Фотосинтетическая эффективность
Эффективность фотосинтеза — это доля энергии света, преобразуемая в химическую энергию в процессе фотосинтеза у зеленых растений и водорослей. Фотосинтез можно описать упрощенной химической реакцией.
- 6 H 2 O + 6 CO 2 + энергия → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2
где C 6 H 12 O 6 — глюкоза (которая в дальнейшем превращается в другие сахара , крахмалы , целлюлозу , лигнин и так далее). Величина эффективности фотосинтеза зависит от того, как определяется энергия света — от того, считаем ли мы только тот свет, который поглощается, и от того, какой свет используется (см. Фотосинтетически активное излучение ). Требуется восемь (или, возможно, десять или больше [1] ) фотонов использовать одну молекулу CO 2 . для Свободная энергия Гиббса преобразования моля CO 2 в глюкозу составляет 114 ккал , тогда как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержат 381 ккал, что дает номинальную эффективность 30%. [2] Однако фотосинтез может происходить со светом с длиной волны до 720 нм, пока существует свет с длиной волны ниже 680 нм, чтобы поддерживать Фотосистемы II работу (см. Хлорофилл ). Использование более длинных волн означает, что для того же количества фотонов и, следовательно, для того же количества фотосинтеза требуется меньше световой энергии. Для реального солнечного света, где только 45% света приходится на фотосинтетически активный диапазон длин волн, теоретическая максимальная эффективность преобразования солнечной энергии составляет примерно 11%. В действительности, однако, растения не поглощают весь поступающий солнечный свет (из-за отражения, потребностей фотосинтеза в дыхании и необходимости оптимального уровня солнечного излучения) и не преобразуют всю собранную энергию в биомассу , что приводит к максимальной общей эффективности фотосинтеза 3. до 6% от общей солнечной радиации. [1] Если фотосинтез неэффективен, избыточную световую энергию необходимо рассеять, чтобы не повредить фотосинтетический аппарат. Энергия может рассеиваться в виде тепла ( нефотохимическое тушение ) или излучаться в виде флуоресценции хлорофилла .
Типичная эффективность
[ редактировать ]Растения
[ редактировать ]Приведенные значения эффективности преобразования солнечного света в биомассу
| Растение | Эффективность |
|---|---|
| Растения типичные | >0,1% [3] |
| Типичные сельскохозяйственные растения | 1–2% [3] |
| Растения C3, пик | 3.5% [5] |
| Растения C4, пик | 4.3% [5] |
Ниже приводится анализ энергетики процесса фотосинтеза из книги «Фотосинтез» Холла и Рао: [6]
Начиная с солнечного спектра, падающего на лист,
- 47% потеряно из-за фотонов за пределами активного диапазона 400–700 нм (хлорофилл использует фотоны с длиной волны от 400 до 700 нм, извлекая энергию одного фотона с длиной волны 700 нм из каждого)
- 30% внутриполосных фотонов теряются из-за неполного поглощения или попадания фотонов в компоненты, отличные от хлоропластов.
- 24% поглощенной энергии фотонов теряется из-за разрушения коротковолновых фотонов до уровня энергии 700 нм.
- 68% использованной энергии теряется при преобразовании в d- глюкозу.
- 35–45% глюкозы потребляется листом в процессах темнового и фотодыхания.
Сформулировано иначе:
- 100% солнечного света → небиодоступные фотонные отходы составляют 47%, оставляя
- 53% (в диапазоне 400–700 нм) → 30% фотонов теряются из-за неполного поглощения, оставляя
- 37% (поглощенная энергия фотонов) → 24% теряется из-за деградации несоответствия длин волн до энергии 700 нм, оставляя
- 28,2% (энергия солнечного света, собранная хлорофиллом) → 68% теряется при превращении АТФ и НАДФН в d-глюкозу, оставляя
- 9% (собирается в виде сахара) → 35–40% сахара перерабатывается/потребляется листом в темноте и при фотодыхании, оставляя
- Чистая эффективность листьев 5,4%.
Многие растения теряют большую часть оставшейся энергии при отрастании корней. Большинство сельскохозяйственных культур сохраняют в продуктах от ~0,25% до 0,5% солнечного света (зерна кукурузы, картофельный крахмал и т. д.).
Фотосинтез увеличивается линейно с интенсивностью света при низкой интенсивности, но при более высокой интенсивности это уже не так (см. Кривую фотосинтеза-освещенности ). Выше примерно 10 000 люкс или ~ 100 Вт/кв. метр интенсивность больше не увеличивается. Таким образом, большинство растений могут использовать только около 10% полной интенсивности солнечного света в полдень. [6] Это резко снижает среднюю достигнутую эффективность фотосинтеза в полях по сравнению с пиковыми лабораторными результатами. Однако настоящие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много лишних, беспорядочно ориентированных листьев. Это помогает поддерживать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже пика в полдень, позволяя растению достичь результата, более близкого к ожидаемым результатам лабораторных испытаний при ограниченном освещении.
Только если интенсивность света превышает определенное для растения значение, называемое точкой компенсации, растение усваивает больше углерода и выделяет больше кислорода в ходе фотосинтеза, чем оно потребляет при клеточном дыхании для удовлетворения своих текущих потребностей в энергии.
Системы измерения фотосинтеза не предназначены для прямого измерения количества света, поглощаемого листом. Тем не менее, кривые световой реакции, которые дает этот класс, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза между растениями.
Водоросли и другие одноклеточные организмы
[ редактировать ]Исследование, проведенное в 2010 году Университетом Мэриленда , показало, что фотосинтезирующие цианобактерии являются важным видом в глобальном углеродном цикле , на их долю приходится 20–30% фотосинтетической продуктивности Земли и они преобразуют солнечную энергию в химическую энергию, запасаемую биомассой, со скоростью, ~450 ТВт. [7] Некоторые пигменты, такие как B-фикоэритрин , которые в основном содержатся в красных водорослях и цианобактериях, обладают гораздо более высокой светосилой по сравнению с другими растениями. Такие организмы потенциально являются кандидатами на использование технологии биомимикрии для улучшения конструкции солнечных батарей . [8]
Эффективность различных культур биотоплива
[ редактировать ]Популярные варианты растительного биотоплива включают: масличное пальмовое , соевое , касторовое , подсолнечное , сафлоровое масло , кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника .
В прогнозе гавайских плантаций масличных пальм на 2008 год говорилось: «Водоросли могут давать от 5 000 до 10 000 галлонов масла на акр в год по сравнению с 250–350 галлонами ятрофы и 600–800 галлонами пальмового масла ». Это составляет 26 кВт на акр или 7 Вт/м. 2 . [9] Типичная инсоляция на Гавайях составляет около 230 Вт/м. 2 ., [10] таким образом преобразуя 3% падающей солнечной энергии в химическое топливо. Общая эффективность фотосинтеза будет включать не только биодизельное топливо, поэтому это число является нижней границей.
Сравните это с типичной фотоэлектрической установкой. [11] что будет производить в среднем примерно 22 Вт/м. 2 (примерно 10% от средней инсоляции) в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели будут производить электричество, которое является высококачественной формой энергии , тогда как преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо гораздо удобнее для автомобиля, чем электричество, которое приходится хранить в тяжелых и дорогих батареях.
Большинство сельскохозяйственных культур сохраняют от ~0,25% до 0,5% солнечного света в продуктах (зернах кукурузы, картофельном крахмале и т. д.). В Бразилии в качестве топлива на основе этанола рассчитывают: «На гектар в год произведенная биомасса соответствует 0,27 ТДж. Это эквивалентно 0,86 Вт/м. 2 . Предполагая среднюю инсоляцию 225 Вт/м. 2 сахарозу На приходится немногим более 30 % листьях химической энергии, запасенной в зрелом растении; 35% находится в и кончиках стеблей , которые остаются на полях во время сбора урожая, и 35% % находятся в волокнистом материале ( выжимке ), оставшемся после прессования. [12] [13]
Заводы C3 по сравнению с заводами C4 и CAM
[ редактировать ]C3 Растения используют цикл Кальвина для фиксации углерода. Растения C4 используют модифицированный цикл Кальвина, в котором они отделяют оксигеназу рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы (RuBisCO) от атмосферного кислорода, фиксируя углерод в клетках мезофилла и используя оксалоацетат и малат для транспортировки фиксированного углерода к RuBisCO и остальной части растения. Ферменты цикла Кальвина, выделенные в клетках оболочки пучка. Оба промежуточных соединения содержат четыре атома углерода, что дает C4 . При метаболизме крассуловой кислоты (CAM) время изолирует функционирование RuBisCO (и других ферментов цикла Кальвина) от высоких концентраций кислорода, образующихся в результате фотосинтеза, при этом O 2 выделяется в течение дня и затем рассеивается, а ночью атмосферный CO 2 поглощается и хранится в виде яблочной или других кислот. В течение дня растения CAM закрывают устьица и используют накопленные кислоты в качестве источников углерода для производства сахара и т. д.
Путь С3 требует 18 АТФ и 12 НАДФН для синтеза одной молекулы глюкозы (3 АТФ + 2 НАДФН на фиксированный CO 2 ), тогда как путь С4 требует 30 АТФ и 12 НАДФН (С3 + 12 АТФ на фиксированный CO 2 ). Кроме того, мы можем принять во внимание, что каждый НАДФН эквивалентен 3 АТФ, это означает, что оба пути требуют 36 дополнительных (эквивалентов) АТФ. [14] [нужна лучшая цитата]. Несмотря на снижение эффективности АТФ, C4 является эволюционным достижением, адаптированным к областям с высоким уровнем освещенности, где снижение эффективности АТФ более чем компенсируется использованием повышенного освещения. Способность процветать, несмотря на ограниченную доступность воды, максимизирует способность использовать доступный свет. Более простой цикл C3, который действует у большинства растений, адаптирован к более влажным и темным условиям, например, во многих северных широтах. [ нужна ссылка ] Кукуруза , сахарный тростник и сорго относятся к растениям C4. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза по сравнению со многими другими культурами. Ананас — это CAM-завод.
Исследовать
[ редактировать ]Фотодыхание
[ редактировать ]Одной из тем исследований, ориентированных на эффективность, является повышение эффективности фотодыхания . Около 25% случаев RuBisCO неправильно собирает молекулы кислорода вместо CO.
2 , создавая CO
2 и аммиак, нарушающие процесс фотосинтеза. Растения удаляют эти побочные продукты посредством фотодыхания, требуя энергии и питательных веществ, которые в противном случае увеличили бы продуктивность фотосинтеза. У С3-растений фотодыхание может потреблять 20-50% фотосинтетической энергии. [15]
Инженерный табак
[ редактировать ]Исследование сократило пути фотосинтеза табака. Искусственные культуры росли выше и быстрее, давая на 40 % больше биомассы. В исследовании использовалась синтетическая биология для создания новых метаболических путей и оценивалась их эффективность с транспортером РНКи и без него . Самый эффективный путь увеличил эффективность использования света на 17%. [15]
Расширение фотосинтетически активной радиации с помощью пигментной биоинженерии
[ редактировать ]Дальнекрасный
Стремясь повысить эффективность фотосинтеза, исследователи предложили расширить спектр света, доступного для фотосинтеза. Один из подходов предполагает включение в фотосинтетический аппарат высших растений таких пигментов, как хлорофилл d и f , которые способны поглощать дальний красный свет. [16] Эти хлорофиллы, естественно присутствующие в некоторых цианобактериях, обеспечивают фотосинтез с использованием дальнего красного света, который стандартные хлорофиллы a и b не могут использовать. Есть надежда, что адаптируя эти пигменты для использования в высших растениях, растения можно будет использовать в более широком диапазоне светового спектра, что потенциально приведет к увеличению скорости роста и производства биомассы. [17]
Зеленый
Зеленый свет считается наименее эффективной длиной волны видимого спектра для фотосинтеза и дает возможность более широкого использования. [18] Хлорофилл С — это пигмент, обнаруженный в морских водорослях, обладающий сине-зеленым поглощением, который можно использовать для увеличения поглощения зеленых волн растениями. Экспрессия гена СИНТАЗЫ ХЛОРОФИЛЛА C динофлагелляты в растении Nicotiana benthamiana привела к гетерологичной продукции хлорофилла c . [19] Это было первое успешное введение чужеродной молекулы хлорофилла в высшее растение и первый шаг на пути к биоинженерным растениям для улучшения фотосинтетических характеристик в различных условиях освещения. [20]
Биогенез хлоропластов
[ редактировать ]В настоящее время проводятся исследования RCB и NCP, двух некаталитических тиоредоксин-подобных белков, которые активируют транскрипцию хлоропластов. [21] Знание точного механизма может быть полезно для увеличения фотосинтеза (т.е. посредством генетической модификации). [22]
Экосистемные исследования эффективности фотосинтеза
[ редактировать ]Фотосинтез — единственный процесс, который позволяет преобразовывать атмосферный углерод (CO2) в органический (твердый) углерод, и этот процесс играет важную роль в моделях климата. Это побудило исследователей изучить вызванную солнцем флуоресценцию хлорофилла (т.е. флуоресценцию хлорофилла, при которой Солнце используется в качестве источника освещения; свечение растения) как индикатор фотосинтетической эффективности региона. Это интересно для ученых, поскольку показывает им такие вещи, как поглощение CO2 лесами или продуктивность сельскохозяйственного региона. FLEX (спутник) — это будущая спутниковая программа Европейского космического агентства, предназначенная для измерений такого типа.
См. также
[ редактировать ]- Эффективность преобразования энергии
- ФЛЕКС (спутниковый)
- Фототроф
- Фотосинтетически активная радиация
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Возобновляемые биологические системы для неустойчивого производства энергии . Бюллетени ФАО по сельскохозяйственным услугам (1997).
- ^ Страйер, Люберт (1981). Биохимия (2-е изд.). У. Х. Фриман. п. 448 . ISBN 978-0-7167-1226-8 .
- ^ Jump up to: а б Говинджи, Что такое фотосинтез?
- ^ Зеленый солнечный коллектор; преобразование солнечного света в биомассу водорослей, проект Университета Вагенингена (2005–2008 гг.)
- ^ Jump up to: а б с Бланкеншип, Роберт Э .; Тиде, Дэвид М.; Барбер, Джеймс; Брудвиг, Гэри В.; Флеминг, Грэм; Жирарди, Мария; Ганнер, MR; Юнге, Вольфганг; Крамер, Дэвид М. (13 мая 2011 г.). «Сравнение фотосинтетической и фотоэлектрической эффективности и признание потенциала улучшения». Наука . 332 (6031): 805–809. дои : 10.1126/science.1200165 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21566184 . S2CID 22798697 .
- ^ Jump up to: а б Дэвид Окли Холл; К.К. Рао; Институт биологии (1999). Фотосинтез . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-64497-6 . Проверено 3 ноября 2011 г.
- ^ Пишотта Дж.М., Зоу Ю., Баскаков И.В. (2010). «Светозависимая электрогенная активность цианобактерий» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10821. дои : 10.1371/journal.pone.0010821 . ПМК 2876029 . ПМИД 20520829 .
- ^ «Гениальная «панель управления» в водорослях обеспечивает проект сверхэффективных солнечных батарей будущего - Новости - Утрехтский университет» . www.uu.nl. 9 мая 2019 г.
- ^ Роб Парсонс (11 сентября 2008 г.). «Слайм на перемену» . Время Мауи.
- ^ PVWATTS: Гавайи. Архивировано 20 апреля 2015 г. в Wayback Machine . Rredc.nrel.gov. Проверено 3 ноября 2011 г.
- ^ NREL: Домашняя страница на моем заднем дворе (IMBY) . Нрел.гов (23 декабря 2010 г.). Проверено 3 ноября 2011 г.
- ^ Хасан А.Б., Кутиги Г.И. и Танко О.О. (2018). «Производство биоэтанола и биоматериалов из жома сахарного тростника» . Зария Журнал образовательных исследований. (ЗАЕС) . 19 .
- ^ да Роза, А (2005). Основы процессов возобновляемой энергетики . Эльзевир. стр. 501–502. ISBN 978-0-12-088510-7 .
- ^ «Биология – Цикл C4 - спросите ИИТистов» . www.askiitians.com .
- ^ Jump up to: а б Юг, Пол Ф.; Кавана, Аманда П.; Лю, Хелен В.; Орт, Дональд Р. (4 января 2019 г.). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и продуктивность в поле» . Наука . 363 (6422): eaat9077. дои : 10.1126/science.aat9077 . ISSN 0036-8075 . ПМЦ 7745124 . ПМИД 30606819 .
- ^ Хо, Мин-Ян; Шен, Гаочжун; Каннифф, Дэниел П.; Чжао, Чи; Брайант, Дональд А. (26 августа 2016 г.). «Светозависимая хлорофилл f-синтаза является сильно отличающимся аналогом PsbA фотосистемы II» . Наука . 353 (6302). doi : 10.1126/science.aaf9178 . ISSN 0036-8075 .
- ^ Като, Кодзи; Шинода, Тосиюки; Нагао, Ре; Акимото, Сейджи; Сузуки, Такехиро; Домаэ, Наоши; Чен, Мин; Аллахвердиев Сулейман И.; Шен, Цзянь-Рен; Акита, Фусамичи; Миядзаки, Наоюки; Томо, Тацуя (13 января 2020 г.). «Структурные основы адаптации и функции хлорофилла f в фотосистеме I» . Природные коммуникации . 11 (1): 238. doi : 10.1038/s41467-019-13898-5 . ISSN 2041-1723 . ПМК 6957486 .
- ^ «Зеленый свет: важно ли это для роста растений?» . Расширение МГУ . 06 февраля 2014 г. Проверено 12 марта 2024 г.
- ^ Джинкерсон, Роберт Э.; Поведа-Уэртес, Даниэль; Куни, Элизабет К.; Чо, Анна; Очоа-Фернандес, Росио; Килинг, Патрик Дж.; Сян, Тинтин; Андерсен-Ранберг, Йохан (5 февраля 2024 г.). «Биосинтез хлорофилла С в динофлагеллятах и гетерологичное производство у растений» . Современная биология . 34 (3): 594–605.е4. дои : 10.1016/j.cub.2023.12.068 . ISSN 0960-9822 .
- ^ «Имплантаты морских водорослей могут повысить урожайность сельскохозяйственных культур» . ScienceDaily . Проверено 12 марта 2024 г.
- ^ Ян, Эмили Дж.; Ю, Чан Юль; Лю, Цзянсинь; Ван, Хэ; Цао, Цзюнь; Ли, Фэй-Вэй; Прайер, Кэтлин М.; Сунь, Тай-Пин; Вайгель, Детлеф; Чжоу, Пей; Чен, Мэн (2019). «NCP активирует транскрипцию хлоропластов, контролируя фитохром-зависимые двойные ядерные и пластидные переключатели» . Природные коммуникации . 10 (1): 2630. doi : 10.1038/s41467-019-10517-1 . ПМК 6570768 . ПМИД 31201314 .
- ↑ Новый учёный , сентябрь 2019 г.