Относительное обилие видов

Относительная численность видов является компонентом биоразнообразия и является мерой того, насколько распространен или редок тот или иной вид по сравнению с другими видами в определенном месте или сообществе. Относительная численность — это процентный состав организмов определенного вида по отношению к общему числу организмов на территории. видов Относительная численность имеет тенденцию соответствовать определенным закономерностям, которые входят в число наиболее известных и наиболее изученных закономерностей в макроэкологии . Различные популяции в сообществе существуют в относительных пропорциях; эта идея известна как относительное изобилие.

Введение

Относительное обилие видов

Рисунок 1 . Относительная видовая численность жуков, отобранных из реки Темзы, демонстрирует универсальную «полую кривую». (получено на основе данных, представленных в Magurran (2004) и собрано CB Williams (1964). )

Относительная численность видов и видовое богатство описывают ключевые элементы биоразнообразия . Относительная численность видов показывает, насколько распространен или редок тот или иной вид по сравнению с другими видами в данном месте или сообществе.

Обычно относительное обилие видов описывается для одного трофического уровня . Поскольку такие виды занимают один и тот же трофический уровень, они потенциально или фактически будут конкурировать за одни и те же ресурсы. Например, относительная численность видов может описывать всех наземных птиц лесного сообщества или всех планктонных копепод в определенной морской среде.

Относительная численность видов подчиняется очень схожим закономерностям в широком диапазоне экологических сообществ. При построении гистограммы числа видов, представленных 1, 2, 3, ..., n особями, обычно образуется полая кривая, так что большинство видов редки (представлены одной особью в выборке сообщества) и относительно лишь немногие виды являются многочисленными (представлены большим количеством особей в выборке сообщества) (рис. 1). Эта закономерность давно признана, и в общих чертах ее можно резюмировать утверждением, что «большинство видов редки». Например, Чарльз Дарвин в 1859 году в «Происхождении видов» отметил , что «...редкость является свойством огромного числа видов во всех классах...».

Динамику численности видов лучше всего визуализировать в виде графиков распределения относительной численности. Согласованность моделей относительного обилия видов предполагает, что некое общее макроэкологическое «правило» или процесс определяет распределение особей между видами в пределах трофического уровня.

Графики распределения

Рисунок 2 . График Престона с изображением жуков, отобранных из реки Темзы, имеет сильный наклон вправо.

Рисунок 3 . График Уиттекера , на котором изображены жуки, взятые из реки Темзы, имеющие небольшую S-образную форму.

Распределение относительной численности видов обычно изображается в виде гистограмм частот («графики Престона»; рисунок 2). или диаграммы рангового изобилия («Диаграммы Уиттекера»; Рисунок 3).

Гистограмма частот (график Престона) :

X ось : логарифм ячеек численности (исторически log ₂ является грубым приближением к натуральному логарифму)

y ось : количество видов при заданной численности.

Диаграмма рангов-обилия (график Уиттекера) :

x Ось : список видов, ранжированный в порядке убывания численности (т.е. от обычного к редкому).

y ось : логарифм % относительной численности.

При построении графика таким образом относительная численность видов из совершенно разных наборов данных демонстрирует схожие закономерности: гистограммы частот имеют тенденцию быть искаженными вправо (например, рисунок 2), а диаграммы ранговой численности имеют тенденцию соответствовать кривым, показанным на рисунке 4.

Понимание закономерностей относительного обилия видов

Исследователи, пытающиеся понять закономерности относительной численности видов, обычно подходят к ним описательным или механистическим способом. Используя описательный подход, биологи пытаются подогнать математическую модель к реальным наборам данных и сделать вывод о действующих биологических принципах на основе параметров модели. Напротив, механистические подходы создают математическую модель, основанную на биологических принципах, а затем проверяют, насколько хорошо эти модели соответствуют реальным наборам данных.

Описательные подходы

Геометрическая серия (Мотомура, 1932)

Рисунок 4 . Общая диаграмма ранга-обилия трех распространенных математических моделей, используемых для описания распределения численности видов: геометрический ряд Мотомуры, логарифмический ряд Фишера и логарифмический нормальный ряд Престона (модифицированный из Magurran 1988).

Рисунок 5 . Последовательность растений на заброшенных полях Брукхейвенской национальной лаборатории, штат Нью-Йорк. Численность видов соответствует геометрическому ряду на ранней стадии сукцессии, но приближается к логнормальному по мере старения сообщества. (изменено из Уиттакера, 1972 г.) )

И. Мотомура разработал модель геометрического ряда на основе данных о донных сообществах озера. В пределах геометрического ряда уровень численности каждого вида представляет собой последовательную постоянную пропорцию ( k ) от общего числа особей в сообществе. Таким образом, если k равно 0,5, наиболее распространенный вид будет представлять половину особей в сообществе (50%), второй по распространенности вид будет представлять половину оставшейся половины (25%), третий - половину оставшейся четверти (12,5). %) и так далее.

Хотя Мотомура первоначально разработал модель как статистическое (описательное) средство для построения графиков наблюдаемой численности, «открытие» его статьи западными исследователями в 1965 году привело к тому, что модель использовалась в качестве модели распределения ниши - «модели вытеснения ниши». В механистической модели k представляет собой долю ресурсной базы, приобретаемой данным видом.

Диаграмма ранг-обилие геометрического ряда линейна с наклоном – k и отражает быстрое снижение численности видов по рангам (рис. 4). Геометрический ряд явно не предполагает, что виды колонизируют территорию последовательно, однако модель соответствует концепции преобладания ниши, когда виды последовательно колонизируют регион, и первый прибывший вид получает большую часть ресурсов. Модель геометрической серии соответствует наблюдаемой численности видов в крайне неравномерных сообществах с низким разнообразием. Ожидается, что это произойдет в сообществах наземных растений (поскольку эти сообщества часто демонстрируют сильное доминирование), а также в сообществах на ранних сукцессионных стадиях и в сообществах, находящихся в суровых или изолированных условиях (рис. 5).

Логсерии (Фишер и др. , 1943)

$S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}}\right)}$

где :

S = количество видов в выбранном сообществе.

N = количество отобранных особей

$\alpha \,\!$ = константа, полученная из выборки набора данных

Логарифмический ряд был разработан Рональдом Фишером для соответствия двум различным наборам данных о численности: виды британской моли (собранные Кэррингтоном Уильямсом ) и малайские бабочки (собранные Александром Стивеном Корбетом ). Логика построения логарифмического ряда разнообразна. однако Фишер предположил, что численность отобранных видов будет соответствовать отрицательному биному, из которого будет исключен нулевой класс численности (виды, слишком редкие для отбора проб). Он также предположил, что общее число видов в сообществе бесконечно. В совокупности это привело к распределению логарифмических рядов (рис. 4). Логарифмический ряд предсказывает количество видов на разных уровнях численности ( n особей) по формуле:

$S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}$

где:

S = количество видов с численностью n

x = положительная константа (0 < x < 1), которая получается из набора выборочных данных и обычно приближается к 1 по значению.

Таким образом, число видов с 1, 2, 3, ..., n особями равно:

$\alpha \!x,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}$

Константы Фишера

Константы α и x используя значения S и N. можно оценить путем итерации по заданному набору данных о видах , Фишера Безразмерный коэффициент α часто используется в качестве меры биоразнообразия, и недавно было обнаружено, что он представляет собой фундаментальный параметр биоразнообразия θ из нейтральной теории ( см. ниже ).

Журнал нормальный (Престон, 1948)

Рисунок 6 . Пример фаты Престона. Численность видов рыб отбиралась с помощью многократного траления в течение одного месяца (синие столбцы), двух месяцев (золотые столбцы) и одного года (желтые столбцы). Один год отбора проб показывает, что рыбное сообщество имеет логарифмически нормальное распределение. (взято из Магуррана, 2004 г.) )

Используя несколько наборов данных (включая исследования гнездящихся птиц в Нью-Йорке и Пенсильвании и коллекции бабочек из штата Мэн, Альберты и Саскачевана) Фрэнк У. Престон (1948) утверждал, что численность видов (при логарифмическом распределении по графику Престона) соответствует нормальному (гауссову) закону. распределение , отчасти в результате центральной предельной теоремы (рис. 4). Это означает, что распределение численности является логнормальным . Согласно его аргументам, перекос вправо, наблюдаемый на гистограммах частоты обилия видов (в том числе описанных Фишером и др. (1943) ) на самом деле был артефактом выборки. Учитывая, что виды, расположенные слева от оси x , становятся все более редкими, они могут быть пропущены в случайной выборке видов. Однако по мере увеличения размера выборки вероятность сбора редких видов таким образом, чтобы точно отражать их численность, также увеличивается, и нормальное распределение становится более видимым. Точка, в которой редкие виды перестают отбираться в пробы, получила название линии вуали Престона . По мере увеличения размера выборки вуаль Престона смещается дальше влево и становится видимой большая часть нормальной кривой. (рисунок 6). Данные Уильямса по моли, первоначально использованные Фишером для построения логарифмического распределения, становились все более логнормальными по мере того, как проходило больше лет отбора проб.

Расчет теоретического видового богатства

Теория Престона имеет применение: если сообщество действительно является логнормальным, но выборка недостаточна, логнормальное распределение можно использовать для оценки истинного видового богатства сообщества. Предполагая, что форму общего распределения можно с уверенностью предсказать на основе собранных данных, нормальную кривую можно построить с помощью статистического программного обеспечения или путем заполнения формулы Гаусса :

$n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,$

где:

n ₀ — количество видов в модальном интервале (вершина кривой)

n — количество видов в ячейках R, удаленных от модальной ячейки.

a — константа, полученная из данных

Тогда можно предсказать, сколько видов входит в сообщество, рассчитав общую площадь под кривой ( N ):

$N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}{a}}$

Число видов, отсутствующих в наборе данных (отсутствующая область слева от линии вуали), равно просто N минус количество видов, отобранных в выборку. Престон сделал это для двух наборов данных по чешуекрылым, предсказав, что даже после 22 лет сбора были отобраны только 72% и 88% присутствующих видов.

Yule model (Nee 2003)

Модель Юла основана на гораздо более ранней модели Гальтона-Ватсона , которая использовалась для описания распределения видов между родами . Модель Юла предполагает случайное ветвление деревьев видов, при этом каждый вид (вершина ветки) имеет одинаковую вероятность дать начало новым видам или вымереть. Поскольку число видов внутри рода, внутри клады, имеет аналогичное распределение с числом особей внутри вида, внутри сообщества (т.е. «полая кривая»), Шон Ни (2003) использовал эту модель для описания родственных видов. изобилие. Во многом эта модель похожа на модели распределения ниш , однако Ни намеренно не предложил биологический механизм поведения модели, утверждая, что любое распределение может быть вызвано множеством механизмов.

Механистические подходы: распределение ниш

Примечание . В этом разделе представлен общий обзор теории распределения ниш. Дополнительную информацию можно найти в разделе « Модели распределения ниш» .

Большинство механистических подходов к распределению численности видов используют пространство ниши, то есть доступные ресурсы, в качестве механизма, определяющего численность. Если виды на одном трофическом уровне потребляют одни и те же ресурсы (например, питательные вещества или солнечный свет в растительных сообществах, добычу в сообществах хищников, места гнездования или пищу в сообществах птиц) и эти ресурсы ограничены, то как ресурсный «пирог» делится между видами определяет, сколько особей каждого вида может существовать в сообществе. Виды, имеющие доступ к обильным ресурсам, будут иметь более высокую несущую способность, чем виды, имеющие ограниченный доступ. Муцунори Токеши позже разработал теорию распределения ниш, включающую заполнение ниш в пространстве неразработанных ресурсов. Таким образом, вид может выжить в сообществе, вырезая часть ниши другого вида (разрезая пирог на более мелкие куски) или перемещаясь в свободную нишу (по сути, увеличивая пирог, например, будучи первым, кто прибыть в новое доступное место или развить новую черту, позволяющую получить доступ к ранее недоступным ресурсам). множество моделей распределения ниш Было разработано . Каждый из них делает разные предположения о том, как виды делят ниши.

Единая нейтральная теория (Хаббелл 1979/2001)

Основная статья: Единая нейтральная теория биоразнообразия

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (UNTB) представляет собой особую форму механистической модели, которая использует совершенно другой подход к составу сообщества, чем модели распределения ниш. Вместо того, чтобы популяции видов достигали равновесия внутри сообщества, модель UNTB является динамичной, допуская постоянные изменения в относительной численности видов посредством дрейфа.

Сообщество в модели UNTB лучше всего представить в виде сетки с определенным количеством пространств, каждое из которых занято особями разных видов. Модель является нулевой, поскольку количество мест, которые могут быть заняты, ограничено: увеличение числа особей одного вида в сетке должно привести к соответствующему уменьшению числа особей других видов в сетке. Затем модель использует рождение, смерть, иммиграцию, вымирание и видообразование для изменения состава сообщества с течением времени.

Тета Хаббелла

Модель UNTB дает безразмерное число «фундаментального биоразнообразия» θ , которое рассчитывается по формуле:

θ = 2 Дж _м v

где :

J _m — размер метасообщества (внешний источник иммигрантов для местного сообщества)

v - скорость видообразования в модели

Относительная численность видов в модели UNTB подчиняется полиномиальному распределению с нулевой суммой. Форма этого распределения является функцией уровня иммиграции, размера выборки сообщества (сетка) и θ . При малом значении θ распределение относительного обилия видов аналогично геометрическому ряду (высокая доминантность). По мере увеличения θ распределение становится все более s-образным (логарифмически нормальным), а по мере приближения к бесконечности кривая становится плоской (сообщество имеет бесконечное разнообразие, а численность видов равна одному). Наконец, при θ = 0 описываемое сообщество состоит только из одного вида (крайнее доминирование).

Альфа Фишера и тета Хаббелла – интересное совпадение

Неожиданным результатом UNTB является то, что при очень больших размерах выборки предсказанные кривые относительной численности видов описывают метасообщество и становятся идентичными логарифмическим рядам Фишера. В этот момент θ также становится идентичным Фишеру. $\alpha \,\!$ для эквивалентного распределения и константа Фишера x равна отношению рождаемости : смертности. Таким образом, UNTB непреднамеренно предлагает механистическое объяснение логарифмического ряда спустя 50 лет после того, как Фишер впервые разработал свою описательную модель.