Нейтральная теория молекулярной эволюции
Нейтральная теория молекулярной эволюции утверждает, что большинство эволюционных изменений происходит на молекулярном уровне, и большая часть вариаций внутри и между видами происходит из-за случайного генетического дрейфа мутантных , аллелей которые избирательно нейтральны . Теория применима только к эволюции на молекулярном уровне и совместима с фенотипической эволюцией, формируемой естественным отбором , как постулировал Чарльз Дарвин .
Нейтральная теория допускает возможность того, что большинство мутаций вредны, но утверждает, что, поскольку они быстро удаляются естественным отбором , они не вносят существенного вклада в вариации внутри и между видами на молекулярном уровне. Нейтральная мутация — это мутация, которая не влияет на способность организма выживать и размножаться.
Нейтральная теория предполагает, что большинство невредных мутаций скорее нейтральны, чем полезны. только часть гамет Поскольку в каждом поколении вида отбирается , нейтральная теория предполагает, что мутантный аллель может возникнуть внутри популяции и зафиксироваться случайно, а не в результате селективного преимущества. [1]
Теория была представлена японским биологом Мотоо Кимурой в 1968 году и независимо двумя американскими биологами Джеком Лестером Кингом и Томасом Хьюзом Джуксом в 1969 году и подробно описана Кимурой в его монографии 1983 года «Нейтральная теория молекулярной эволюции» . За предложением нейтральной теории последовали обширные споры между «нейтралистами и селекционистами» по поводу интерпретации закономерностей молекулярной дивергенции и полиморфизма генов , достигшие пика в 1970-х и 1980-х годах.
Нейтральная теория часто используется в качестве нулевой гипотезы, в отличие от адаптивных объяснений, для описания возникновения морфологических или генетических особенностей в организмах и популяциях. Это высказывалось в ряде областей, в том числе при объяснении генетических различий между популяциями одного номинального вида, [2] появление сложных субклеточных механизмов, [3] и конвергентное появление нескольких типичных микробных морфологий. [4]
Происхождение [ править ]
Хотя некоторые ученые, такие как Фриз (1962) [5] и Фриз и Ёсида (1965), [6] предположили, что нейтральные мутации, вероятно, широко распространены, первоначальный математический вывод теории был опубликован Р. А. Фишером в 1930 году. [7] Фишер, однако, привел веские аргументы в пользу того, что на практике нейтральные генные замены будут встречаться очень редко. [8] Последовательная теория нейтральной эволюции была впервые предложена Мотоо Кимурой в 1968 году. [9] и Кингом и Джуксом независимо в 1969 году. [10] Кимура изначально сосредоточился на различиях между видами; Кинг и Джакс сосредоточились на различиях внутри видов.
Многие молекулярные биологи и популяционные генетики также внесли свой вклад в развитие нейтральной теории. [1] [11] [12] Принципы популяционной генетики , установленные Дж. Б. С. Холдейном , Р. А. Фишером и Сьюэллом Райтом , создали математический подход к анализу частот генов , что способствовало развитию теории Кимуры.
Дилемма Холдейна относительно стоимости отбора была использована Кимурой в качестве мотивации. Холдейн подсчитал, что для того, чтобы полезная мутация закрепилась в линии млекопитающих, требуется около 300 поколений, а это означает, что количество замен (1,5 в год) в эволюции между людьми и шимпанзе было слишком велико, чтобы можно было объяснить полезные мутации.
Функциональное ограничение [ править ]
Нейтральная теория утверждает, что по мере уменьшения функциональных ограничений вероятность того, что мутация является нейтральной, возрастает, как и скорость расхождения последовательностей.
При сравнении различных белков чрезвычайно высокая скорость эволюции наблюдалась у таких белков, как фибринопептиды и С-цепь молекулы проинсулина , которые практически не имеют функциональности по сравнению с их активными молекулами. Кимура и Охта также подсчитали, что альфа- и бета-цепи на поверхности белка гемоглобина развиваются почти в десять раз быстрее, чем внутренние карманы, а это означает, что общая молекулярная структура гемоглобина менее важна, чем внутренняя структура, где находится железо. -содержащие гемовые группы находятся. [13]
Есть свидетельства того, что скорость замен нуклеотидов особенно высока в третьем положении кодона , где функциональных ограничений мало. [14] Эта точка зрения частично основана на вырожденном генетическом коде , в котором последовательности трех нуклеотидов ( кодонов ) могут различаться, но кодировать одну и ту же аминокислоту ( GCC и GCA кодируют аланин например, ). Следовательно, многие потенциальные однонуклеотидные изменения по сути являются «молчащими» или «невыраженными» (см. синонимические или молчащие замены ). Предполагается, что такие изменения имеют незначительный биологический эффект или вообще не имеют его. [15]
Количественная теория
Кимура также разработал модель бесконечных участков (ISM), чтобы дать представление о скорости эволюции мутантных аллелей . Если должны были отражать скорость мутации гамет на поколение особей, каждая из которых имеет два набора хромосом , общее число новых мутантов в каждом поколении равно . Теперь позвольте представляют скорость эволюции с точки зрения мутантного аллеля закрепляются в популяции. [16]
По данным ISM, избирательно нейтральные мутации появляются с частотой в каждом из копии гена и исправить с вероятностью . Потому что любой из гены обладают способностью закрепляться в популяции, равно , что приводит к скорости эволюционного уравнения скорости:
Это означает, что если бы все мутации были нейтральными, то скорость, с которой накапливаются фиксированные различия между дивергентными популяциями, по прогнозам, будет равна частоте мутаций в расчете на одну особь, независимо от размера популяции. Когда доля нейтральных мутаций постоянна, постоянна и степень дивергенции между популяциями. Это дает объяснение молекулярным часам , которые предшествовали нейтральной теории. [17] ISM также демонстрирует постоянство, наблюдаемое в молекулярных линиях .
Предполагается, что этот стохастический процесс подчиняется уравнениям, описывающим случайный генетический дрейф посредством случайных выборок, а не, например, генетическое путешествие автостопом нейтральной аллели из-за генетического сцепления с ненейтральными аллелями. Появившись в результате мутации, нейтральный аллель может стать более распространенным в популяции вследствие генетического дрейфа . Обычно он теряется или, в редких случаях, может закрепиться , что означает, что новый аллель становится стандартным для популяции.
Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, количество генетических вариаций внутри вида должно быть пропорционально эффективному размеру популяции .
«нейтралистов и Дебаты селекционистов »
Когда была опубликована теория Кимуры, возникли жаркие дебаты, в основном вращающиеся вокруг относительного процента полиморфных и фиксированных аллелей , которые являются «нейтральными» по сравнению с «ненейтральными».
Генетический полиморфизм означает, что различные формы определенных генов и, следовательно, белков , которые они производят, сосуществуют внутри одного вида. Селекционисты утверждали, что такие полиморфизмы поддерживаются балансирующим отбором , тогда как нейтралисты рассматривают изменение белка как переходную фазу молекулярной эволюции . [1] Исследования Ричарда К. Коэна и В. Ф. Инеса продемонстрировали корреляцию между полиморфизмом и молекулярной массой их молекулярных субъединиц . [18] Это согласуется с предположением нейтральной теории о том, что более крупные субъединицы должны иметь более высокую частоту нейтральных мутаций. Селекционисты, с другой стороны, считают, что главными детерминантами полиморфизма являются условия окружающей среды, а не структурные и функциональные факторы. [16]
Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, количество генетических вариаций внутри вида должно быть пропорционально эффективному размеру популяции . Уровни генетического разнообразия различаются гораздо меньше, чем размеры переписной популяции, что приводит к «парадоксу изменчивости». [19] Хотя высокий уровень генетического разнообразия был одним из первоначальных аргументов в пользу нейтральной теории, парадокс изменчивости стал одним из самых сильных аргументов против нейтральной теории.
Существует большое количество статистических методов проверки того, является ли нейтральная теория хорошим описанием эволюции (например, тест Макдональда-Крейтмана) . [20] ), и многие авторы заявляли об обнаружении отбора. [21] [22] [23] [24] [25] [26] Тем не менее некоторые исследователи утверждают, что нейтральная теория все еще остается в силе, расширяя при этом определение нейтральной теории, включив в нее выбор фона на связанных сайтах. [27]
Почти нейтральная теория [ править ]
Томоко Ота также подчеркнула важность почти нейтральных мутаций, особенно слегка вредных. [28] Почти нейтральная теория вытекает из предсказания нейтральной теории о том, что баланс между отбором и генетическим дрейфом зависит от эффективного размера популяции . [29] Почти нейтральные мутации — это те, которые несут коэффициенты отбора, меньшие, чем обратные удвоенному эффективному размеру популяции. [30] Популяционная динамика почти нейтральных мутаций лишь незначительно отличается от динамики нейтральных мутаций, если только абсолютная величина коэффициента отбора не превышает 1/N, где N — эффективный размер популяции с точки зрения отбора. [1] [11] [12] Эффективный размер популяции влияет на то, можно ли считать слегка вредные мутации нейтральными или вредными. [31] В больших популяциях отбор может уменьшить частоту слегка вредных мутаций, действуя таким образом так, как будто они вредны. Однако в небольших популяциях генетический дрейф может легче преодолеть отбор, заставляя слегка вредные мутации действовать так, как если бы они были нейтральными, и дрейфовать к фиксации или потере. [31]
нейтральная эволюция Конструктивная
Основу теории конструктивной нейтральной эволюции (КНЭ) заложили две статьи 1990-х годов. [32] [33] [34] Конструктивная нейтральная эволюция — это теория, которая предполагает, что сложные структуры и процессы могут возникать в результате нейтральных переходов. Хотя это вообще отдельная теория, акцент на нейтральности как процессе, при котором нейтральные аллели случайным образом фиксируются в результате генетического дрейфа, находит некоторое вдохновение в более ранней попытке нейтральной теории подчеркнуть ее важность в эволюции. [34] Концептуально существует два компонента A и B (которые могут представлять собой два белка), которые взаимодействуют друг с другом. А, выполняющий функцию для системы, по своей функциональности не зависит от ее взаимодействия с Б, а само взаимодействие может возникнуть случайно у индивида со способностью исчезать без влияния на приспособленность А. Это еще присутствует Поэтому ненужное в настоящее время взаимодействие называется «избыточной мощностью» системы. Однако может произойти мутация, которая ставит под угрозу способность А выполнять свою функцию независимо. Однако уже возникшее взаимодействие A:B поддерживает способность A выполнять свою первоначальную функцию. Таким образом, возникновение взаимодействия A:B «подавляет» вредную природу мутации, делая ее нейтральным изменением в геноме, способным распространяться среди популяции посредством случайного генетического дрейфа. Следовательно, А приобрел зависимость от своего взаимодействия с Б. [35] В этом случае потеря B или взаимодействия A:B окажет негативное влияние на приспособленность, и поэтому очищающий отбор приведет к исключению особей, у которых это происходит. Хотя каждый из этих этапов индивидуально обратим (например, A может восстановить способность функционировать независимо или взаимодействие A:B может быть потеряно), случайная последовательность мутаций имеет тенденцию еще больше снижать способность A функционировать независимо, и случайная Прохождение через пространство зависимостей вполне может привести к конфигурации, в которой возвращение к функциональной независимости A маловероятно, что делает CNE однонаправленным или «храповым» процессом. [36] CNE, который не задействует адаптационные механизмы происхождения более сложных систем (которые включают в себя больше частей и взаимодействий, составляющих целое), нашел применение для понимания эволюционного происхождения сплайсосомного эукариотического комплекса, редактирования РНК, дополнительных рибосомальных белков. за пределами ядра, появление длинных некодирующих РНК из мусорной ДНК и так далее. [37] [38] [39] [40] В некоторых случаях методы реконструкции предковых последовательностей предоставили возможность экспериментальной демонстрации некоторых предполагаемых примеров CNE, например, в гетероолигомерных кольцевых белковых комплексах в некоторых линиях грибов. [41]
CNE также был выдвинут в качестве нулевой гипотезы для объяснения сложных структур, и поэтому адаптационистские объяснения возникновения сложности должны быть тщательно проверены в каждом конкретном случае на соответствие этой нулевой гипотезе, прежде чем они будут приняты. Основания для использования CNE в качестве нулевого включают в себя то, что он не предполагает, что изменения предлагали адаптивную выгоду хозяину или что они были целенаправленно выбраны, сохраняя при этом важность более строгой демонстрации адаптации при вызове, чтобы избежать чрезмерных недостатков адаптационизм, подвергшийся критике со стороны Гулда и Левонтина. [42] [3] [43]
нейтральной теории доказательства Эмпирические
Предсказания, сделанные на основе нейтральной теории, обычно подтверждаются исследованиями молекулярной эволюции. [44] Одним из следствий нейтральной теории является то, что эффективность положительного отбора выше в популяциях или видах с более высокими эффективными размерами популяций . [45] Эта взаимосвязь между эффективным размером популяции и эффективностью отбора была подтверждена геномными исследованиями видов, включая шимпанзе и человека. [45] и одомашненные виды. [46] В небольших популяциях (например, в узком месте популяции во время видообразования ) должны накапливаться слегка вредные мутации. Данные по различным видам подтверждают это предсказание в том смысле, что соотношение несинонимичных и синонимичных нуклеотидных замен между видами обычно превышает соотношение внутри видов. [31] Кроме того, замены нуклеотидов и аминокислот обычно накапливаются с течением времени линейным образом, что согласуется с нейтральной теорией. [44] Аргументы против нейтральной теории ссылаются на широко распространенный положительный отбор и выборочные проверки геномных данных. [47] Эмпирическая поддержка нейтральной теории может варьироваться в зависимости от типа изучаемых геномных данных и статистических инструментов, используемых для обнаружения положительного отбора. [44] Например, байесовские методы обнаружения выбранных сайтов кодонов и тесты Макдональда-Крейтмана подвергались критике за их частоту ошибочной идентификации положительного отбора. [31] [44]
См. также [ править ]
- Адаптивная эволюция генома человека
- Коалесцентная теория
- Эволюция биологической сложности
- Масатоши Нэй
- Молекулярная эволюция
- Томоко Охта
- Единая нейтральная теория биоразнообразия
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б с д Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31793-1 .
- ^ Фенчел, Том (11 ноября 2005 г.). «Космополитические микробы и их «загадочные» виды» . Водная микробная экология . 41 (1): 49–54. дои : 10.3354/ame041049 . ISSN 0948-3055 .
- ^ Перейти обратно: а б Кунин, Евгений В. (2016). «Великолепие и нищета адаптации, или важность нейтрального нуля для понимания эволюции» . БМК Биология . 14 (1): 114. дои : 10.1186/s12915-016-0338-2 . ISSN 1741-7007 . ПМК 5180405 . ПМИД 28010725 .
- ^ Лар, Дэниел Дж.Г.; Дом смеха, Хейвуд-Дейл; Оливерио, Анджела М.; Гао, Фэн; Кац, Лаура А. (2014). «Как противоречивая морфологическая и молекулярная эволюция микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле: перспективы и обзоры» . Биоэссе . 36 (10): 950–959. doi : 10.1002/bies.201400056 . ПМЦ 4288574 . ПМИД 25156897 .
- ^ Фриз, Э. (июль 1962 г.). «Об эволюции основного состава ДНК». Журнал теоретической биологии . 3 (1): 82–101. Бибкод : 1962JThBi...3...82F . дои : 10.1016/S0022-5193(62)80005-8 .
- ^ Фриз, Э.; Ёсида, А. (1965). «Роль мутаций в эволюции». В Брайсоне, В.; Фогель, HJ (ред.). Эволюционирующие гены и белки . Нью-Йорк: Академик. стр. 341–355.
- ^ Фишер Р.А. 1930. Распределение соотношений генов для редких мутаций. Труды Королевского общества Эдинбурга, том 50, страницы 205–230.
- ^ Р. Дж. Берри, Т. Дж. Кроуфорд, Г. М. Хьюитт, 1992. Гены в экологии. Научные публикации Блэквелла, Оксфорд. стр. 29-54 JRGTurner: Стохастические процессы в популяциях: лошадь за телегой?.
- ^ Кимура, Мотоо (февраль 1968 г.). «Скорость эволюции на молекулярном уровне». Природа . 217 (5129): 624–6. Бибкод : 1968Natur.217..624K . дои : 10.1038/217624a0 . ПМИД 5637732 . S2CID 4161261 .
- ^ Кинг, Дж.Л.; Джукс, TH (май 1969 г.). «Недарвиновская эволюция». Наука . 164 (3881): 788–98. Бибкод : 1969Sci...164..788L . дои : 10.1126/science.164.3881.788 . ПМИД 5767777 .
- ^ Перейти обратно: а б Ней, Масатоши (декабрь 2005 г.). «Селекционизм и нейтрализм в молекулярной эволюции» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 2318–2342. дои : 10.1093/molbev/msi242 . ПМЦ 1513187 . ПМИД 16120807 .
- ^ Перейти обратно: а б Ней, Масатоши (2013). Эволюция, обусловленная мутациями . Издательство Оксфордского университета.
- ^ Кимура, М. (1 августа 1969 г.). «Скорость молекулярной эволюции с точки зрения популяционной генетики» . Труды Национальной академии наук . 63 (4): 1181–1188. Бибкод : 1969PNAS...63.1181K . дои : 10.1073/pnas.63.4.1181 . ISSN 0027-8424 . ПМК 223447 . ПМИД 5260917 .
- ^ Бофкин, Л.; Гольдман, Н. (13 ноября 2006 г.). «Вариации эволюционных процессов в разных положениях кодонов» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (2): 513–521. дои : 10.1093/molbev/msl178 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 17119011 .
- ^ Крик, FHC (1989), «Спаривание кодонов и антикодонов: гипотеза колебания» , Molecular Biology , Elsevier, стр. 370–377, doi : 10.1016/b978-0-12-131200-8.50026-5 , ISBN 978-0-12-131200-8 , получено 03 апреля 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кимура, Мотоо (ноябрь 1979 г.). «Нейтральная теория молекулярной эволюции». Научный американец . 241 (5): 98–100, 102, 108 пассим. Бибкод : 1979SciAm.241e..98K . doi : 10.1038/scientificamerican1179-98 . JSTOR 24965339 . ПМИД 504979 . S2CID 5119551 .
- ^ Цукеркандль, Эмиль ; Полинг, Лайнус Б. (1962). «Молекулярные заболевания, эволюция и генетическая гетерогенность» . В Каше, М.; Пуллман, Б. (ред.). Горизонты биохимии . Академическая пресса. стр. 189–225 .
- ^ Инес, Уолтер Ф. (ноябрь 1999 г.). «Анализ отбора по полиморфизму ферментов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 30 (1): 301–326. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.301 .
- ^ Левонтин, Ричард К. (1973). Генетическая основа эволюционных изменений (4-е печатное изд.). Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231033923 .
- ^ Крейтман, М. (2000). «Методы обнаружения отбора в популяциях с применением к человеку» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 1 (1): 539–59. дои : 10.1146/annurev.genom.1.1.539 . ПМИД 11701640 .
- ^ Фэй, Джей Си; Вайкофф, Дж.Дж.; Ву, CI (февраль 2002 г.). «Проверка нейтральной теории молекулярной эволюции на геномных данных дрозофилы». Природа . 415 (6875): 1024–6. Бибкод : 2002Natur.415.1024F . дои : 10.1038/4151024a . ПМИД 11875569 . S2CID 4420010 .
- ^ Бегун, диджей; Холлоуэй, АК; Стивенс, К.; Хиллиер, LW; Пох, Ю.П.; Хан, МВт; Ниста, премьер-министр; Джонс, компакт-диск; Керн, А.Д.; Дьюи, Китай; Пахтер, Л.; Майерс, Э.; Лэнгли, Швейцария (ноябрь 2007 г.). «Популяционная геномика: полногеномный анализ полиморфизма и дивергенции у Drosophila simulans» . ПЛОС Биология . 5 (11): е310. doi : 10.1371/journal.pbio.0050310 . ПМК 2062478 . ПМИД 17988176 .
- ^ Шапиро, Дж.А.; Хуанг, В.; Чжан, К.; Хубиш, MJ; Лу, Дж.; Туриссини, Д.А.; Фанг, С.; Ван, HY; Хадсон, РР; Нильсен, Р.; Чен, З.; Ву, CI (февраль 2007 г.). «Адаптивная генная эволюция в геномах дрозофилы» . ПНАС . 104 (7): 2271–6. Бибкод : 2007PNAS..104.2271S . дои : 10.1073/pnas.0610385104 . ЧВК 1892965 . ПМИД 17284599 .
- ^ Хан, М.В. (февраль 2008 г.). «К теории отбора молекулярной эволюции» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (2): 255–65. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . ПМИД 18302709 .
- ^ Эйки, Дж. М. (май 2009 г.). «Построение геномных карт положительного отбора у людей: куда нам двигаться дальше?» . Геномные исследования . 19 (5): 711–22. дои : 10.1101/гр.086652.108 . ПМЦ 3647533 . ПМИД 19411596 .
- ^ Керн, А.Д.; Хан, Миссури (июнь 2018 г.). «Нейтральная теория в свете естественного отбора» . Молекулярная биология и эволюция . 35 (6): 1366–1371. дои : 10.1093/molbev/msy092 . ПМЦ 5967545 . ПМИД 29722831 .
- ^ Дженсен, доктор медицинских наук; Пайсёр, бакалавр; Стефан, В.; Аквадро CF; Линч, М. Чарльзуорт, Д.; Чарльзуорт, Б. (январь 2019 г.). «Важность нейтральной теории в 1968 году и 50 лет спустя: ответ Керну и Хану, 2018 год» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 73 (1): 111–114. дои : 10.1111/evo.13650 . ПМК 6496948 . ПМИД 30460993 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Охта, Т. (декабрь 2002 г.). «Почти нейтральность в эволюции генов и регуляции генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (25): 16134–7. Бибкод : 2002PNAS...9916134O . дои : 10.1073/pnas.252626899 . ПМК 138577 . ПМИД 12461171 .
- ^ Охта, Томоко (1973). «Слегка вредные мутантные замены в эволюции» . Природа . 246 (5428): 96–98. Бибкод : 1973Natur.246...96O . дои : 10.1038/246096a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 4585855 . S2CID 4226804 .
- ^ Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31793-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хьюз, Остин Л. (2008). «Почти нейтралитет: передний край нейтральной теории молекулярной эволюции» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1133 (1): 162–179. Бибкод : 2008NYASA1133..162H . дои : 10.1196/анналы.1438.001 . ISSN 0077-8923 . ПМК 2707937 . ПМИД 18559820 .
- ^ Ковелло, Патрик С.; Грей, Майкл В. (1993). «Об эволюции редактирования РНК» . Тенденции в генетике . 9 (8): 265–268. дои : 10.1016/0168-9525(93)90011-6 . ПМИД 8379005 .
- ^ Штольцфус, Арлин (1999). «О возможности конструктивной нейтральной эволюции» . Журнал молекулярной эволюции . 49 (2): 169–181. Бибкод : 1999JMolE..49..169S . дои : 10.1007/PL00006540 . ISSN 0022-2844 . ПМИД 10441669 . S2CID 1743092 .
- ^ Перейти обратно: а б Муньос-Гомес, Серхио А.; Билоликар, Гаурав; Уайдман, Джереми Г.; Гейлер-Самеротт, Керри (01 апреля 2021 г.). «Конструктивная нейтральная эволюция 20 лет спустя» . Журнал молекулярной эволюции . 89 (3): 172–182. Бибкод : 2021JMolE..89..172M . дои : 10.1007/s00239-021-09996-y . ISSN 1432-1432 . ПМЦ 7982386 . ПМИД 33604782 .
- ^ Спейер, Дэйв (2011). «Играет ли конструктивная нейтральная эволюция важную роль в возникновении клеточной сложности?: Осмысление происхождения и использования биологической сложности» . Биоэссе . 33 (5): 344–349. doi : 10.1002/bies.201100010 . ПМИД 21381061 . S2CID 205470421 .
- ^ Штольцфус, Арлин (13 октября 2012 г.). «Конструктивная нейтральная эволюция: исследование любопытного противоречия эволюционной теории» . Биология Директ . 7 (1): 35. дои : 10.1186/1745-6150-7-35 . ISSN 1745-6150 . ПМЦ 3534586 . ПМИД 23062217 .
- ^ Грей, Майкл В.; Лукеш, Юлиус; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Дулиттл, В. Форд (12 ноября 2010 г.). «Непоправимая сложность?» . Наука . 330 (6006): 920–921. Бибкод : 2010Sci...330..920G . дои : 10.1126/science.1198594 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21071654 . S2CID 206530279 .
- ^ Лукеш, Юлиус; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Дулиттл, У. Форд; Грей, Майкл В. (2011). «Как нейтральный эволюционный храповик может усложнить клетку» . ИУБМБ Жизнь . 63 (7): 528–537. дои : 10.1002/iub.489 . ПМИД 21698757 . S2CID 7306575 .
- ^ Ламех, Лилиан Т.; Маллам, Анна Л.; Ламбовиц, Алан М. (23 декабря 2014 г.). Хершлаг, Дэниел (ред.). «Эволюция взаимодействий РНК-белок: неспецифическое связывание привело к сплайсинговой активности РНК грибных митохондриальных тирозил-тРНК-синтетаз» . ПЛОС Биология . 12 (12): e1002028. дои : 10.1371/journal.pbio.1002028 . ISSN 1545-7885 . ПМЦ 4275181 . ПМИД 25536042 .
- ^ Палаццо, Александр Ф.; Кунин, Евгений В. (25 ноября 2020 г.). «Функциональные длинные некодирующие РНК развиваются из мусорных транскриптов» . Клетка . 183 (5): 1151–1161. дои : 10.1016/j.cell.2020.09.047 . PMID 33068526 . S2CID 222815635 .
- ^ Финниган, Грегори К.; Хэнсон-Смит, Виктор; Стивенс, Том Х.; Торнтон, Джозеф В. (9 января 2012 г.). «Эволюция повышенной сложности в молекулярной машине» . Природа . 481 (7381): 360–364. Бибкод : 2012Natur.481..360F . дои : 10.1038/nature10724 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 3979732 . ПМИД 22230956 .
- ^ Гулд, С.Дж.; Левонтин, RC; Мейнард Смит, Дж.; Холлидей, Робин (21 сентября 1979 г.). «Спандрелы Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 205 (1161): 581–598. Бибкод : 1979РСПСБ.205..581Г . дои : 10.1098/rspb.1979.0086 . ПМИД 42062 . S2CID 2129408 .
- ^ Брюне, TDP; Дулиттл, В. Форд (19 марта 2018 г.). «Общность конструктивной нейтральной эволюции» . Биология и философия . 33 (1): 2. doi : 10.1007/s10539-018-9614-6 . ISSN 1572-8404 . S2CID 90290787 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Нэй, Масатоши; Сузуки, Ёсиюки; Нодзава, Масафуми (1 сентября 2010 г.). «Нейтральная теория молекулярной эволюции в эпоху генома» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 11 (1): 265–289. doi : 10.1146/annurev-genom-082908-150129 . ISSN 1527-8204 . ПМИД 20565254 .
- ^ Перейти обратно: а б Бэйкуэлл, Маргарет А.; Ши, Пэн; Чжан, Цзяньчжи (май 2007 г.). «В эволюции шимпанзе положительному отбору подверглось больше генов, чем в эволюции человека» . Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7489–7494. Бибкод : 2007PNAS..104.7489B . дои : 10.1073/pnas.0701705104 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1863478 . ПМИД 17449636 .
- ^ Чен, Цзяньхай; Ни, Пан; Ли, Синьюнь; Хан, Цзяньлинь; Яковлич, Иван; Чжан, Чэнцзюнь; Чжао, Шухун (19 января 2018 г.). «Размер популяции может определять накопление функциональных мутаций после одомашнивания» . Эволюционная биология BMC . 18 (1): 4. Бибкод : 2018BMCEE..18....4C . дои : 10.1186/s12862-018-1120-6 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 5775542 . ПМИД 29351740 .
- ^ Керн, Эндрю Д; Хан, Мэтью В. (01.06.2018). Кумар, Судхир (ред.). «Нейтральная теория в свете естественного отбора» . Молекулярная биология и эволюция . 35 (6): 1366–1371. дои : 10.1093/molbev/msy092 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 5967545 . ПМИД 29722831 .