 16 ] Очень многие исследования в области экологической генетики посвящены причинам как изменчивости, так и систематических тенденций. [ 11 ] [ 17 ]
Два фактора отбора, которые могут наиболее эффективно повлиять на внешний вид раковин, — это климатический отбор и хищничество. Более темные панцири быстрее нагреваются на солнце, что вполне может быть выгодно для хладнокровных животных в затененных лесах, но рискует вызвать перегрев и смерть в открытых местах обитания. [ 18 ] [ 19 ] Предполагается, что этот компромисс также является причиной большей доли желтого C. nemoralis на юге, но любопытно, почему эта тенденция не наблюдается у C. hortensis . [ 11 ] Вопреки прогнозам, недавнее глобальное потепление не привело к заметному увеличению количества желтых морф в континентальном масштабе. [ 20 ] Использование светочувствительной краски показало, что более светлые морфы проводят больше времени на солнце, что может означать, что полиморфизм раковины позволяет разным морфам сосуществовать на участке, занимая разные микросреды обитания. [ 21 ]
Как регулирование температуры, так и хищничество позволяют сделать одно и то же предсказание: бледные раковины в открытых местообитаниях и темные раковины в лесах, поэтому, хотя предсказание часто подтверждалось [ 22 ] — трудно проверить, какое объяснение является более важным. Однако певчие дрозды ( Turdus philomelos ) разбивают раковины Cepaea о камни («наковальни»), что позволяет сравнить тех, кем они были раньше, с теми, кто присутствует в местной среде. Помимо направленного отбора в пользу замаскированных особей, [ 23 ] визуально ищущие хищники могут вызвать отступнический отбор . Гипотеза состоит в том, что они формируют поисковый образ для наиболее распространенных морф, отдавая предпочтение тем морфам, которые являются локально редкими, тем самым способствуя разнообразию. [ 24 ] Помимо визуального эффекта, пигменты панциря связаны с различиями в прочности панциря, поэтому могут влиять на хищничество со стороны хищников, ищущих невизуально, например, ночью. [ 25 ]
Несколько исследований продемонстрировали предсказанную эволюционную реакцию внешнего вида раковины на изменение среды обитания. [ 26 ] Однако связь внешнего вида раковины и среды обитания не всегда постоянна, особенно в более нарушенных средах. [ 22 ] поэтому считается, что случайные эффекты также имеют большое значение, особенно эффекты основателя . Два вида Cepaea колонизировали большую часть Европы только в течение последних 4000 поколений. [ 17 ] поэтому время, доступное для действия отбора, было ограничено, и местные антропогенные нарушения часто должны были менять местами оптимальные морфы. Более того, улитки распространяются медленнее, чем многие другие животные, поэтому наиболее подходящие гены могут локально отсутствовать.
Например, биологи одно время были озадачены явлением « эффекта площади »; одна и та же морфа Cepaea может постоянно встречаться на обширной территории, но в прилегающих районах сходной среды обитания вместо этого преобладает другой набор морф с резким переходом между ними. Принятое сегодня объяснение состоит в том, что сравнительно недавно изменение среды обитания позволило быстро колонизировать пустующие территории потомками нескольких особей-основателей, пока колония не распространилась на территории, занятые другими популяциями; впоследствии внутривидовая конкуренция замедлила распространение генов на соседние занятые территории. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Тем не менее, предполагается, что случайный перенос генов между участками различной среды обитания важен для поддержания местного разнообразия фенотипов. [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хелд, Ф. (1838). «Заметки о моллюсках Баварии. (продолжение)». Исида (Лейпциг) . 1837 (12): 902–921.
- ^ Роберт Нордсик. «Полосатые улитки ( Цепея , 1838 г.)» . Живой мир моллюсков . Проверено 19 августа 2015 г.
- ^ Найбер, Монтана; Хаусдорф, Б. (2015). «Молекулярная филогения выявляет полифилию улиток рода Cepaea (Gastropoda: Helicidae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 93 : 143–149. дои : 10.1016/j.ympev.2015.07.022 . ПМИД 26256642 .
- ^ Найбер, Монтана; Сагорни, К.; Хаусдорф, Б. (2016). «Увеличение количества молекулярных маркеров разрешает филогенетическое родство « Cepaea » vindobonensis (Pfeiffer 1828) с Caucasotachea Boettger 1909 (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae)» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 54 (1): 40–45. дои : 10.1111/jzs.12116 .
- ^ Бенгтсон, С.-А.; Нильссон, А.; Нордстрем, С.; Ррундгрен, С. (февраль 1976 г.). «Полиморфизм в зависимости от среды обитания улитки Cepaea hortensis в Исландии». Журнал зоологии . 178 (2): 173–188. дои : 10.1111/j.1469-7998.1976.tb06006.x .
- ^ Валовирта, И.; Халкка, О. (12 февраля 2009 г.). «Цветовой полиморфизм в северных периферийных популяциях Cepaea hortensis » . Наследственность . 83 (1): 123–126. дои : 10.1111/j.1601-5223.1976.tb01576.x .
- ^ Тернер, Х.; Койпер, JGJ; Тью, Н.; Бернаскони, Р.; Рютчи, Дж.; Вютрих, М.; Гостели, М. (1998). Атлас моллюсков Швейцарии и Лихтенштейна . Невшатель: Швейцарский центр картографии фауны. ISBN 2884140131 .
- ^ Кадевалл, Дж.; Ороско, А. (2016). Улитки и слизни с Пиренейского полуострова и Балеарских островов . Барселона: Омега. ISBN 9788428215992 .
- ^ Стох, Ф. «Контрольный список итальянской фауны, онлайн-версия 2.1» . www.faunaitalia.it . Министерство окружающей среды, Главное управление охраны природы и моря (PNM) . Проверено 22 апреля 2023 г.
- ^ Коуи, Р.Х.; Джонс, Дж. С. (1987). «Экологические взаимодействия между Cepaea nemoralis и Cepaea hortensis : конкуренция, инвазия, но без смещения ниши». Функциональная экология . 1 (2): 91–97. дои : 10.2307/2389710 . JSTOR 2389710 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Джонс, Дж. С.; Лейт, Б.Х.; Роулингс, П. (ноябрь 1977 г.). «Полиморфизм в Cepaea : проблема со слишком большим количеством решений?». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 109–143. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.000545 .
- ^ Ланг, А. (1908). О гибридах Helix hortensis Müller и Helix nemoralis L. Исследование экспериментальной наследственности . Йена: Рыбак.
- ^ Дэвисон, А.; Джексон, HJ; Мерфи, EW; Ридер, Т. (август 2019 г.). «Дискретный или недискретный? Новое определение цветового полиморфизма наземной улитки Cepaea nemoralis » . Наследственность . 123 (2): 162–175. дои : 10.1038/s41437-019-0189-z . ПМК 6629550 .
- ^ Каин, Эй Джей (1988). «Оценка полиморфных вариаций цвета и рисунка и их генетическая основа в раковинах моллюсков» . Малакология . 28 : 1–15.
- ^ Каин, Эй Джей (1971). «Цветовые и полосчатые морфы в ископаемых образцах улитки Cepaea ». В Creed, ER (ред.). Экологическая генетика и эволюция . Оксфорд: Блэквелл. стр. 65–92.
- ^ Кэмерон, RAD (22 мая 1992 г.). «Изменения и стабильность популяций цепеев за 25 лет: случай климатического отбора». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 248 (1322): 181–187. дои : 10.1098/rspb.1992.0060 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кук, Л.М. (29 октября 1998 г.). «Двухэтапная модель полиморфизма Cepaea » . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 353 (1375): 1577–1593. дои : 10.1098/rstb.1998.0311 . ПМЦ 1692378 .
- ^ Ричардсон, AMM (февраль 1974 г.). «Дифференциальный климатический отбор в естественной популяции наземной улитки Cepaea nemoralis ». Природа . 247 (5442): 572–573. дои : 10.1038/247572a0 .
- ^ Чанг, Х.-В. (октябрь 1991 г.). «Активность и потеря веса в зависимости от солнечной радиации у полиморфной наземной улитки Cepaea nemoralis ». Журнал зоологии . 225 (2): 213–225. дои : 10.1111/j.1469-7998.1991.tb03812.x .
- ^ Сильвертаун, Дж.; Кук, Л.; Кэмерон, Р.; Додд, М.; МакКонвей, К.; Уортингтон, Дж.; Скелтон, П.; Антон, К.; Боссдорф, О.; Баур, Б.; Шильтуизен, М.; Фонтейн, Б.; Саттманн, Х.; Берторель, Г.; Коррейя, М.; Оливейра, К.; Покрышко Б.; Ожго, М.; Сталажс, А.; Гилл, Э.; Раммуль, Ю.; Солимос, П.; Фехер, З.; Хуан, X. (27 апреля 2011 г.). «Гражданская наука обнаруживает неожиданные эволюционные изменения континентального масштаба в модельном организме» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18927. дои : 10.1371/journal.pone.0018927 . ПМК 3083392 . ПМИД 21556137 .
- ^ Джонс, Дж. С. (август 1982 г.). «Генетические различия в индивидуальном поведении, связанные с полиморфизмом раковины улитки Cepaea nemoralis ». Природа . 298 (5876): 749–750. дои : 10.1038/298749a0 .
- ^ Перейти обратно: а б Кэмерон, RAD; Кук, Л.М. (май 2012 г.). «Среда обитания и полиморфизм раковины Cepaea nemoralis (L.): опрос базы данных Evolution Megalab» . Журнал исследований моллюсков . 78 (2): 179–184. дои : 10.1093/mollus/eyr052 .
- ^ Шеппард, премьер-министр (апрель 1951 г.). «Колебания селективной ценности некоторых фенотипов у полиморфной наземной улитки Cepæa nemoralis (L.)» . Наследственность . 5 (1): 125–134. дои : 10.1038/hdy.1951.8 .
- ^ Такер, генеральный директор (июнь 1991 г.). «Апостатический отбор певчих дроздов ( Turdus philomelos ), питающихся улиткой Cepaea hortensis ». Биологический журнал Линнеевского общества . 43 (2): 149–156. дои : 10.1111/j.1095-8312.1991.tb00590.x .
- ^ Розин З.М.; Кобак Дж.; Лесицкий, А.; Тряновский, П. (сентябрь 2013 г.). «Дифференциальная прочность панциря цветных морф Cepaea nemoralis - значение для их защиты от хищников» . Naturwissenschaften . 100 (9): 843–851. дои : 10.1007/s00114-013-1084-8 . ПМЦ 3753478 . ПМИД 23921905 .
- ^ Ожго, М. (февраль 2011 г.). «Быстрая эволюция в нестабильных средах обитания: история успеха полиморфной наземной улитки Cepaea nemoralis (Gastropoda: Pulmonata)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 102 (2): 251–262. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01585.x .
- ^ Кэмерон, RAD; Картер, Массачусетс; Паллес-Кларк, Массачусетс (ноябрь 1980 г.). « Цепея на равнине Солсбери: закономерности изменений, история ландшафта и стабильность среды обитания». Биологический журнал Линнеевского общества . 14 (3–4): 335–358. дои : 10.1111/j.1095-8312.1980.tb00113.x .
- ^ Дэвисон, А.; Кларк, Б. (22 июля 2000 г.). «История или текущий отбор? Молекулярный анализ «эффектов площади» у наземной улитки Cepaea nemoralis » . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 267 (1451): 1399–1405. дои : 10.1098/rspb.2000.1156 . ПМК 1690693 . ПМИД 10983823 .
- ^ Кэмерон, RAD; Диллон, Пи Джей (1984). «Стабильность среды обитания, история популяций и закономерности изменчивости Цепеи » . Малакология . 25 : 271–291.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]
- Ямадзаки Н.; Уэсима Р.; Терретт Дж.А.; Ёкобори С.; Кайфу М.; Сегава Р.; Кобаяши Т.; Нумачи К.; Уэда Т.; Нисикава К.; Ватанабэ К.; Томас Р.Х. (1997). «Эволюция митохондриальных геномов легочных брюхоногих моллюсков: сравнение полных генных организаций Euhadra , Cepaea и Albinaria и значение необычных вторичных структур тРНК». Генетика . 145 : 749–758.