Динамика населения
этой статьи Начальный раздел может быть слишком коротким, чтобы адекватно суммировать ключевые моменты . ( январь 2024 г. ) |
Динамика населения — это тип математики, используемый для моделирования и изучения размера и возрастного состава населения как динамических систем .
История [ править ]
Динамика населения традиционно была доминирующей отраслью математической биологии , история которой насчитывает более 220 лет. [1] хотя за последнее столетие сфера применения математической биологии значительно расширилась. [ нужна ссылка ]
Начало демографической динамики широко рассматривается как работа Мальтуса , сформулированная как мальтузианская модель роста . Согласно Мальтусу, если предположить, что условия (окружающая среда) остаются постоянными ( при прочих равных условиях ), население будет расти (или сокращаться) в геометрической прогрессии . [2] : 18 Этот принцип лег в основу последующих теорий прогнозирования, таких как демографические исследования, такие как работы Бенджамина Гомпертца. [3] и Пьер Франсуа Верхюльст в начале 19 века, который уточнил и скорректировал мальтузианскую демографическую модель. [4]
Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 году: [5] далее расширенный Саймоном Хопкинсом , в котором модели Гомпертца, Ферхюльста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. Уравнения хищник-жертва Лотки-Вольтерры — еще один известный пример. [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] а также альтернативные уравнения Ардити–Гинзбурга . [14] [15]
Логистическая функция [ править ]
Упрощенные демографические модели обычно начинаются с четырех ключевых переменных (четырех демографических процессов ), включая смерть, рождение, иммиграцию и эмиграцию. Математические модели, используемые для расчета изменений в демографии и эволюции населения, исходят из предположения об отсутствии внешнего влияния. Модели могут быть более сложными с математической точки зрения, когда «...данным одновременно противопоставляются несколько конкурирующих гипотез». [16] Например, в закрытой системе, где не происходит иммиграции и эмиграции, скорость изменения численности особей в популяции можно описать как:
Используя эти методы, принцип роста населения Мальтуса позже был преобразован в математическую модель, известную как логистическое уравнение :
роста Внутренняя скорость
Скорость, с которой популяция увеличивается в размерах, если нет сил, зависящих от плотности, регулирующих популяцию, известна как внутренняя скорость роста . Это
Эпидемиология [ править ]
Динамика населения пересекается с другой активной областью исследований в математической биологии: математической эпидемиологией , изучением инфекционных заболеваний, поражающих население. Были предложены и проанализированы различные модели распространения вируса, которые дают важные результаты, которые могут быть применены к решениям политики здравоохранения. [ нужна ссылка ]
Геометрические популяции [ править ]

Приведенная ниже математическая формула используется для моделирования геометрических популяций. Такие популяции растут в отдельные репродуктивные периоды между интервалами воздержания , в отличие от популяций, которые растут без определенных периодов для воспроизводства. Предположим, что натуральное число t является индексом поколения ( t=0 для первого поколения, t=1 для второго поколения и т. д.). Буква t используется потому, что индексом поколения является время. Скажем , N t обозначает в поколении t количество особей популяции, которые будут воспроизводиться, т.е. размер популяции в поколении t . Популяция следующего поколения, то есть популяция в момент времени t+1, равна: [20]
- B t — число рождений в популяции между поколениями t и t +1 ,
- D t — число смертей между поколениями t и t + 1 ,
- I t — число иммигрантов , добавленных к населению между поколениями t и t + 1 , и
- E t — число эмигрантов , выбывших из населения между поколениями t и t + 1 .
Для простоты мы предполагаем, что миграция в популяцию или из нее отсутствует, но следующий метод можно применить без этого предположения. Математически это означает, что для всех I t t = E t = 0 . Предыдущее уравнение принимает вид:
В целом число рождений и число смертей примерно пропорциональны численности населения. Это замечание мотивирует следующие определения.
- Уровень рождаемости в момент времени t определяется соотношением b t = B t / N t .
- Уровень смертности во время t определяется как d t = D t / N t .
Тогда предыдущее уравнение можно переписать так:
Тогда мы предполагаем, что уровни рождаемости и смертности не зависят от времени t (что эквивалентно предположению, что число рождений и смертей эффективно пропорционально численности населения). Это основное предположение для геометрических популяций, поскольку с его помощью мы собираемся получить геометрическую последовательность . Затем мы определяем геометрическую скорость роста R = b t - d t как уровень рождаемости минус уровень смертности. Геометрическая скорость прироста не зависит от времени t , поскольку, согласно нашему предположению, ни коэффициент рождаемости, ни уровень смертности не зависят друг от друга. Мы получаем:
Следовательно, по индукции получаем выражение численности популяции в момент времени t :
Мы можем выделить три случая:
- Если λ > 1 , т. е. если R > 0 , т. е. (при условии, что и рождаемость, и смертность не зависят от времени t ), если b 0 > d 0 , т. е. если рождаемость строго превышает смертность, то численность популяции увеличивается и стремится к бесконечности. Конечно, в реальной жизни население не может расти бесконечно: в какой-то момент у него не хватает ресурсов, и поэтому уровень смертности увеличивается, что лишает законной силы наше основное предположение, поскольку уровень смертности теперь зависит от времени.
- Если λ < 1 , т. е. если R < 0 , т. е. (при условии, что и рождаемость, и смертность не зависят от времени t ), если b 0 < d 0 , т. е. если рождаемость строго меньше смертности, то численность популяции уменьшается и стремится к 0 .
- Если λ = 1 , т.е. если R = 0 , т.е. (в предположении, что рождаемость и смертность не зависят от времени , т.е. если рождаемости уровень t), если b0 = d0 равен уровню смертности, то Размер популяции постоянен и равен исходной популяции N 0 .
Время удвоения [ править ]

Время в минутах | % это G. stearothermophilus |
---|---|
30 | 44.4% |
60 | 53.3% |
90 | 64.9% |
120 | 72.7% |
→∞ | 100% |
Время в минутах | % это кишечная палочка |
---|---|
30 | 29.6% |
60 | 26.7% |
90 | 21.6% |
120 | 18.2% |
→∞ | 0.00% |
Время в минутах | % это N. meningitidis |
---|---|
30 | 25.9% |
60 | 20.0% |
90 | 13.5% |
120 | 9.10% |
→∞ | 0.00% |
Время удвоения ( t d ) популяции — это время, необходимое для того, чтобы популяция выросла вдвое. [24] Мы можем рассчитать время удвоения геометрической популяции, используя уравнение: N t = λ т N 0, используя наши знания о том, что популяция ( N ) увеличивается в два раза по сравнению с размером ( 2 N ) после времени удвоения. [20]
Время удвоения можно найти, взяв логарифм . Например:
Поэтому:
полураспада геометрических Период популяций
Период полураспада популяции — это время, необходимое для того, чтобы популяция сократилась вдвое. Мы можем рассчитать период полураспада геометрической популяции, используя уравнение: N t = λ т N 0, используя наши знания о том, что популяция ( N ) уменьшается вдвое ( 0,5 N ) после периода полураспада. [20]
Период полураспада можно рассчитать, взяв логарифмы (см. выше).
Обратите внимание: поскольку предполагается, что численность населения сокращается, λ < 1 , поэтому ln( λ ) < 0 .
геометрическими и логистическими Математическая связь между популяциями
В геометрических популяциях R и λ представляют собой константы роста (см. 2 и 2.3 ). Однако в логистических популяциях внутренняя скорость роста, также известная как внутренняя скорость роста ( r ), является соответствующей константой роста. Поскольку поколения воспроизводства в геометрической популяции не перекрываются (например, размножаются один раз в год), но перекрываются в экспоненциальной популяции, геометрическая и экспоненциальная популяции обычно считаются взаимоисключающими. [25] Однако оба набора констант имеют математическое соотношение, приведенное ниже. [20]
Уравнение роста экспоненциальной популяции:
Чтобы найти связь между геометрической популяцией и логистической популяцией, мы предполагаем, что N t одинаково для обеих моделей, и расширяем до следующего равенства:
Эволюционная теория игр [ править ]
Эволюционная теория игр была впервые разработана Рональдом Фишером в его статье 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . [26] В 1973 году Джон Мейнард Смит формализовал центральную концепцию — эволюционно стабильную стратегию . [27]
Динамика численности населения использовалась в нескольких приложениях теории управления . Эволюционную теорию игр можно использовать в различных промышленных и других контекстах. В промышленности он в основном используется в системах с несколькими входами и несколькими выходами ( MIMO ), хотя его можно адаптировать для использования в с одним входом и одним выходом ( SISO системах ). Другими примерами применения являются военные кампании, распределение воды , отправка распределенных генераторов , лабораторные эксперименты, транспортные проблемы, проблемы связи и другие.
Колебательный [ править ]
Размер популяции растений испытывает значительные колебания из-за ежегодных колебаний окружающей среды. [28] Динамика растений испытывает более высокую степень этой сезонности, чем млекопитающие, птицы или двустворчатые насекомые. [28] В сочетании с возмущениями, вызванными болезнями , это часто приводит к хаотичным колебаниям . [28]
В популярной культуре [ править ]
Компьютерная игра SimCity , Sim Earth и MMORPG Ultima Online , среди прочего, попытались смоделировать некоторые из этих демографических динамик.
См. также [ править ]
- Зависимость от плотности с задержкой
- Lotka-Volterra equations
- Минимальная жизнеспособная популяция
- Максимальный устойчивый урожай
- Модель Николсона – Бейли
- Динамика численности насекомых-вредителей
- Популяционный цикл
- Динамика численности рыбного хозяйства
- Популяционная экология
- Популяционная генетика
- Популяционное моделирование
- Модель Рикера
- р / К теория выбора
- Системная динамика
- Random generalized Lotka–Volterra model
- Модель потребительских ресурсов
Ссылки [ править ]
- ^ Мальтус, Томас Роберт. Очерк принципа народонаселения : Экономическая библиотека
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Турчин, П. (2001). «Есть ли в популяционной экологии общие законы?». Ойкос . 94 (1). John Wiley & Sons Ltd. ( Северное общество Ойкос ): 17–26. Бибкод : 2001Ойкос..94...17Т . дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x . S2CID 27090414 .
- ^ Гомпертц, Бенджамин (1825). «О природе функции, выражающей закон человеческой смертности, и о новом способе определения ценности жизни при непредвиденных обстоятельствах» . Философские труды Лондонского королевского общества . 115 : 513–585. дои : 10.1098/rstl.1825.0026 . S2CID 145157003 .
- ^ Верхюльст, PH (1838 г.). «Заметьте по закону, что численность населения продолжает увеличиваться» . Корр. Математика и физика . 10 : 113–121.
- ^ Ричардс, Ф.Дж. (июнь 1959 г.). «Гибкая функция роста для эмпирического использования» . Журнал экспериментальной ботаники . 10 (29): 290–300. дои : 10.1093/jxb/10.2.290 . JSTOR 23686557 . Проверено 16 ноября 2020 г.
- ^ Хоппенстедт, Ф. (2006). «Модель Хищник-жертва» . Схоларпедия . 1 (10): 1563. Бибкод : 2006SchpJ...1.1563H . doi : 10.4249/scholarpedia.1563 .
- ^ Лотка, AJ (1910). «Вклад в теорию периодической реакции» . Дж. Физ. хим. 14 (3): 271–274. дои : 10.1021/j150111a004 .
- ^ Гоэл, Н.С.; и др. (1971). О Вольтерре и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций . Академическая пресса .
- ^ Лотка, AJ (1925). Элементы физической биологии . Уильямс и Уилкинс .
- ^ Вольтерра, В. (1926). «Вариации и колебания численности особей сожительствующих видов животных». Мем. Линкейцы Рим . 2 :31–113.
- ^ Вольтерра, В. (1931). «Вариации и колебания численности особей у видов животных, живущих вместе». В Чепмене, Р.Н. (ред.). Экология животных . МакГроу-Хилл .
- ^ Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды истории популяционной экологии . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43728-6 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Берриман, А.А. (1992). «Происхождение и эволюция теории хищник-жертва» (PDF) . Экология . 73 (5): 1530–1535. дои : 10.2307/1940005 . JSTOR 1940005 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 мая 2010 г.
- ^ Ардити, Р.; Гинзбург, Л.Р. (1989). «Связь в динамике хищник-жертва: зависимость от соотношения» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 139 (3): 311–326. Бибкод : 1989JThBi.139..311A . дои : 10.1016/s0022-5193(89)80211-5 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 17 ноября 2020 г.
- ^ Абрамс, Пенсильвания; Гинзбург, Л.Р. (2000). «Природа хищничества: зависит от добычи, зависит от соотношения или нет?». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (8): 337–341. дои : 10.1016/s0169-5347(00)01908-x . ПМИД 10884706 .
- ^ Джонсон, Дж.Б.; Омланд, Канзас (2004). «Выбор модели в экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 19 (2): 101–108. CiteSeerX 10.1.1.401.777 . дои : 10.1016/j.tree.2003.10.013 . ПМИД 16701236 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2011 г. Проверено 25 января 2010 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Вандермеер, Дж. Х.; Гольдберг, Делавэр (2003). Популяционная экология: Первые принципы . Вудсток, Оксфордшир : Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-11440-8 .
- ^ Ян, Гэри С.; Алмазан, Либерти П.; Пасия, Джоселин Б. (2005). «Влияние азотных удобрений на внутреннюю скорость роста Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе ( Oryza sativa L.)» . Экологическая энтомология . 34 (4): 938–43. дои : 10.1603/0046-225X-34.4.938 .
- ^ Хассел, Майкл П. (июнь 1980 г.). «Стратегии добывания пищи, популяционные модели и биологический контроль: практический пример». Журнал экологии животных . 49 (2): 603–628. Бибкод : 1980JAnEc..49..603H . дои : 10.2307/4267 . JSTOR 4267 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д «Геометрические и экспоненциальные модели населения» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 апреля 2015 г. Проверено 17 августа 2015 г.
- ^ «Бацилла стеаротермофилус NEUF2011» . Микроб вики .
- ^ Чендлер, М.; Берд, RE; Каро, Л. (май 1975 г.). «Время репликации хромосомы K12 Escherichia coli как функция времени удвоения клеток». Журнал молекулярной биологии . 94 (1): 127–132. дои : 10.1016/0022-2836(75)90410-6 . ПМИД 1095767 .
- ^ Тобиасон, DM; Зайферт, HS (19 февраля 2010 г.). «Геномный состав видов Neisseria » . Журнал бактериологии . 192 (8): 2160–2168. дои : 10.1128/JB.01593-09 . ПМЦ 2849444 . ПМИД 20172999 .
- ^ Баучер, Лорен (24 марта 2015 г.). «Что такое время удвоения и как оно рассчитывается?» . Образование населения .
- ^ «Рост населения» (PDF) . Университет Альберты . Архивировано из оригинала (PDF) 18 февраля 2018 г. Проверено 16 ноября 2020 г.
- ^ «Эволюционная теория игр» . Стэнфордская энциклопедия философии . Лаборатория метафизических исследований Центра изучения языка и информации (CSLI) Стэнфордского университета. 19 июля 2009 г. ISSN 1095-5054 . Проверено 16 ноября 2020 г.
- ^ Нанджундия, В. (2005). «Джон Мейнард Смит (1920–2004)» (PDF) . Резонанс . 10 (11): 70–78. дои : 10.1007/BF02837646 . S2CID 82303195 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Альтизер, Соня; Добсон, Эндрю; Хоссейни, Парвиес; Хадсон, Питер; Паскуаль, Мерседес; Рохани, Пейман (2006). «Сезонность и динамика инфекционных заболеваний» . Обзоры и синтезы. Экологические письма . 9 (4). Blackwell Publishing Ltd ( Национальный центр научных исследований Франции (CNRS)): 467–84. Бибкод : 2006EcolL...9..467A . дои : 10.1111/J.1461-0248.2005.00879.X . hdl : 2027.42/73860 . ПМИД 16623732 . S2CID 12918683 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Андрей Коротаев , Артемий Малков и Дарья Халтурина. Введение в социальную макродинамику: компактные макромодели роста мировой системы . ISBN 5-484-00414-4
- Турчин, П. 2003. Комплексная демографическая динамика: теоретический/эмпирический синтез . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
- Смит, Фредерик Э. (1952). «Экспериментальные методы демографической динамики: критика». Экология . 33 (4): 441–450. Бибкод : 1952Экол...33..441С . дои : 10.2307/1931519 . JSTOR 1931519 .
Внешние ссылки [ править ]
- Виртуальный справочник по динамике народонаселения . Онлайн-сборник современных базовых инструментов для анализа динамики популяций с упором на донных беспозвоночных.