Супергены
Суперген область , — это хромосомная охватывающая множество соседних генов , которые наследуются вместе из-за тесного генетического сцепления , т. е. гораздо меньшего количества рекомбинаций, чем обычно можно было бы ожидать. [1] Этот тип наследования может быть обусловлен геномными перестройками между супергенными вариантами.
Супергенная область может содержать несколько функционально связанных генов, которые явно вносят вклад в общий фенотип. [2]
Фенотипы, кодируемые супергенами
[ редактировать ]
Супергены обладают цис-эффектами из-за множества локусов (которые могут находиться внутри гена или внутри регуляторной области одного гена ) и прочного сцепления. Они классически полиморфны , при этом разные варианты супергенов кодируют разные фенотипы.
Классические супергены включают множество половых хромосом , локус Primula гетеростили , который контролирует типы « булавка » и « барабан », а также локус, контролирующий бейтсовский миметический полиморфизм у Papilio memnon бабочек . Недавно обнаруженные супергены ответственны за сложные фенотипы, включая цветовые морфы у белогорлого воробья . [3] [4] [5]
Примула супергенная. Морфы Primula с булавкой и булавкой оказывают влияние на генетическую совместимость (спаривание булавочного типа с пыльцой булавочного типа или спаривание булавочного типа с булавочной пыльцой происходит успешно, в то время как спаривание булавки с булавкой и скрещивания булавочного типа с пыльцой х барабанного типа редко бывают успешными из-за несовместимости по типу пыльцы ), и имеют различную длину столбика, высоту пыльника в трубке венчика , размер пыльцы и размер папиллы на рыльце пестика . Каждый из этих эффектов контролируется разными локусами одного и того же супергена, но иногда обнаруживаются рекомбинанты с признаками, сочетающими в себе черты морф «булавки» и «барабаны».
Источник
[ редактировать ]Самое раннее использование термина «суперген» может быть в статье А. Эрнста (1936) в журнале «Архивы Фонда исследований наследственности, социальной антропологии и расовой гигиены Юлиуса Клауса». [6]
Классически предполагалось, что супергены произошли от менее тесно связанных генов, объединившихся посредством хромосомной перестройки или уменьшения кроссинговера из -за отбора для определенных мультилокусных фенотипов . Например, в супергенах бейтсовской мимикрии у таких видов, как Papilio memnon , гены должны влиять на цвет задних крыльев, передних крыльев и тела, а также на наличие или отсутствие длинных выступов («хвостов» бабочек-парусников).
Доводы в пользу накопительного происхождения супергенов первоначально были основаны на работе Нэбурса о полиморфизме цвета и рисунка у тетерева саранчи (Tetrigidae). У Acridium arenosum цветовая гамма контролируется тринадцатью генами в одной хромосоме, которые довольно легко реассортируются (рекомбинируются). Они также встречаются у Apotettix eurycephalus , где образуют две тесно связанные группы, между которыми происходит кроссинговер 7%. Более того, у Paratettix texanus, по -видимому, наблюдается полное подавление кроссинговера среди 24 из 25 генов цветового рисунка, что можно отличить, сравнивая их эффекты с эффектами, обнаруженными у других видов. Анализ данных Нэбура, проведенный Дарлингтоном и Мазером, пришел к выводу, что гены, ответственные за морфы Paratettix texanus, постепенно объединились в группу, которая действует как единый механизм переключения. [7] [8] [9] Это объяснение было принято Э. Б. Фордом и включено в его исследования экологической генетики. [10] [11]
Этот процесс может включать подавление кроссинговера, транслокацию фрагментов хромосом и, возможно, случайную цистронов дупликацию . То, что кроссинговер можно подавить отбором, известно уже много лет; Детлефсену и Робертсу удалось снизить рекомбинацию между локусами белых глаз (w) и миниатюрных крыльев (m) у Drosophila melanogaster с нормальных 36% до 6% в одной линии и 0,6% в другой. [12] [13]
Дебаты, как правило, концентрировались вокруг вопроса: могли ли гены, составляющие суперген, возникнуть на отдельных хромосомах с последующей реорганизацией, или же им необходимо начинать с одной и той же хромосомы? Многие учёные сегодня верят во второе, потому что некоторое неравновесие по сцеплению изначально необходимо для выбора более тесного сцепления, а неравновесие по сцеплению требует как предшествующего существования полиморфизмов посредством какого-то другого процесса, такого как естественный отбор, благоприятствующего комбинациям генов. [14] Если гены слабо сцеплены, вполне вероятно, что более редкий выгодный гаплотип вымрет, что приведет к потере полиморфизма в другом локусе.
Поэтому большинство людей, следуя Дж. Р. Г. Тернеру , утверждают, что супергены возникли in situ в результате отбора по коррелирующим и эпистатическим признакам, которые, как оказалось, оказались возможными благодаря существованию подходящих локусов, тесно связанных с исходным вариантом. [15] Тернер называет это объяснением «сита», а объяснение Тернера можно было бы назвать гипотезой «сита Тернера». [16] Мейнард Смит согласился с этой точкой зрения в своем авторитетном учебнике. [17] Тем не менее, вопрос окончательно не решен. Проблема связана с еще более масштабным вопросом — эволюцией эволюционности .
Геномная структура
[ редактировать ]Геномные перестройки, такие как инверсии, могут подавлять рекомбинацию.
Подавление рекомбинации приводит к накоплению повторяющихся элементов (в том числе к дегенеративному расширению) на ранней стадии эволюции супергенов [см. Папайя, огненный муравей] и к изменениям в экспрессии генов [см. огненный муравей, пыльниковая головня].
Генные комплексы не являются супергенами.
[ редактировать ]Генные комплексы , напротив, представляют собой просто тесно связанные группы генов, часто создаваемые посредством дупликации генов (иногда называемой тандемной дупликацией, если дубликаты остаются бок о бок). Здесь каждый ген выполняет схожую, хотя и немного отличающуюся функцию. Например, область главного комплекса гистосовместимости человека (MHC) представляет собой комплекс тесно связанных генов, действующих в иммунной системе, но не претендует на статус супергена, даже несмотря на то, что составляющие его гены, весьма вероятно, обладают эпистатическими эффектами и находятся в сильном неравновесии. отчасти благодаря отбору.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Арнольд, Кэрри (21 ноября 2022 г.). «Эволюционный магический трюк появляется повсюду: супергены нарушают правила эволюции» . Атлантика . Проверено 21 ноября 2022 г.
- ^ Джорон М., Папа Р., Бельтран М. и др. (2006). «Консервативный супергенный локус контролирует разнообразие цветового рисунка у бабочек Heliconius» . ПЛОС Биол . 4 (10): е303. дои : 10.1371/journal.pbio.0040303 . ПМЦ 1570757 . ПМИД 17002517 .
- ^ Таттл, Элейна М .; Бергланд, Алан О.; Короди, Мариса Л.; Брюэр, Майкл С.; Ньюхаус, Дэниел Дж.; Минкс, Патрик; Стагер, Мария; Бетуэль, Адам; Чевирон, Закари А.; Уоррен, Уэсли С.; Гонсер, Расти А.; Балакришнан, Кристофер Н. (февраль 2016 г.). «Дивергенция и функциональная деградация супергена, подобного половой хромосоме» . Современная биология . 26 (3): 344–350. дои : 10.1016/j.cub.2015.11.069 . ПМЦ 4747794 . ПМИД 26804558 .
- ^ Кампанья, Леонардо (8 февраля 2016 г.). «Супергены: геномная архитектура четырехполой птицы» . Современная биология . 26 (3): Р105–Р107. дои : 10.1016/j.cub.2015.12.005 . ПМИД 26859263 . S2CID 2099899 .
- ^ Арнольд, Кэрри (24 ноября 2016 г.). «Воробей с четырьмя полами» . Природа . 539 (7630): 482–484. дои : 10.1038/539482а . ISSN 0028-0836 . ПМИД 27882995 . S2CID 4457436 .
- ^ Эрнст А. 1936. Дальнейшие исследования фенолиза, проблемы фертильности и генетики гетеростильных первоцветов. II. Примула гортензия . Лучше всего. Ручка Дж.К. Вер. Социальная антропология Рас. 11, 1-280.
- ^ Nabours RK 1929. Генетика Tettigidae [Tetrigidae] (тетерева саранчи). Библиогр. генет. 5, 27-104.
- ^ Нэбурс Р.К., Ларсон Л. и Хартвиг Н. 1933. Наследование цветовых узоров у тетерева-саранчи Acridium arenosum Burmeister (Tettigidae [Tetrigidae]. Генетика 18, 159-71.
- ^ Дарлингтон CD и Мазер К. 1949. Элементы генетики , стр. 335-6. Аллен и Анвин, Лондон.
- ^ Ford EB 1965. Генетический полиморфизм , стр. 17-25. Массачусетский технологический институт Пресс, 1965.
- ^ Форд Э.Б. 1975. Экологическая генетика . 4-е изд., Чепмен и Холл. Лондон.
- ^ Детлефсен Дж. А. и Робертс Э. 1921. Исследования кроссинговера I. Влияние отбора на значения кроссовера. J Exp Зоология . 32, 333–54.
- ^ Дарлингтонский компакт-диск 1956. Хромосомная ботаника , стр. 36. Аллен и Анвин, Лондон.
- ^ Чарльзуорт Д. и Чарльзуорт Б. 1975. Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии I. Однолокусные модели. Дж. Теория. Биол. 55, 283-303; II. Эволюция супергенов. Дж. Теория. Биол. 55, 305-324; III. Эволюция доминирования. Дж. Теория. Биол. 55, 325–337.
- ^ Томпсон MJ и Джиггинс, компакт-диск, 2014 г. Супергены и их роль в эволюции. Наследственность 113, 1-8.
- ^ Turner JRG 1984. Мимикрия: спектр вкусовых качеств и его последствия. Глава. 14. В Вейн-Райт Р.И. и Акери PR (ред.) Биология бабочек . Симпозиумы Лондонского королевского энтомологического общества № 11. Академическое издательство, Лондон.
- ^ Мейнард Смит Дж. 1998. Эволюционная генетика , 2-е изд. Оксфорд.
Чтение
[ редактировать ]Бердан Э.Л., Флатт Т., КозакГМ, Лоттерхос К.Е., Вильстра Б. Геномика 2022 г.архитектура супергенов: соединительная формаи функция. Фил. Пер. Р. Сок. Б 377:20210192
Внешние ссылки
[ редактировать ]- www.cbc.yale.edu/old/cce/papers/HomNat/homnat.html Архивировано 29 сентября 2011 г. в Wayback Machine - эволюция модульности.