Максимальный устойчивый урожай

В популяционной экологии экономике максимальный и устойчивый улов ( MSY ) теоретически представляет собой наибольший улов (или улов), который можно получить из запасов вида за неопределенный период. Концепция МУВ, лежащая в основе концепции устойчивого промысла , направлена на поддержание размера популяции на уровне максимальных темпов роста за счет сбора особей, которые обычно добавляются к популяции, что позволяет популяции продолжать продуктивность на неопределенный срок. В предположении логистического роста ограничение ресурсов не ограничивает темпы воспроизводства особей, когда популяции невелики, но поскольку особей мало, общий урожай невелик. При средней плотности популяции, которая также составляет половину пропускной способности , особи способны размножаться с максимальной скоростью. В этот момент, называемый максимальным устойчивым урожаем, наблюдается избыток особей, которых можно собрать, поскольку рост популяции находится на максимальной точке из-за большого количества воспроизводящихся особей. Выше этой точки факторы, зависящие от плотности, все больше ограничивают размножение до тех пор, пока популяция не достигнет несущей способности. На этом этапе лишние особи, подлежащие сбору, отсутствуют, и урожайность падает до нуля. Максимальный устойчивый урожай обычно выше, чем оптимальная устойчивая урожайность и максимальная экономическая доходность .

МУВ широко используется для управления рыболовством . В отличие от логистической модели ( Шефера ), ^[1] МУВ уточнено в большинстве современных моделей рыболовства и составляет около 30% от численности необработанной популяции. ^[2]^[3] Эта доля различается среди популяций в зависимости от жизненного цикла вида и возрастной избирательности метода лова.

История

Концепция МУВ как стратегии управления рыболовством была разработана в Белмаре , штат Нью-Джерси , в начале 1930-х годов. ^[4]^[5]^[6] Его популярность возросла в 1950-х годах с появлением моделей прибавочного производства с явной оценкой MSY. ^[1] Будучи очевидно простой и логичной целью управления, в сочетании с отсутствием других простых целей управления того времени, MSY был принят в качестве основной цели управления несколькими международными организациями (например, IWC , IATTC , ^[7] ИККАТ , ИКНАФ ) и отдельных стран. ^[8]

Между 1949 и 1955 годами США пытались добиться того, чтобы МСЮ провозгласили целью международного управления рыболовством (Джонсон, 2007). Международный договор MSY, принятый в конечном итоге в 1955 году, дал иностранным флотам право ловить рыбу у любого побережья. Страны, которые хотели исключить иностранные суда, должны были сначала доказать, что их рыба перелавливается. ^[9]

По мере накопления опыта работы с этой моделью некоторым исследователям стало очевидно, что ей не хватает способности справляться с реальными эксплуатационными сложностями и влиянием трофических и других взаимодействий. В 1977 году Питер Ларкин написал эпитафию к нему, ставя под сомнение цель достижения максимального устойчивого урожая по нескольким причинам: это подвергает население слишком большому риску; он не учитывал пространственную изменчивость производительности; в нем не учитывались виды, кроме тех, которые являются объектом промысла; он учитывал только выгоды, а не издержки рыболовства; и он был чувствителен к политическому давлению. ^[10] Фактически, ни одна из этих критических замечаний не была направлена на устойчивое развитие как цель. Первый отметил, что искать абсолютный МУВ с неопределенными параметрами рискованно. Остальные отмечают, что цель MSY не была целостной; в нем упущено слишком много важных функций. ^[9]

Некоторые менеджеры начали использовать более консервативные рекомендации по квотам, но влияние модели МУВ на управление рыболовством по-прежнему преобладало. Даже когда научное сообщество начало сомневаться в целесообразности и эффективности МУВ как цели управления, ^[10]^[11] он был включен в Конвенцию Организации Объединенных Наций по морскому праву 1982 года , что обеспечило его интеграцию в национальные и международные законы и законы о рыболовстве. ^[8] По словам Уолтерса и Магуайра, «институциональная мощная сила была приведена в движение», кульминация которой пришлась на начало 1990-х годов с крахом добычи северной трески . ^[12]

Моделирование МСЗ

Рост населения

Ключевое предположение, лежащее в основе всех моделей устойчивого сбора урожая, таких как МУВ, заключается в том, что популяции организмов растут и заменяются, то есть они являются возобновляемыми ресурсами. Кроме того, предполагается, что, поскольку темпы роста, выживаемости и воспроизводства увеличиваются, когда сбор урожая снижает плотность населения , ^[4] они производят избыток биомассы, которую можно собирать. В противном случае устойчивый урожай будет невозможен.

Другое предположение о сборе возобновляемых ресурсов заключается в том, что популяции организмов не продолжают расти бесконечно; они достигают равновесного размера популяции, что происходит, когда число особей соответствует ресурсам, доступным населению (т. е. предполагается классический логистический рост ). При этом равновесном размере популяции, называемом пропускной способностью , численность населения остается стабильной. ^[13]

Логистическая модель (или логистическая функция ) — это функция, которая используется для описания ограниченного роста населения при двух предыдущих предположениях. Логистическая функция ограничена в обоих крайностях: когда нет особей для воспроизводства, и когда существует равновесное количество особей (т. е. при несущей способности ). В логистической модели темпы роста населения между этими двумя пределами чаще всего считаются сигмоидальными (рис. 1). что некоторые популяции действительно растут логистическим путем в направлении устойчивого равновесия – часто приводимым примером является логистический рост дрожжей Существуют научные доказательства того , .

Уравнение, описывающее логистический рост: ^[13]

N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}}e^{-rt}}}

(уравнение 1.1)

Значения параметра:

N_{t}

= Численность населения в момент времени t

K

=Пропускная способность населения

N_{0}

= Размер популяции в нулевой момент времени

r

= внутренняя скорость роста населения (скорость, с которой население растет, когда оно очень мало)

Из логистической функции можно рассчитать численность населения в любой точке, если $r$ , $K$ , и $N_{0}$ известны.

Дифференциальное уравнение 1.1 дает выражение того, как увеличивается численность населения с увеличением N. Сначала темпы роста населения быстрые, но по мере роста численности населения они начинают замедляться, пока не выравниваются до максимального темпа роста, после чего начинают снижаться (рисунок 2).

Уравнение на рисунке 2 представляет собой дифференциал уравнения 1.1 ( Ферхюльста 1838 модель роста года ): ^[13]

{\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)

(уравнение 1.2)

${\frac {dN}{dt}}$ можно понимать как изменение численности населения (N) по отношению к изменению во времени (t). Уравнение 1.2 представляет собой обычный способ математического представления логистического роста и имеет несколько важных особенностей. Во-первых, при очень малых размерах популяции значение ${\frac {N}{K}}$ мал, поэтому темп прироста населения примерно равен $rN$ , что означает, что население растет экспоненциально со скоростью r (собственная скорость роста населения). Несмотря на это, темпы роста популяции очень низкие (низкие значения на оси y рисунка 2), поскольку, хотя каждая особь размножается с высокой скоростью, воспроизводящихся особей мало. И наоборот, когда численность населения велика, значение ${\frac {N}{K}}$ приближается к 1, эффективно сводя члены в скобках уравнения 1.2 к нулю. В результате темпы роста населения снова становятся очень низкими, потому что либо каждая особь практически не размножается, либо уровень смертности высок. ^[13] В результате этих двух крайностей темпы роста населения максимальны при промежуточной численности населения или половине ее пропускной способности ( $N={\frac {K}{2}}$ ).

Модель MSY

Самый простой способ смоделировать добычу — изменить логистическое уравнение так, чтобы постоянно удалялось определенное количество особей: ^[13]

{\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)-H

(уравнение 1.3)

Где H представляет собой количество особей, исключаемых из популяции, то есть скорость добычи. Когда H постоянна, популяция будет находиться в равновесии, когда количество удаляемых особей будет равно темпу роста популяции (рисунок 3). Равновесную численность популяции при определенном режиме промысла можно найти, когда популяция не растет, т. е. когда ${\frac {dN}{dt}}=0$ . Это происходит, когда темпы роста населения совпадают с темпами сбора урожая:

rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H

На рисунке 3 показано, как темпы роста зависят от плотности населения. При низкой плотности (далекой от пропускной способности) популяция прибавляется (или «пополняется») незначительно просто потому, что организмов, которые могут дать потомство, мало. Однако при высокой плотности населения существует острая конкуренция за ресурсы, а темпы роста снова низкие из-за высокого уровня смертности. Между этими двумя крайностями темпы роста населения достигают максимального значения ( $N_{MSY}$ ). Эта максимальная точка представляет собой максимальное количество особей, которые могут быть добавлены в популяцию в результате естественных процессов. Если из популяции будет удалено больше особей, популяция окажется под угрозой исчезновения. ^[14] Максимальное количество, которое можно собрать устойчивым образом, называемое максимальным устойчивым урожаем, определяется этой максимальной точкой.

На рисунке 3 также показано несколько возможных значений скорости сбора урожая H. При $H_{1}$ , существуют две возможные точки равновесия численности населения: низкая численность населения ( $N_{a}$ ) и высокий ( $N_{b}$ ). В $H_{2}$ , немного более высокая скорость сбора урожая, однако существует только одна точка равновесия (при $N_{MSY}$ ), то есть размер популяции, обеспечивающий максимальную скорость роста. При логистическом росте эта точка, называемая максимальным устойчивым урожаем, находится в том месте, где численность населения составляет половину пропускной способности (или $N={\frac {K}{2}}$ ). Максимальный устойчивый урожай — это самый большой урожай, который можно получить от популяции, находящейся в равновесии.На рисунке 3, если $H$ выше, чем $H_{2}$ , сбор урожая превысит способность популяции восполнить себя при любой численности популяции ( $H_{3}$ на рисунке 3). Поскольку темпы сбора урожая выше темпов прироста населения при всех значениях $N$ , такие темпы сбора урожая не являются устойчивыми.

Важной особенностью модели MSY является то, как выловленные популяции реагируют на колебания окружающей среды или незаконный отбор. Рассмотрим население в $N_{b}$ собирают при постоянном уровне урожая $H_{1}$ . Если популяция упадет (из-за плохой зимы или незаконного сбора урожая), это облегчит регулирование численности населения в зависимости от плотности и увеличит урожайность, вернув популяцию обратно в $N_{b}$ , устойчивое равновесие. В этом случае петля отрицательной обратной связи создает стабильность. Нижняя точка равновесия при постоянном уровне урожая $H_{1}$ однако не является стабильным; крах популяции или незаконный сбор урожая приведут к снижению урожайности популяций еще ниже текущего уровня урожая, создавая петлю положительной обратной связи, ведущую к вымиранию. Сбор урожая в $N_{MSY}$ также потенциально неустойчив. Небольшое сокращение популяции может привести к положительной обратной связи и вымиранию, если режим промысла ( $H_{2}$ ) не уменьшается. Таким образом, некоторые считают, что заготовка на МУЗ небезопасна по экологическим и экономическим соображениям. ^[14]^[15] Саму модель MSY можно модифицировать для сбора определенного процента популяции или с постоянными ограничениями усилий, а не фактического количества, тем самым избегая некоторых ее нестабильностей. ^[14]

Точка равновесия MSY полустабильна: небольшое увеличение размера популяции компенсируется, небольшое уменьшение приводит к вымиранию, если H не уменьшается. Поэтому сбор урожая в МУГ опасен, поскольку он находится на острие: любое небольшое сокращение популяции приводит к положительной обратной связи, при этом популяция быстро сокращается до полного исчезновения, если количество вылавливаемых особей остается прежним. ^[14]^[15]

Формула максимально устойчивого урожая ( $H$ ) составляет одну четверть максимальной численности населения или пропускной способности ( $K$ ), умноженный на внутреннюю скорость роста ( $r$ ). ^[16]

$H={\frac {Kr}{4}}$

Для демографически структурированного населения

Принцип МУВ часто справедлив и для популяций с возрастной структурой. ^[17] Расчеты могут быть более сложными, и результаты часто зависят от того, возникает ли зависимость от плотности на личиночной стадии (часто моделируемой как воспроизводство, зависящее от плотности) и / или на других стадиях жизни. ^[18] Было показано, что если зависимость плотности действует только на личинку, то существует оптимальная стадия жизни (размер или возрастной класс) для сбора урожая, без сбора всех остальных стадий жизни. ^[17] Следовательно, оптимальная стратегия – использовать эту наиболее ценную стадию жизни в MSY. ^[19] Однако в возрастных и стадийных моделях константа MSY не всегда существует. В таких случаях оптимальным является циклический сбор урожая, когда размер урожайности и ресурсов колеблется во времени. ^[20] Кроме того, стохастичность окружающей среды взаимодействует с демографически структурированными популяциями принципиально иначе, чем с неструктурированными популяциями при определении оптимального урожая. Фактически, оптимальная биомасса, которую следует оставить в океане при вылове рыбы в MSY, может быть выше или ниже, чем в аналогичных детерминистских моделях, в зависимости от деталей функции пополнения, зависящей от плотности, если структура стадий также включена в модель. модель. ^[21]

Последствия модели MSY

Начало добычи ранее не добытой популяции всегда приведет к уменьшению численности популяции. То есть выловленная популяция не может сохранять свою первоначальную пропускную способность. Вместо этого популяция либо стабилизируется на новом, более низком равновесном уровне, либо, если темпы сбора урожая слишком высоки, снизится до нуля.

Причина, по которой популяцию можно собирать устойчивым образом, заключается в том, что она демонстрирует реакцию, зависящую от плотности. ^[14]^[15] Это означает, что при любой численности популяции ниже K популяция производит избыточный урожай, который можно собирать без уменьшения численности популяции. Зависимость от плотности — это регуляторный процесс, который позволяет популяции вернуться к равновесию после возмущения. Логистическое уравнение предполагает, что зависимость плотности принимает форму отрицательной обратной связи. ^[15]

Если из популяции на уровне, превышающем MSY, собрать постоянное количество особей, популяция будет сокращаться до полного исчезновения. Сбор урожая ниже уровня MSY приводит к созданию стабильной равновесной популяции, если исходная популяция превышает размер нестабильной равновесной популяции.

Использование MSY

MSY оказал особое влияние на управление возобновляемыми биологическими ресурсами, такими как коммерчески важная рыба и дикая природа. С точки зрения рыболовства, максимальный устойчивый вылов (МУВ) – это самый крупный средний улов, который можно получить из запаса при существующих условиях окружающей среды. ^[22] Целью МУВ является достижение баланса между слишком большим и слишком малым урожаем, чтобы поддерживать популяцию на некотором промежуточном уровне численности с максимальным коэффициентом воспроизводства.

Что касается MSY, максимальный экономический вылов (MEY) — это уровень улова, который обеспечивает обществу максимальную чистую экономическую выгоду или прибыль. ^[23]^[24] Как и оптимальная устойчивая урожайность , MEY обычно меньше, чем MSY.

Ограничения подхода MSY

Хотя это широко практикуется органами власти штата и федерального правительства, регулирующими дикую природу, леса и рыболовство, MSY подвергся резкой критике со стороны экологов и других лиц как по теоретическим, так и по практическим причинам. ^[15] Концепцию максимального устойчивого урожая не всегда легко применить на практике. Проблемы с оценкой возникают из-за плохих допущений в некоторых моделях и недостаточной надежности данных. ^[8]^[25] Биологам, например, не всегда хватает данных, чтобы четко определить численность и темпы роста популяции. Вычислить момент, когда популяция начнет замедляться из-за конкуренции, также очень сложно. Концепция MSY также имеет тенденцию рассматривать всех особей в популяции как идентичных, игнорируя тем самым все аспекты структуры популяции, такие как размер или возрастные классы, а также их дифференциальные темпы роста, выживания и воспроизводства. ^[25]

В качестве цели управления статическая интерпретация МУВ (т. е. МУВ как фиксированного улова, который можно вылавливать год за годом), как правило, не подходит, поскольку игнорируется тот факт, что популяции рыб претерпевают естественные колебания (т. е. МУВ рассматривается как неизменная среда). ) в изобилии и обычно в конечном итоге сильно истощаются при стратегии постоянного вылова. ^[25] Таким образом, большинство ученых-рыболовов теперь интерпретируют МУВ в более динамичном смысле как максимальный средний улов (МОЖЕТ), полученный путем применения определенной стратегии промысла к нестабильному ресурсу. ^[8] Или как оптимальная «стратегия ускользания», где ускользание означает количество рыбы, которое должно остаться в океане [а не количество рыбы, которую можно выловить]. Стратегия необлавливаемого запаса часто является оптимальной стратегией для максимизации ожидаемого урожая выловленной, стохастически колеблющейся популяции. ^[26]

Однако ограничения MSY не означают, что он работает хуже, чем люди, использующие свои лучшие интуитивные суждения. Эксперименты с участием студентов на курсах по управлению природными ресурсами показывают, что люди, использующие свой прошлый опыт, интуицию и здравый смысл для управления рыболовством, производят гораздо меньший долгосрочный вылов по сравнению с компьютером, использующим расчеты МУВ, даже если эти расчеты основаны на неверных моделях динамики популяций. . ^[27]

Более современное описание MSY и его расчета см. ^[28]

Оранжевый грубиян

Пример ошибок в оценке динамики популяций вида произошел в ходе промысла новозеландского оранжевого большеголова . Ранние квоты были основаны на предположении, что оранжевый полярный волк имеет довольно короткую продолжительность жизни и относительно быстро размножается. Однако позже выяснилось, что полярный большеголов жил долго и размножался медленно (около 30 лет). К этому моменту запасы были в значительной степени истощены. ^{[ нужна ссылка ]}

Критика

Этот подход подвергся широкой критике за игнорирование нескольких ключевых факторов, влияющих на управление рыболовством, и привел к разрушительному краху многих рыбных хозяйств. Среди биологов-природоохранителей он широко считается опасным и используется неправильно. ^[29]^[12]

Перелов

Во всем мире наблюдается кризис мирового рыболовства. ^[30] В последние годы наблюдается ускоряющееся снижение продуктивности многих важных рыбных промыслов. ^[31] Рыбные промыслы, которые в последнее время были уничтожены, включают (но не ограничиваются ими) промысел больших китов, промысел Большого берега в западной Атлантике и промысел перуанского анчоуса. ^[32] Недавние оценки состояния мирового рыболовства, проведенные Продовольственной и сельскохозяйственной организацией Объединенных Наций (ФАО), указывают на стабилизацию вылова в 1990-е годы на уровне около 100 миллионов тонн. ^[33]

Кроме того, изменился состав мирового улова. ^[34] По мере того, как рыбаки истощают более крупные, долгоживущие виды хищных рыб, такие как треска, тунец, акула и луциан, они переходят на следующий уровень – к видам, которые, как правило, меньше по размеру, недолговечны и менее ценны. ^[35]

Чрезмерный вылов рыбы является классическим примером трагедии общего пользования . ^[32]

Оптимальная устойчивая доходность

В популяционной экологии экономике оптимальный и устойчивый урожай — это уровень усилий (LOE), который максимизирует разницу между общим доходом и общими затратами. Или, когда предельный доход равен предельным издержкам. Этот уровень усилий максимизирует экономическую прибыль или ренту от используемого ресурса. Обычно это соответствует уровню усилий ниже, чем уровень максимального устойчивого урожая.В науке об окружающей среде оптимальная устойчивая добыча — это самая большая экономическая добыча возобновляемого ресурса, достижимая в течение длительного периода времени без снижения способности населения или окружающей среды поддерживать сохранение этого уровня урожайности.

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Шефер, Милнер Б. (1954), «Некоторые аспекты динамики популяций, важные для управления коммерческим морским рыболовством» , Бюллетень Межамериканской комиссии по тропическому тунцу , 1 (2) (перепечатано в Бюллетене математической биологии, том . 53, № 1/2, стр. 253–279, изд. 1991 г.): 27–56, doi : 10.1007/BF02464432 , hdl : 1834/21257 , S2CID 189885665
^ Буске, Н.; Дюшен, Т.; Ривест, Л.-П. (2008). «Переопределение максимальной устойчивой урожайности для модели популяции Шефера, включая мультипликативный шум окружающей среды» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 254 (1): 65–75. Бибкод : 2008JThBi.254...65B . дои : 10.1016/j.jtbi.2008.04.025 . ПМИД 18571675 .
^ Торп, РБ; Лекен, WJF; Люксфорд, Ф.; Колли, Дж. С.; Дженнингс, С. (2015). «Оценка и управление последствиями неопределенности в многовидовой модели реагирования населения и сообществ на рыболовство» . Методы экологии и эволюции . 6 (1): 49–58. дои : 10.1111/2041-210X.12292 . ПМК 4390044 . ПМИД 25866615 .
^ Jump up to: ^а ^б Рассел, ES (1931). «Некоторые теоретические соображения по проблеме «перелова». Журнал морских наук ICES . 6 (1): 3–20. дои : 10.1093/icesjms/6.1.3 . ISSN 1054-3139 .
^ Хьорт, Дж.; Ян, Г.; Оттестад, П. (1933). «Оптимальный улов». Священные Писания Хвалрада . 7 : 92–127.
^ Грэм, М. (1935). «Современная теория рыболовства и ее применение к тралению в Северном море». Журнал морских наук ICES . 10 (3): 264–274. дои : 10.1093/icesjms/10.3.264 . ISSN 1054-3139 .
^ IATTC, Межамериканская комиссия по тропическому тунцу
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мейс, премьер-министр (2001). «Новая роль МУГ в одновидовых и экосистемных подходах к оценке и управлению рыбными запасами» (PDF) . Рыба и рыболовство . 2 :2–32. дои : 10.1046/j.1467-2979.2001.00033.x .
^ Jump up to: ^а ^б Ботсфорд, LW; Кастилья, JC; Петерсон, CH (1997). «Управление рыболовством и морскими экосистемами». Наука . 277 (5325): 509–515. дои : 10.1126/science.277.5325.509 .
^ Jump up to: ^а ^б Ларкин, Пенсильвания (1977). «Эпитафия концепции максимального устойчивого урожая». Труды Американского общества рыболовства . 106 (1): 1–11. doi : 10.1577/1548-8659(1977)106<1:AEFTCO>2.0.CO;2 . ISSN 0002-8487 .
^ Сиссенвайн, член парламента (1978). «Является ли MSY адекватной основой для оптимальной урожайности?». Рыболовство . 3 (6): 22–42. doi : 10.1577/1548-8446(1978)003<0022:IMAAFF>2.0.CO;2 .
^ Jump up to: ^а ^б Уолтерс, К .; Магуайр, Дж (1996). «Уроки оценки запасов северной трески». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 6 (2): 125–137. дои : 10.1007/bf00182340 . S2CID 20224324 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Милнер-Галланд и Мейс, 1998, стр. 14–17.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дженнингс С., Кайзер М.Дж. и Рейнольдс Дж.Д. (2001), Экология морского рыболовства Blackwell Science Ltd. Малден, Массачусетс. ISBN 0-632-05098-5
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Милнер-Галланд, Э.Дж., Мейс, Р. (1998), Сохранение биологических ресурсов Уайли-Блэквелл. ISBN 978-0-86542-738-9 .
^ Болден, Э.Г., Робинсон, В.Л. (1999), Экология и управление дикой природой, 4-е изд. Prentice-Hall, Inc. Аппер-Сэддл-Ривер, Нью-Джерси. ISBN 0-13-840422-4
^ Jump up to: ^а ^б Рид, Уильям Дж. (1 января 1980 г.). «Оптимальный возрастной сбор урожая в нелинейной популяционной модели». Биометрия . 36 (4): 579–593. дои : 10.2307/2556112 . JSTOR 2556112 .
^ Бучеккин, Рауф; Хритоненко Наталья; Яценко, Юрий (2013). Оптимальный контроль возрастной структуры населения в экономике, демографии и окружающей среде . Рутледж. ISBN 978-1136920936 .
^ Гетц, Уэйн М. (1 января 1980 г.). «Проблема предельной устойчивой урожайности в популяциях с нелинейной возрастной структурой» . Математические биологические науки . 48 (3–4): 279–292. дои : 10.1016/0025-5564(80)90062-0 . ISSN 0025-5564 . Архивировано из оригинала 3 февраля 2017 г. Проверено 28 января 2017 г.
^ Тахвонен, Олли (2009). «Оптимальный промысел популяций рыб с возрастной структурой». Экономика морских ресурсов . 24 (2): 147–169. дои : 10.5950/0738-1360-24.2.147 . S2CID 153448834 .
^ Холден, Мэтью Х.; Конрад, Джон М. (1 ноября 2015 г.). «Оптимальный необлавливаемый запас при поэтапном рыболовстве с экологической стохастичностью». Математические биологические науки . 269 : 76–85. дои : 10.1016/j.mbs.2015.08.021 . ПМИД 26362229 .
^ Национальный исследовательский совет (NRC). 1998. Улучшение оценки рыбных запасов. Национальная академия издательств, Вашингтон, округ Колумбия
^ Кларк, CW (1990), Математическая биоэкономика: оптимальное управление возобновляемыми ресурсами , 2-е изд. Уайли-Интерсайенс, Нью-Йорк
^ Национальная служба морского рыболовства (NMFS). 1996. Наши живые океаны: отчет о состоянии живых морских ресурсов США, 1995. Технический меморандум NOAA NMFS0F/SPO-19. NMFS, Силвер-Спрингс, Мэриленд.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Таунсенд, Ч.Р., Бегон, М. и Харпер, Дж.Л. (2008), Основы экологии, издательство Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-5658-5
^ Рид, Уильям Дж (1 декабря 1979 г.). «Оптимальные уровни необлавливаемости в стохастических и детерминированных моделях добычи». Журнал экономики окружающей среды и менеджмента . 6 (4): 350–363. дои : 10.1016/0095-0696(79)90014-7 .
^ Холден, Мэтью Х.; Эллнер, Стивен П. (01 июля 2016 г.). «Человеческое суждение против количественных моделей управления экологическими ресурсами». Экологические приложения . 26 (5): 1553–1565. arXiv : 1603.04518 . дои : 10.1890/15-1295 . ISSN 1939-5582 . ПМИД 27755756 . S2CID 1279459 .
^ Маундер, Миннесота (2008). «Максимальная устойчивая доходность». Энциклопедия экологии . стр. 2292–2296. дои : 10.1016/B978-008045405-4.00522-X . ISBN 9780080454054 .
^ Ларкин П.А. (1977) «Эпитафия концепции максимального устойчивого урожая» ^{[ постоянная мертвая ссылка ]} Труды Американского общества рыболовства , 106 : 1–11.
^ sciencemag.org Червь, Борис и др. а;. «Воздействие утраты биоразнообразия на экосистемные услуги океана», Science , 3 ноября 2006 г.
^ Кристи, FT, и Скотт, AD (1965), Общее благосостояние океанского рыболовства , Johns Hopkins Press, Балтимор
^ Jump up to: ^а ^б Кларк, CW (1973). «Экономика чрезмерной эксплуатации» . Наука . 118 (4100): 630–634. Бибкод : 1973Sci...181..630C . дои : 10.1126/science.181.4100.630 . ПМИД 17736970 . S2CID 30839110 .
^ ФАО, Обзор состояния мировых ресурсов морского рыболовства, Технический документ ФАО 335 (1994).
^ Робертс, К. (2007), Неестественная история моря , Island Press. ISBN 978-1-59726-102-9
^ Поли, Д. (1998). «Ловля рыбы в морских пищевых сетях». Наука . 279 (5352): 860–863. Бибкод : 1998Sci...279..860P . дои : 10.1126/science.279.5352.860 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 9452385 .

[Schaefer-1] Jump up to: ^а ^б Шефер, Милнер Б. (1954), «Некоторые аспекты динамики популяций, важные для управления коммерческим морским рыболовством» , Бюллетень Межамериканской комиссии по тропическому тунцу , 1 (2) (перепечатано в Бюллетене математической биологии, том . 53, № 1/2, стр. 253–279, изд. 1991 г.): 27–56, doi : 10.1007/BF02464432 , hdl : 1834/21257 , S2CID 189885665

[2] Буске, Н.; Дюшен, Т.; Ривест, Л.-П. (2008). «Переопределение максимальной устойчивой урожайности для модели популяции Шефера, включая мультипликативный шум окружающей среды» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 254 (1): 65–75. Бибкод : 2008JThBi.254...65B . дои : 10.1016/j.jtbi.2008.04.025 . ПМИД 18571675 .

[Thorpe-3] Торп, РБ; Лекен, WJF; Люксфорд, Ф.; Колли, Дж. С.; Дженнингс, С. (2015). «Оценка и управление последствиями неопределенности в многовидовой модели реагирования населения и сообществ на рыболовство» . Методы экологии и эволюции . 6 (1): 49–58. дои : 10.1111/2041-210X.12292 . ПМК 4390044 . ПМИД 25866615 .

[Russell1931-4] Jump up to: ^а ^б Рассел, ES (1931). «Некоторые теоретические соображения по проблеме «перелова». Журнал морских наук ICES . 6 (1): 3–20. дои : 10.1093/icesjms/6.1.3 . ISSN 1054-3139 .

[5] Хьорт, Дж.; Ян, Г.; Оттестад, П. (1933). «Оптимальный улов». Священные Писания Хвалрада . 7 : 92–127.

[Graham1935-6] Грэм, М. (1935). «Современная теория рыболовства и ее применение к тралению в Северном море». Журнал морских наук ICES . 10 (3): 264–274. дои : 10.1093/icesjms/10.3.264 . ISSN 1054-3139 .

[7] IATTC, Межамериканская комиссия по тропическому тунцу

[Mace-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мейс, премьер-министр (2001). «Новая роль МУГ в одновидовых и экосистемных подходах к оценке и управлению рыбными запасами» (PDF) . Рыба и рыболовство . 2 :2–32. дои : 10.1046/j.1467-2979.2001.00033.x .

[Botsford-9] Jump up to: ^а ^б Ботсфорд, LW; Кастилья, JC; Петерсон, CH (1997). «Управление рыболовством и морскими экосистемами». Наука . 277 (5325): 509–515. дои : 10.1126/science.277.5325.509 .

[Larkin-10] Jump up to: ^а ^б Ларкин, Пенсильвания (1977). «Эпитафия концепции максимального устойчивого урожая». Труды Американского общества рыболовства . 106 (1): 1–11. doi : 10.1577/1548-8659(1977)106<1:AEFTCO>2.0.CO;2 . ISSN 0002-8487 .

[11] Сиссенвайн, член парламента (1978). «Является ли MSY адекватной основой для оптимальной урожайности?». Рыболовство . 3 (6): 22–42. doi : 10.1577/1548-8446(1978)003<0022:IMAAFF>2.0.CO;2 .

[Lessons-12] Jump up to: ^а ^б Уолтерс, К .; Магуайр, Дж (1996). «Уроки оценки запасов северной трески». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 6 (2): 125–137. дои : 10.1007/bf00182340 . S2CID 20224324 .

[ReferenceA-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Милнер-Галланд и Мейс, 1998, стр. 14–17.

[Jennings-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дженнингс С., Кайзер М.Дж. и Рейнольдс Дж.Д. (2001), Экология морского рыболовства Blackwell Science Ltd. Малден, Массачусетс. ISBN 0-632-05098-5

[Milner-Gulland_and_Mace_1998-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Милнер-Галланд, Э.Дж., Мейс, Р. (1998), Сохранение биологических ресурсов Уайли-Блэквелл. ISBN 978-0-86542-738-9 .

[16] Болден, Э.Г., Робинсон, В.Л. (1999), Экология и управление дикой природой, 4-е изд. Prentice-Hall, Inc. Аппер-Сэддл-Ривер, Нью-Джерси. ISBN 0-13-840422-4

[:0-17] Jump up to: ^а ^б Рид, Уильям Дж. (1 января 1980 г.). «Оптимальный возрастной сбор урожая в нелинейной популяционной модели». Биометрия . 36 (4): 579–593. дои : 10.2307/2556112 . JSTOR 2556112 .

[18] Бучеккин, Рауф; Хритоненко Наталья; Яценко, Юрий (2013). Оптимальный контроль возрастной структуры населения в экономике, демографии и окружающей среде . Рутледж. ISBN 978-1136920936 .

[19] Гетц, Уэйн М. (1 января 1980 г.). «Проблема предельной устойчивой урожайности в популяциях с нелинейной возрастной структурой» . Математические биологические науки . 48 (3–4): 279–292. дои : 10.1016/0025-5564(80)90062-0 . ISSN 0025-5564 . Архивировано из оригинала 3 февраля 2017 г. Проверено 28 января 2017 г.

[20] Тахвонен, Олли (2009). «Оптимальный промысел популяций рыб с возрастной структурой». Экономика морских ресурсов . 24 (2): 147–169. дои : 10.5950/0738-1360-24.2.147 . S2CID 153448834 .

[21] Холден, Мэтью Х.; Конрад, Джон М. (1 ноября 2015 г.). «Оптимальный необлавливаемый запас при поэтапном рыболовстве с экологической стохастичностью». Математические биологические науки . 269 : 76–85. дои : 10.1016/j.mbs.2015.08.021 . ПМИД 26362229 .

[22] Национальный исследовательский совет (NRC). 1998. Улучшение оценки рыбных запасов. Национальная академия издательств, Вашингтон, округ Колумбия

[23] Кларк, CW (1990), Математическая биоэкономика: оптимальное управление возобновляемыми ресурсами , 2-е изд. Уайли-Интерсайенс, Нью-Йорк

[24] Национальная служба морского рыболовства (NMFS). 1996. Наши живые океаны: отчет о состоянии живых морских ресурсов США, 1995. Технический меморандум NOAA NMFS0F/SPO-19. NMFS, Силвер-Спрингс, Мэриленд.

[Townsend-25] Jump up to: ^а ^б ^с Таунсенд, Ч.Р., Бегон, М. и Харпер, Дж.Л. (2008), Основы экологии, издательство Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-5658-5

[26] Рид, Уильям Дж (1 декабря 1979 г.). «Оптимальные уровни необлавливаемости в стохастических и детерминированных моделях добычи». Журнал экономики окружающей среды и менеджмента . 6 (4): 350–363. дои : 10.1016/0095-0696(79)90014-7 .

[27] Холден, Мэтью Х.; Эллнер, Стивен П. (01 июля 2016 г.). «Человеческое суждение против количественных моделей управления экологическими ресурсами». Экологические приложения . 26 (5): 1553–1565. arXiv : 1603.04518 . дои : 10.1890/15-1295 . ISSN 1939-5582 . ПМИД 27755756 . S2CID 1279459 .

[Maunder-28] Маундер, Миннесота (2008). «Максимальная устойчивая доходность». Энциклопедия экологии . стр. 2292–2296. дои : 10.1016/B978-008045405-4.00522-X . ISBN 9780080454054 .

[Epitaph-29] Ларкин П.А. (1977) «Эпитафия концепции максимального устойчивого урожая» ^{[ постоянная мертвая ссылка ]} Труды Американского общества рыболовства , 106 : 1–11.

[30] sciencemag.org Червь, Борис и др. а;. «Воздействие утраты биоразнообразия на экосистемные услуги океана», Science , 3 ноября 2006 г.

[31] Кристи, FT, и Скотт, AD (1965), Общее благосостояние океанского рыболовства , Johns Hopkins Press, Балтимор

[Clark_1973-32] Jump up to: ^а ^б Кларк, CW (1973). «Экономика чрезмерной эксплуатации» . Наука . 118 (4100): 630–634. Бибкод : 1973Sci...181..630C . дои : 10.1126/science.181.4100.630 . ПМИД 17736970 . S2CID 30839110 .

[33] ФАО, Обзор состояния мировых ресурсов морского рыболовства, Технический документ ФАО 335 (1994).

[34] Робертс, К. (2007), Неестественная история моря , Island Press. ISBN 978-1-59726-102-9

[Pauly1998-35] Поли, Д. (1998). «Ловля рыбы в морских пищевых сетях». Наука . 279 (5352): 860–863. Бибкод : 1998Sci...279..860P . дои : 10.1126/science.279.5352.860 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 9452385 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Population ecology	Abundance Allee effect Consumer-resource model Depensation Ecological yield Effective population size Intraspecific competition Logistic function Malthusian growth model Maximum sustainable yield Overpopulation Overexploitation Population cycle Population dynamics Population modeling Population size Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Recruitment Small population size Stability Resilience Resistance Random generalized Lotka–Volterra model
Species	Biodiversity Density-dependent inhibition Ecological effects of biodiversity Ecological extinction Endemic species Flagship species Gradient analysis Indicator species Introduced species Invasive species / Native species Latitudinal gradients in species diversity Minimum viable population Neutral theory Occupancy–abundance relationship Population viability analysis Priority effect Rapoport's rule Relative abundance distribution Relative species abundance Species diversity Species homogeneity Species richness Species distribution Species–area curve Umbrella species
Species interaction	Antibiosis Biological interaction Commensalism Community ecology Ecological facilitation Interspecific competition Mutualism Parasitism Storage effect Symbiosis
Spatial ecology	Biogeography Cross-boundary subsidy Ecocline Ecotone Ecotype Disturbance Edge effects Foster's rule Habitat fragmentation Ideal free distribution Intermediate disturbance hypothesis Insular biogeography Land change modeling Landscape ecology Landscape epidemiology Landscape limnology Metapopulation Patch dynamics r/K selection theory Resource selection function Source–sink dynamics
Niche	Ecological niche Ecological trap Ecosystem engineer Environmental niche modelling Guild Habitat marine habitats Limiting similarity Niche apportionment models Niche construction Niche differentiation Ontogenetic niche shift
Other networks	Assembly rules Bateman's principle Bioluminescence Ecological collapse Ecological debt Ecological deficit Ecological energetics Ecological indicator Ecological threshold Ecosystem diversity Emergence Extinction debt Kleiber's law Liebig's law of the minimum Marginal value theorem Thorson's rule Xerosere
Other	Allometry Alternative stable state Balance of nature Biological data visualization Ecological economics Ecological footprint Ecological forecasting Ecological humanities Ecological stoichiometry Ecopath Ecosystem based fisheries Endolith Evolutionary ecology Functional ecology Industrial ecology Macroecology Microecosystem Natural environment Regime shift Sexecology Systems ecology Urban ecology Theoretical ecology
Outline of ecology