Фотосинтетически активная радиация

Фотосинтетически активное излучение ( ФАР ) обозначает спектральный диапазон (волновой диапазон) солнечного излучения от 400 до 700 нанометров , который фотосинтезирующие организмы способны использовать в процессе фотосинтеза . Эта спектральная область более или менее соответствует диапазону света , видимого человеческим глазом. Фотоны с более короткими волнами имеют тенденцию быть настолько энергичными, что могут повредить клетки и ткани, но в основном отфильтровываются озоновым слоем в стратосфере . Фотоны с более длинными волнами не несут достаточно энергии для осуществления фотосинтеза.

Другие живые организмы, такие как цианобактерии , пурпурные бактерии и гелиобактерии , могут использовать солнечный свет в слегка расширенных спектральных областях, например, в ближнем инфракрасном диапазоне . Эти бактерии живут в таких средах, как дно стоячих прудов, отложения и глубины океана. Благодаря своим пигментам они образуют разноцветные маты зеленого, красного и фиолетового цвета.

Хлорофилл , самый распространенный растительный пигмент, наиболее эффективно улавливает красный и синий свет. Вспомогательные пигменты, такие как каротины и ксантофиллы, собирают некоторое количество зеленого света и передают его в процесс фотосинтеза, но отражается достаточное количество зеленых волн, чтобы придать листьям характерный цвет. Исключением из преобладания хлорофилла является осень, когда хлорофилл разлагается (поскольку он содержит N и Mg ), а вспомогательные пигменты - нет (поскольку они содержат только C , H и O ) и остаются в листе, образуя красный, желтый и оранжевый цвет. листья.

У наземных растений листья поглощают в основном красный и синий свет в первом слое фотосинтезирующих клеток из-за поглощения хлорофилла . Однако зеленый свет проникает глубже во внутреннюю часть листа и может стимулировать фотосинтез более эффективно, чем красный свет. ^[1]^[2] Поскольку зеленые и желтые волны могут передаваться через хлорофилл и весь лист, они играют решающую роль в росте под кроной растения. ^[3]

Измерение PAR используется в сельском хозяйстве, лесном хозяйстве и океанографии. Одним из требований к продуктивным сельскохозяйственным угодьям является адекватный PAR, поэтому PAR используется для оценки потенциала инвестиций в сельское хозяйство. Датчики ФАР, расположенные на разных уровнях лесного полога, измеряют структуру доступности и использования ФАР. Скорость фотосинтеза и связанные с ним параметры можно измерить неразрушающим способом с помощью системы фотосинтеза , и эти инструменты измеряют PAR, а иногда и контролируют PAR при заданной интенсивности. Измерения PAR также используются для расчета эвфотической глубины океана.

В этих контекстах причина, по которой PAR предпочтительнее других показателей освещения, таких как световой поток и освещенность, заключается в том, что эти меры основаны на человеческом восприятии яркости , которое сильно смещено в сторону зеленого цвета и неточно описывает количество света, используемого для фотосинтеза.

Единицы

Единица	Определение
Фотосинтетический поток фотонов (PPF)	Поток фотосинтетических фотонов (PPF) микромоль в секунду (мкмоль·с ⁻¹)
Плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD)	Поток фотосинтетических фотонов (PPF) микромоль на квадратный метр в секунду (мкмоль·м ⁻²·с ⁻¹)
Выходной поток фотонов (YPF)	Выходной поток фотонов (YPF), микромоль в секунду (мкмоль·с) ⁻¹)
Выходная плотность потока фотонов (YPFD)	Выходной поток фотонов (YPF), микромоль на квадратный метр в секунду (мкмоль·м ⁻²·с ⁻¹)

При измерении освещенности ФАР значения выражаются в единицах энергии (Вт/м). ²), что важно для рассмотрения энергетического баланса фотосинтезирующих организмов . ^[4]

Однако фотосинтез — квантовый процесс, и химические реакции фотосинтеза в большей степени зависят от количества фотонов, чем от энергии, содержащейся в фотонах. Поэтому биологи растений часто определяют количественно PAR, используя количество фотонов в диапазоне 400–700 нм, полученных поверхностью за определенное время, или плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD). ^[4] Значения PPFD обычно выражаются в единицах моль⋅м. ⁻²⋅s ⁻¹. Что касается роста и морфологии растений, лучше охарактеризовать доступность света для растений с помощью дневного интеграла освещенности (DLI), который представляет собой суточный поток фотонов на площадь земли и включает как суточные вариации, так и вариации освещенности. продолжительность дня. ^[5]

Раньше PPFD иногда выражали в единицах Эйнштейна , т. е. мкЭ⋅м. ⁻²⋅s ⁻¹, ^[6] хотя такое использование нестандартно и больше не используется. ^[7]

Эффективность светильника

Единица	Расчет
Интегральный дневной свет (DLI)	0,0036 × PPFD (мкмоль⋅м ⁻²⋅s ⁻¹) × длительность воздействия
Фотосинтетическая фотонная эффективность (PPE)	Поток фотосинтетических фотонов (PPF), мкмоль/Вт

Выходной поток фотонов

Существует два распространенных показателя фотосинтетически активного излучения: поток фотосинтетических фотонов (PPF) и поток выходных фотонов (YPF). PPF одинаково оценивает все фотоны от 400 до 700 нм, тогда как YPF взвешивает фотоны в диапазоне от 360 до 760 нм на основе фотосинтетической реакции растения. ^[8]

PAR, как описано с PPF, не различает разные длины волн от 400 до 700 нм и предполагает, что длины волн за пределами этого диапазона не оказывают фотосинтетического действия. Если известен точный спектр света, значения плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) в мкмоль⋅с ⁻¹⋅m ⁻²) можно изменить, применяя разные весовые коэффициенты к разным длинам волн. В результате получается величина, называемая выходным потоком фотонов (YPF). ^[8] Красная кривая на графике показывает, что фотоны с длиной волны около 610 нм (оранжево-красные) имеют наибольшее количество фотосинтеза на фотон. Однако, поскольку коротковолновые фотоны переносят больше энергии на фотон, максимальное количество фотосинтеза на единицу падающей энергии приходится на более длинные волны, около 650 нм (темно-красный).

Было отмечено, что существует значительное недоразумение относительно влияния качества света на рост растений. Многие производители заявляют о значительном увеличении роста растений благодаря качеству света (высокий YPF). Кривая YPF показывает, что оранжевые и красные фотоны в диапазоне от 600 до 630 нм могут вызывать на 20–30% больше фотосинтеза, чем синие или голубые фотоны в диапазоне от 400 до 540 нм. ^[9]^[10]Но кривая YPF была получена на основе краткосрочных измерений, сделанных на отдельных листьях при слабом освещении. Более поздние долгосрочные исследования целых растений при более сильном освещении показывают, что качество света может оказывать меньшее влияние на скорость роста растений, чем количество света. Синий свет, хотя и не доставляет столько фотонов на джоуль, стимулирует рост листьев и влияет на другие результаты. ^[9]^[11]

Преобразование между PAR на основе энергии и PAR на основе фотонов зависит от спектра источника света (см. Эффективность фотосинтеза ). В следующей таблице показаны коэффициенты пересчета ватт для спектров черного тела, усеченных до диапазона 400–700 нм. Он также показывает светоотдачу этих источников света и долю реального излучателя черного тела, излучаемую в виде ФАР.

Т [К]	η _v [лм/Вт*]	η- _фотон [мкмоль/Дж] или [мкмоль⋅с ⁻¹⋅W ⁻¹]	η- _фотон [mol⋅day ⁻¹⋅W* ⁻¹]	η _ПАР [Вт*/Вт]
3000 (теплый белый)	269	4.98	0.43	0.0809
4000	277	4.78	0.413	0.208
5800 (дневное время)	265	4.56	0.394	0.368
Примечание. W* и J* обозначают ватты ФАР и джоули ФАР (400–700 нм).

Например, источник света мощностью 1000 лм при цветовой температуре 5800 К будет излучать примерно 1000/265 = 3,8 Вт ФАР, что эквивалентно 3,8 × 4,56 = 17,3 мкмоль/с. Для источника света черного тела с температурой 5800 К, такого как примерно Солнце, доля 0,368 от общего излучаемого излучения излучается в виде ФАР. Для искусственных источников света, которые обычно не имеют спектра черного тела, эти коэффициенты преобразования являются лишь приблизительными.

Количества в таблице рассчитаны как

\eta _{v}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,683\mathrm {~[lm/W]} \,y(\lambda )\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }},

\eta _{\mathrm {photon} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,{\frac {\lambda }{hcN_{\text{A}}}}\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }},

\eta _{\mathrm {PAR} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }{\int _{0}^{\infty }B(\lambda ,T)\,d\lambda }},

где $B(\lambda ,T)$ – спектр черного тела согласно закону Планка , $y$ — стандартная функция яркости , $\lambda _{1},\lambda _{2}$ представляют диапазон длин волн (400–700 нм) ФАР, и $N_{\text{A}}$ — постоянная Авогадро .

Второй закон эффективности PAR

Помимо количества радиации, достигающей растения в ФАР-области спектра, важно также учитывать качество такого излучения. Радиация, достигающая растения, содержит не только энергию, но и энтропию, и, объединив эти две концепции, можно определить эксергию. Этот вид анализа известен как эксергический анализ или анализ второго закона, и эксергия представляет собой меру полезной работы, т. е. полезной части излучения, которая может быть преобразована в другие формы энергии.

Спектральное распределение эксергии излучения определяется как: ^[12]

Ex_{\lambda }=L_{\lambda }(T)-L_{\lambda }(T_{0})-T_{0}[S_{\lambda }(T)-S_{\lambda }(T_{0})]

Одним из преимуществ работы с эксергией является то, что она зависит не только от температуры излучателя (Солнца), $T$ , но и от температуры принимающего тела (растения), $T_{0}$ , т.е. сюда входит тот факт, что растение излучает радиацию. Именование $x={\frac {hc}{\lambda kT}}$ и $y={\frac {hc}{\lambda kT_{0}}}$ , эксергетическая излучательная мощность излучения в регионе определяется как:

\int _{0}^{\lambda _{i}}Ex(\lambda ,T)d\lambda =\Im _{Ex_{0\rightarrow \lambda _{i}}}={\frac {15}{\pi ^{4}}}\sigma \left\{T^{3}\left[(T-T_{0})x^{3}\mathrm {Li} _{1}(e^{-x})+(3T-4T_{0})x^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-x})\right.\right.

+\left.(6T-8T_{0})x\mathrm {Li} _{3}(e^{-x})+(6T-8T_{0})\mathrm {Li} _{4}(e^{-x})\right]

+\left.T_{0}^{4}\left[y^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-y})+2y\mathrm {Li} _{3}(e^{-y})+2\mathrm {Li} _{4}(e^{-y})\right]\right\}

Где $\mathrm {Li} _{s}(z)$ — это специальная функция, называемая полилогарифмом . По определению, эксергия, получаемая принимающим телом, всегда ниже энергии, излучаемой излучающим черным телом, как следствие содержания энтропии в излучении.Таким образом, из-за содержания энтропии не все излучение, достигающее поверхности Земли, «полезно» для совершения работы. Следовательно, эффективность процесса с участием излучения должна измеряться его эксергией, а не энергией.

Используя приведенное выше выражение, определите оптимальную эффективность или эффективность по второму закону преобразования излучения в работу в области ФАР. ^[13] (от $\lambda _{1}=$ от 400 нм до $\lambda _{2}=$ 700 нм), для абсолютно черного тела при $T$ = 5800 К и организм при $T_{0}$ = 300 К определяется как:

\eta _{\text{PAR}}^{ex}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}Ex(\lambda ,T)d\lambda }{\int _{0}^{\infty }L(\lambda ,T)d\lambda }}=0.337563

примерно на 8,3% ниже, чем значение, рассматривавшееся до сих пор, что является прямым следствием того факта, что организмы, использующие солнечную радиацию, также излучают радиацию вследствие своей собственной температуры. Поэтому коэффициент преобразования организма будет различным в зависимости от его температуры, и эксергетическая концепция более подходит, чем энергетическая.

Измерение

Исследователи из Университета штата Юта сравнили измерения PPF и YPF с использованием различных типов оборудования. Они измерили PPF и YPF семи распространенных источников излучения с помощью спектрорадиометра, а затем сравнили с измерениями шести квантовых датчиков, предназначенных для измерения PPF, и трех квантовых датчиков, предназначенных для измерения YPF.

Они обнаружили, что датчики PPF и YPF были наименее точными для узкополосных источников (узкий спектр света) и наиболее точными для широкополосных источников (более полный спектр света). Они обнаружили, что датчики PPF были значительно более точными при работе с металлогалогенными, натриевыми лампами низкого давления и натриевыми лампами высокого давления, чем датчики YPF (разница> 9%). Датчики YPF и PPF были очень неточными (погрешность> 18%) при измерении света от красных светодиодов. ^[8]

Аналогичное измерение

Фотобиологически активное излучение (ФБАР)

Фотобиологически активное излучение (PBAR) представляет собой диапазон световой энергии, выходящий за пределы PAR и включающий его. Фотобиологический поток фотонов (PBF) — это показатель, используемый для измерения PBAR.

Общество и культура

Ложная реклама

Многие лампы для выращивания растений часто не имеют отчета об испытаниях интегрирующей сферы, что означает, что такие значения, как поток фотосинтетических фотонов (PPF), угадываются производителем. ^{[ нужна ссылка ]} Кроме того, можно избежать ложной рекламы значений эффективности фотосинтетических фотонов (PPE) (поток фотосинтетических фотонов (PPF) мкмоль/Вт) от производителей светильников для выращивания растений , просто рассчитав значение. Кроме того, некоторые производители указывают значение плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) центрального светодиода (LED) вместо PPF на площади одного квадратного метра. ^{[ нужна ссылка ]}

См. также

Ссылки

^ Сунь, Цзиндун; Нисио, Джон Н.; Фогельманн, Томас К. (5 декабря 1997 г.). «Зеленый свет стимулирует фиксацию CO2 глубоко внутри листьев» . JSPP. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь ) ^{[ мертвая ссылка ]}
^ Терашима, Ичиро; Фукита, Такаши; Иноуэ, Такеши; Чоу, Ва Сун; Огучи, Риичи (4 января 2009 г.). «Зеленый свет стимулирует фотосинтез листьев более эффективно, чем красный свет при ярком белом свете: новый взгляд на загадочный вопрос о том, почему листья зеленые» . JSPP. Архивировано из оригинала 23 июня 2012 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Птушенко В.В.; Аверчева О.В.; Басарская, Е.М. (09.08.2015). «Возможные причины снижения роста пекинской капусты при комбинированном узкополосном красном и синем свете по сравнению с освещением натриевой лампой высокого давления». Наука садоводства . 194 : 267–277. doi : 10.1016/j.scienta.2015.08.021 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Холл, Дэвид О.; Рао, Кришна (24 июня 1999 г.). Фотосинтез . Издательство Кембриджского университета. стр. 8–9. ISBN 9780521644976 .
^ Пуртер, Хендрик; Ниинеметс, Юло; Нтагкас, Николаос; Сибенкяс, Альрун; Мяэнпяя, Маарит; Мацубара, Шизуэ; Понс, ТейсЛ. (8 апреля 2019 г.). «Метаанализ реакции растений на интенсивность света по 70 признакам, начиная от молекул и заканчивая продуктивностью всего растения» . Новый фитолог . 223 (3): 1073–1105. дои : 10.1111/nph.15754 . ПМИД 30802971 .
^ Фиттер, Аластер Х.; Хэй, Роберт К.М. (2 декабря 2012 г.). Экологическая физиология растений . Академическая пресса. п. 26. ISBN 9780080549811 .
^ Инколл, Л.Д., С.П. Лонг и М.А. Эшмор. 1981. «Единицы СИ в публикациях по растениеводству». Комментарии в области науки о растениях. 2: стр. 83–96.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Барнс, К.; Тиббитс, Т.; Сагер, Дж.; Дейцер, Г.; Бубенхайм, Д.; Кернер, Г.; Багби, Б. (1993). «Точность квантовых датчиков измерения выходного потока фотонов и потока фотосинтетических фотонов» . ХортСайенс . 28 (12): 1197–1200. дои : 10.21273/HORTSCI.28.12.1197 . ISSN 0018-5345 . ПМИД 11537894 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Нельсон, Джейкоб А.; Багби, Брюс (6 июня 2014 г.). «Экономический анализ тепличного освещения: светодиоды и газоразрядные светильники высокой интенсивности» . ПЛОС ОДИН . 9 (6): e99010. Бибкод : 2014PLoSO...999010N . дои : 10.1371/journal.pone.0099010 . ПМК 4048233 . ПМИД 24905835 .
^ МакКри, Кей Джей (1 января 1971 г.). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза сельскохозяйственных растений». Сельскохозяйственная метеорология . 9 : 191–216. Бибкод : 1971АгМет...9..191М . дои : 10.1016/0002-1571(71)90022-7 .
^ Коуп, Кевин Р.; Сноуден, М. Чейз; Багби, Брюс (01 мая 2014 г.). «Фотобиологические взаимодействия синего света и потока фотосинтетических фотонов: эффекты монохроматических источников света и света широкого спектра» . Фотохимия и фотобиология . 90 (3): 574–584. дои : 10.1111/php.12233 . ISSN 1751-1097 . ПМИД 24372324 . S2CID 40541340 .
^ Кандау, Ив (1 апреля 2003 г.). «Об эксергии радиации». Солнечная энергия . 75 (3): 241–247. Бибкод : 2003SoEn...75..241C . doi : 10.1016/j.solener.2003.07.012 .
^ Дельгадо-Бональ, Альфонсо (10 мая 2017 г.). «Энтропия излучения: невидимая сторона света» . Научные отчеты . 7 (1642): 1642. Бибкод : 2017НатСР...7.1642Д . дои : 10.1038/s41598-017-01622-6 . ПМК 5432030 . ПМИД 28490790 .

Гейтс, Дэвид М. (1980). Биофизическая экология , Springer-Verlag, Нью-Йорк, 611 стр.
МакКри, Кейт Дж (1972a). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза сельскохозяйственных растений». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 9 : 191–216. Бибкод : 1971АгМет...9..191М . дои : 10.1016/0002-1571(71)90022-7 .
МакКри, Кейт Дж (1972b). «Проверка текущих определений фотосинтетически активной радиации на основе данных фотосинтеза листьев». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 10 : 443–453. Бибкод : 1972АгМет..10..443М . дои : 10.1016/0002-1571(72)90045-3 .
МакКри, Кейт Дж. (1981). «Фотосинтетически активная радиация». В: Энциклопедия физиологии растений, вып. 12А . Springer-Verlag, Берлин, стр. 41–55.

Внешние ссылки

[:4-1] Сунь, Цзиндун; Нисио, Джон Н.; Фогельманн, Томас К. (5 декабря 1997 г.). «Зеленый свет стимулирует фиксацию CO2 глубоко внутри листьев» . JSPP. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь ) ^{[ мертвая ссылка ]}

[:5-2] Терашима, Ичиро; Фукита, Такаши; Иноуэ, Такеши; Чоу, Ва Сун; Огучи, Риичи (4 января 2009 г.). «Зеленый свет стимулирует фотосинтез листьев более эффективно, чем красный свет при ярком белом свете: новый взгляд на загадочный вопрос о том, почему листья зеленые» . JSPP. Архивировано из оригинала 23 июня 2012 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[:6-3] Птушенко В.В.; Аверчева О.В.; Басарская, Е.М. (09.08.2015). «Возможные причины снижения роста пекинской капусты при комбинированном узкополосном красном и синем свете по сравнению с освещением натриевой лампой высокого давления». Наука садоводства . 194 : 267–277. doi : 10.1016/j.scienta.2015.08.021 .

[:0-4] Перейти обратно: ^а ^б Холл, Дэвид О.; Рао, Кришна (24 июня 1999 г.). Фотосинтез . Издательство Кембриджского университета. стр. 8–9. ISBN 9780521644976 .

[5] Пуртер, Хендрик; Ниинеметс, Юло; Нтагкас, Николаос; Сибенкяс, Альрун; Мяэнпяя, Маарит; Мацубара, Шизуэ; Понс, ТейсЛ. (8 апреля 2019 г.). «Метаанализ реакции растений на интенсивность света по 70 признакам, начиная от молекул и заканчивая продуктивностью всего растения» . Новый фитолог . 223 (3): 1073–1105. дои : 10.1111/nph.15754 . ПМИД 30802971 .

[6] Фиттер, Аластер Х.; Хэй, Роберт К.М. (2 декабря 2012 г.). Экологическая физиология растений . Академическая пресса. п. 26. ISBN 9780080549811 .

[Incoll-7] Инколл, Л.Д., С.П. Лонг и М.А. Эшмор. 1981. «Единицы СИ в публикациях по растениеводству». Комментарии в области науки о растениях. 2: стр. 83–96.

[:1-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Барнс, К.; Тиббитс, Т.; Сагер, Дж.; Дейцер, Г.; Бубенхайм, Д.; Кернер, Г.; Багби, Б. (1993). «Точность квантовых датчиков измерения выходного потока фотонов и потока фотосинтетических фотонов» . ХортСайенс . 28 (12): 1197–1200. дои : 10.21273/HORTSCI.28.12.1197 . ISSN 0018-5345 . ПМИД 11537894 .

[Utah-9] Перейти обратно: ^а ^б Нельсон, Джейкоб А.; Багби, Брюс (6 июня 2014 г.). «Экономический анализ тепличного освещения: светодиоды и газоразрядные светильники высокой интенсивности» . ПЛОС ОДИН . 9 (6): e99010. Бибкод : 2014PLoSO...999010N . дои : 10.1371/journal.pone.0099010 . ПМК 4048233 . ПМИД 24905835 .

[10] МакКри, Кей Джей (1 января 1971 г.). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза сельскохозяйственных растений». Сельскохозяйственная метеорология . 9 : 191–216. Бибкод : 1971АгМет...9..191М . дои : 10.1016/0002-1571(71)90022-7 .

[11] Коуп, Кевин Р.; Сноуден, М. Чейз; Багби, Брюс (01 мая 2014 г.). «Фотобиологические взаимодействия синего света и потока фотосинтетических фотонов: эффекты монохроматических источников света и света широкого спектра» . Фотохимия и фотобиология . 90 (3): 574–584. дои : 10.1111/php.12233 . ISSN 1751-1097 . ПМИД 24372324 . S2CID 40541340 .

[12] Кандау, Ив (1 апреля 2003 г.). «Об эксергии радиации». Солнечная энергия . 75 (3): 241–247. Бибкод : 2003SoEn...75..241C . doi : 10.1016/j.solener.2003.07.012 .

[13] Дельгадо-Бональ, Альфонсо (10 мая 2017 г.). «Энтропия излучения: невидимая сторона света» . Научные отчеты . 7 (1642): 1642. Бибкод : 2017НатСР...7.1642Д . дои : 10.1038/s41598-017-01622-6 . ПМК 5432030 . ПМИД 28490790 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]