Закон Клейбера

График Клейбера, сравнивающий размер тела со скоростью метаболизма у различных видов.

Закон Кляйбера , названный в честь Макса Кляйбера животных за его работу по биологии в начале 1930-х годов, представляет собой наблюдение, согласно которому у подавляющего большинства животных скорость метаболизма масштабируется до 3 ⁄ степени массы животного. Совсем недавно было показано, что закон Клейбера применим и к растениям . предполагая, что наблюдение Клейбера носит гораздо более общий характер. Символически: если B — скорость метаболизма животного, а M — масса животного, то закон Клейбера гласит, что $B\propto M^{3/4}$. Таким образом, за тот же промежуток времени кошка, масса которой в 100 раз превышает массу мыши, будет потреблять лишь примерно в 32 раза больше энергии, которую использует мышь.

Точное значение показателя степени в законе Клейбера неясно, отчасти потому, что в настоящее время закону не хватает единого теоретического объяснения, которое было бы вполне удовлетворительным.

Предлагаемые пояснения к закону

Закон Клейбера, как и многие другие биологические аллометрические законы , является следствием физики и /или геометрии систем кровообращения в биологии. Макс Кляйбер впервые открыл этот закон, анализируя большое количество независимых исследований дыхания отдельных видов. Клейбер рассчитывал найти показатель 2 ⁄ 3 (по причинам, объясненным ниже), и был сбит с толку открытием 3/4 ​ показатель .

Исторический контекст и 2 ⁄ 3 Закон масштабирования поверхности

До наблюдения Кляйбером масштабирования степени 3/4 масштабирование степени 2/3 в значительной степени ожидалось на основе «закона поверхности». в котором говорится, что основной метаболизм животных разного размера почти пропорционален поверхности их тела. Это рассуждение о поверхностном законе возникло из простых геометрических соображений. По мере увеличения размеров организмов их объем (и, следовательно, масса) увеличивается гораздо быстрее, чем площадь их поверхности. Пояснения к предполагается теплового При масштабировании 2/3 , что скорость метаболизма увеличивается во избежание истощения . Поскольку тела пассивно теряют тепло через свою поверхность, но производят тепло метаболически по всей своей массе, скорость метаболизма должна масштабироваться таким образом, чтобы противодействовать закону квадрата-куба . Поскольку считалось, что многие физиологические процессы, такие как потеря тепла и поглощение питательных веществ, зависят от площади поверхности организма, была выдвинута гипотеза, что скорость метаболизма будет зависеть от массы тела в 2/3 степени. Рубнер (1883) впервые продемонстрировал этот закон в экспериментах с точным дыханием на собаках.

Вклад Кляйбера

Макс Кляйбер оспорил это мнение в начале 1930-х годов. Благодаря обширным исследованиям скорости метаболизма различных животных он обнаружил, что масштабирование степени 3/4 лучше соответствует эмпирическим данным, чем степень 2/3. Его открытия заложили основу для понимания законов аллометрического масштабирования в биологии, что привело к формулировке теории метаболического масштабирования и более поздних работ Уэста, Брауна и Энквиста, среди других.

Такой аргумент не учитывает тот факт, что разные организмы имеют разную форму (и, следовательно, имеют разное соотношение площади поверхности к объему , даже если масштабировать их до одного и того же размера). Разумные оценки площади поверхности организмов действительно линейно зависят от скорости метаболизма.

Экспонента 3 ⁄ 4

Уэст , Браун и Энквист (далее WBE) предложили общую теорию происхождения многих аллометрических законов масштабирования в биологии. Согласно теории WBE, 3 / 4 -накипение возникает из-за эффективности распределения и транспортировки питательных веществ по организму. У большинства организмов метаболизм поддерживается системой кровообращения с ветвящимися канальцами (т.е. сосудистыми системами растений, трахеями насекомых или сердечно-сосудистой системой человека). WEB утверждают, что (1) метаболизм должен масштабироваться пропорционально потоку питательных веществ (или, что то же самое, общему потоку жидкости) в этой кровеносной системе и (2) чтобы минимизировать энергию, рассеиваемую при транспортировке, объем жидкости, используемый для транспортировки питательных веществ (т.е. , объём крови) — фиксированная доля массы тела. Модель предполагает, что рассеиваемая энергия сведена к минимуму и что конечные трубки не меняются в зависимости от размера тела. Он обеспечивает полный анализ многочисленных анатомических и физиологических масштабных соотношений для систем кровообращения в биологии, которые в целом согласуются с данными. . В более общем плане модель предсказывает структурные и функциональные свойства сердечно-сосудистой и дыхательной систем позвоночных, сосудистых систем растений, трахеальных трубок насекомых и других сетей распределения.

Затем они анализируют последствия этих двух утверждений на уровне мельчайших кровеносных канальцев (капилляров, альвеол и т. д.). Экспериментально выяснилось, что объем, содержащийся в этих самых маленьких канальцах, постоянен в широком диапазоне масс. Поскольку поток жидкости через канальцы определяется их объемом, общий поток жидкости пропорционален общему числу наименьших канальцев. Таким образом, если B обозначает скорость основного обмена, Q - общий поток жидкости, а N - количество минимальных канальцев, $$B\propto Q\propto N{\text{.}}$$ Системы кровообращения не растут за счет простого пропорционального увеличения; они становятся более глубоко вложенными . Глубина вложенности зависит от показателей самоподобия размеров канальцев, а эффекты этой глубины зависят от того, сколько «дочерних» канальцев производит каждое ветвление. Связь этих значений с макроскопическими величинами зависит (очень слабо) от точной модели канальцев. WBE показывают, что если канальцы хорошо аппроксимируются жесткими цилиндрами, то для предотвращения «засорения» жидкости в маленьких цилиндрах общий объем жидкости V удовлетворяет условию $$N^{4}\propto V^{3}{\text{.}}$$ (Несмотря на концептуальное сходство, это условие несовместимо с законом Мюррея. Художник по связям с общественностью, Эден П., Бенгтссон Х.У. (август 2006 г.). «Пульсирующий кровоток, сила сдвига, рассеивание энергии и закон Мюррея» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 3 (1): 31. дои : 10.1186/1742-4682-3-31 . ПМК   1590016 . ПМИД   16923189 . ) Поскольку объем крови представляет собой фиксированную долю массы тела, $$B\propto M^{\frac {3}{4}}{\text{.}}$$

Нестепенное масштабирование

Теория WBE предсказывает, что масштабирование метаболизма не является строгим степенным законом, а скорее должно быть слегка криволинейным. Показатель 3/4 справедлив только в пределах организмов бесконечного размера. По мере увеличения размера тела, WBE прогнозирует, что масштабирование метаболизма будет сходиться к показателю масштабирования ~ 3/4. . Действительно, WBE предсказывает, что скорость метаболизма у самых маленьких животных, как правило, выше, чем ожидалось на основе степенного масштабирования (см. рис. 2 в Savage et al., 2010). ). Кроме того, скорость метаболизма у более мелких животных (птиц весом до 10 кг [22 фунтов] или насекомых) обычно соответствует 2 ⁄ 3 намного лучше, чем 3 ⁄ 4 ; для более крупных животных справедливо обратное. В результате логарифмические графики зависимости скорости метаболизма от массы тела могут слегка «изгибаться» вверх и лучше соответствовать квадратичным моделям. Во всех случаях локальные соответствия имеют показатели степени [ 2 ⁄ 3 , 3 ⁄ 4 ] диапазон.

Разработанные и модифицированные модели кровообращения

Разработка модели WBE предсказывает более высокие показатели масштабирования, что ухудшает расхождение с наблюдаемыми данными. см. также, ). Однако можно сохранить аналогичную теорию, ослабив предположение WBE о сети транспортировки питательных веществ, которая является одновременно фрактальной и циркуляционной. Различные сети менее эффективны, поскольку имеют более низкий показатель масштабирования. Тем не менее, скорость метаболизма, определяемая транспортом питательных веществ, всегда будет масштабироваться между 2 ⁄ 3 и 3 ⁄ 4 . . WBE утверждает, что фрактальные кровеносные сети, вероятно, находятся под сильным стабилизирующим отбором и развиваются, чтобы минимизировать энергию, используемую для транспорта. Если предпочтение отдается отбору на более высокую скорость метаболизма, то более мелкие организмы предпочтут организовать свои сети таким образом, чтобы масштабироваться по мере увеличения скорости метаболизма. 2 ⁄ 3 . Тем не менее, отбор организмов большей массы будет иметь тенденцию приводить к созданию сетей, которые масштабируются как 3 ⁄ 4 , что приводит к наблюдаемой кривизне.

Модифицированные термодинамические модели

Альтернативная модель отмечает, что скорость метаболизма служит не только для выработки тепла. Скорость метаболизма, способствующая исключительно полезной работе, должна масштабироваться в степени 1 (линейно), тогда как скорость метаболизма, способствующая выработке тепла, должна ограничиваться площадью поверхности и масштабироваться в зависимости от мощности. 2 ⁄ 3 . Тогда скорость основного обмена представляет собой выпуклую комбинацию этих двух эффектов: если доля полезной работы равна f , то скорость основного обмена должна масштабироваться как $$B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac {2}{3}}$$ где k и k ′ — константы пропорциональности. k ′, в частности, описывает соотношение площади поверхности организмов и составляет примерно 0,1 кДж·ч. ⁻¹ ·г ^−2/3 ; типичные значения f составляют 15-20%. Теоретическое максимальное значение f составляет 21%, поскольку эффективность окисления глюкозы составляет всего 42%, а половина образующегося при этом АТФ тратится впустую.

Критика объяснений

Козловский и Конажевский выступали против попыток объяснить закон Клейбера с помощью какого-либо ограничивающего фактора, поскольку скорость метаболизма варьируется в 4–5 раз между отдыхом и активностью. Следовательно, любые ограничения, влияющие на масштабирование основного метаболизма, сделают невозможным повышенный метаболизм — и, следовательно, всю активность животных. WBE, наоборот, утверждает, что естественный отбор действительно может выбирать минимальное рассеивание транспортной энергии во время отдыха, не отказываясь при этом от способности выполнять менее эффективные функции в другое время. .

Другие исследователи также отметили, что критика закона со стороны Козловского и Конаржевского имеет тенденцию сосредотачиваться на точных структурных деталях кровеносных сетей WBE, но последние не являются существенными для модели.

Экспериментальная поддержка

Анализ дисперсии различных физических переменных показывает, что, хотя большая часть различий в скорости основного обмена определяется массой, дополнительные переменные, оказывающие существенное влияние, включают температуру тела и таксономический порядок.

В работе Броди 1932 года было подсчитано, что масштаб составляет примерно 0,73.

Анализ скорости метаболизма млекопитающих в полевых условиях, проведенный в 2004 году, показал, что они масштабируются с показателем 0,749.

Обобщения

Закон Клейбера использовался при межвидовых сравнениях, и утверждалось, что он не применим на внутривидовом уровне. Таксономический уровень, на котором следует изучать метаболическую аллометрию массы тела, обсуждается. Тем не менее, некоторые анализы показывают, что, хотя показатели взаимосвязи Кляйбера между размером тела и метаболизмом могут варьироваться на внутривидовом уровне, статистически внутривидовые показатели как у растений, так и у животных имеют тенденцию группироваться около 3/4. .

В других королевствах

Анализ 1999 года пришел к выводу, что производство биомассы на данном заводе масштабируется с увеличением 3 ⁄ мощности массы растения во время роста растения, но в статье 2001 года, в которой рассматривались различные типы одноклеточных фотосинтезирующих организмов, были обнаружены промежуточные показатели масштабирования между 0,75 и 1,00. . Аналогичным образом, в статье 2006 года в журнале Nature утверждалось, что показатель массы близок к 1 для саженцев растений, но что различия между видами, типами и условиями роста подавляют любые эффекты, подобные «закону Клейбера». . Но теория метаболического масштабирования может успешно разрешить эти очевидные исключения и отклонения. Для поправок конечного размера в сетях с ветвлением, сохраняющим и увеличивающим площадь, модель WBE предсказывает, что соответствие данным для растений дает показатели масштабирования, которые круче, чем 3/4 на небольших предприятиях, но затем сходятся к 3/4 на более крупных предприятиях. растения (см. ).

Внутриорганизменные результаты

Поскольку протоплазма клеток, по-видимому, имеет постоянную плотность в диапазоне масс организма, следствием закона Клейбера является то, что у более крупных видов каждому объему клетки доступно меньше энергии. Клетки, по-видимому, справляются с этой трудностью, выбирая одну из следующих двух стратегий: меньшие клетки или более медленная скорость клеточного метаболизма. Нейроны и адипоциты демонстрируют первое; любой другой тип клеток, последний. В результате разные органы имеют разное аллометрическое масштабирование (см. таблицу).

Аллометрическое масштабирование зависимости BMR от массы в тканях человека

Орган	Экспонента масштабирования
Мозг	0.7
Почка	0.85
Печень	0.87
Сердце	0.98
Мышцы	1.0
Скелет	1.1

См. также

• Аллометрический закон
• Эволюционная физиология
• Метаболическая теория экологии
• Закон масштабирования
• Теория уровня жизни

Дальнейшее чтение

• Рау А.Р. (сентябрь 2002 г.). «Биологическое масштабирование и физика». Журнал биологических наук . 27 (5): 475–8. дои : 10.1007/BF02705043 . ПМИД   12381870 . S2CID   23900176 .
• Ван З., О'Коннор Т.П., Хешка С., Хеймсфилд С.Б. (ноябрь 2001 г.). «Реконструкция закона Клейбера на органно-тканевом уровне» . Журнал питания . 131 (11): 2967–70. дои : 10.1093/jn/131.11.2967 . ПМИД   11694627 .
• Уитфилд Дж (2006). В ритме сердца . Вашингтон, округ Колумбия: Джозеф Генри Пресс. ISBN  9780309096812 .
• Стекольщик Д.С. (февраль 2010 г.). «Объединяющее объяснение разнообразия метаболических процессов у животных и растений». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 85 (1): 111–38. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00095.x . ПМИД   19895606 . S2CID   28572410 .
• Стекольщик Д.С. (1 октября 2014 г.). «Метаболическое масштабирование в сложных живых системах» . Системы . 2 (4): 451–540. дои : 10.3390/systems2040451 .
• Джонсон Дж. (12 января 1999 г.). «О мышах и слонах» . Архивировано из оригинала 3 декабря 2008 года.
• Вулли Т. «3/4 и закон Клейбера» . Числофил . Брэйди Харан . Архивировано из оригинала 22 мая 2017 г. Проверено 1 апреля 2013 г.