Экология фага
Бактериофаги ( фаги ), потенциально самые многочисленные «организмы» на Земле , представляют собой вирусы бактерий . (в более общем смысле — прокариотов) [1] ). Фаговая экология — это изучение взаимодействия бактериофагов с окружающей их средой . [2]
Введение в экологию фагов
[ редактировать ]Обширность фаговой экологии
[ редактировать ]Фаги являются облигатными внутриклеточными паразитами , что означает, что они способны размножаться только при заражении бактерий. Таким образом, фаги обнаруживаются только в средах, содержащих бактерии. Большинство сред содержат бактерии, в том числе и наши собственные тела (так называемая нормальная флора ). Часто эти бактерии встречаются в больших количествах. Как следствие, фаги встречаются практически повсюду. [ нужна ссылка ]
Как правило , многие биологи-фаги ожидают, что плотность популяции фагов будет превышать плотность бактерий в соотношении 10 к 1 или более (VBR или соотношение вируса к бактерии; см. [3] для обобщения фактических данных). Поскольку существуют оценки численности бактерий на Земле примерно в 10 30 , [4] следовательно, ожидается, что 10 31 или более отдельных вирусов (в основном фаговых [5] ) частицы существуют [1] , что делает фаги самой многочисленной категорией « организмов » на нашей планете.
Бактерии (наряду с археями ) кажутся очень разнообразными и, возможно, существуют миллионы видов. [6] Таким образом, фагово-экологические взаимодействия количественно огромны: огромное количество взаимодействий. Фагоэкологические взаимодействия также качественно разнообразны: существует огромное количество типов среды, типов бактерий-хозяев, [7] а также отдельные типы фагов [8]
Изучение экологии фагов
[ редактировать ]Изучение экологии фагов по своему масштабу отражает устоявшиеся научные дисциплины в области экологических исследований, наиболее очевидной из которых является общая экология . Соответственно, экология фагов рассматривается в следующих разделах: «организменная» экология , экология популяций , экология сообществ и экология экосистем . Экологию фагов также можно рассматривать (хотя в основном менее формально изученную) с точки зрения поведенческой экологии фагов , эволюционной экологии , функциональной экологии , ландшафтной экологии , математической экологии, молекулярной экологии , физиологической экологии (или экофизиологии) и пространственной экологии . Экология фагов дополнительно (широко) опирается на микробиологию , особенно с точки зрения микробиологии окружающей среды , а также на огромный каталог (90 лет) изучения фагов и фагово-бактериальных взаимодействий с точки зрения их физиологии и, особенно, их молекулярной биологии . [ нужна ссылка ]
Фаговая «организменная» экология
[ редактировать ]Фаговая «организменная» экология — это прежде всего изучение эволюционного экологического воздействия параметров роста фага:
- латентный период плюс
- период затмения (или просто «затмение»)
- период подъема (или просто «подъем»)
- размер пакета плюс
- скорость внутриклеточного созревания фагового потомства
- константа адсорбции , плюс
- скорость диффузии вирионов
- скорость распада (инактивации) вириона
- диапазон хостов , плюс
- сопротивление ограничениям
- устойчивость к абортивной инфекции
- различные свойства умеренных фагов , в том числе
- скорость восстановления до лизогении
- скорость индукции лизогена
- тенденция по крайней мере некоторых фагов входить (а затем выходить) в не очень хорошо изученное состояние, известное (непоследовательно) как псевдолизогения. [9] [10]
Другой способ представить «организменную» экологию фагов заключается в изучении адаптаций фагов, которые способствуют выживанию и передаче фагов новым хозяевам или средам. «Организменная» экология фагов наиболее тесно связана с классическими молекулярными и молекулярно-генетическими анализами бактериофагов.
С точки зрения экологических дисциплин мы также можем рассматривать поведенческую экологию фагов , функциональную экологию и физиологическую экологию под заголовком «организменной» экологии фагов. Однако, как уже отмечалось, эти субдисциплины не так хорошо развиты, как более общие соображения «организменной» экологии фагов. Параметры роста фагов часто меняются в ходе экспериментальных исследований по адаптации фагов .
Исторический обзор
[ редактировать ]В середине 1910-х годов, когда фаги были впервые открыты, концепция фага была во многом явлением всей культуры (как и большая часть микробиологии). [11] ), где различные типы бактериальных культур (на плотных средах , в бульоне ) заметно очищались под действием фага. Хотя с самого начала существовало некоторое представление, особенно Феликса д'Эреля , о том, что фаг состоит из отдельных « организмов », на самом деле только с конца 1930-х по 1940-е годы фаги изучались со всей строгостью как отдельные личности, например , с помощью электронной микроскопии и экспериментов по одноэтапному выращиванию. [12] Однако обратите внимание, что по практическим соображениям большая часть исследований «организменных» фагов касается их свойств в массовой культуре (многих фагов), а не свойств отдельных фаговых вирионов или отдельных инфекций. [ нужна ссылка ]
Этот в некоторой степени целостный взгляд на биологию фагов пережил свой расцвет в 1940-х и 1950-х годах, прежде чем уступить место гораздо большему количеству биохимических , молекулярно-генетических и молекулярно-биологических анализов фагов, как это наблюдалось в 1960-х годах и позже. Этот сдвиг, параллельный большей части остальной части микробиологии [2] , представлял собой отход от гораздо более экологического взгляда на фаги (сначала как на убийц бактерий, а затем как на организмы сами по себе ). Однако организменный взгляд на биологию фагов продолжает жить как основа экологического понимания фагов. Действительно, это представляет собой ключевую нить, которая связывает экологическое мышление в области экологии фагов с более «современными» представлениями о фагах как о молекулярных модельных системах . [ нужна ссылка ]
Методы
[ редактировать ]Основной экспериментальный набор «организменной» экологии фагов состоит из одноступенчатого роста (или одношагового роста; [12] фага ) эксперимент и кривая адсорбции . [13] Одноступенчатый рост является способом определения латентного периода фага ( пример ), который примерно эквивалентен (в зависимости от того, как он определяется) фаговому периоду заражения. фага Эксперименты по одноэтапному росту также используются для определения размера вспышки , который представляет собой количество фагов (в среднем), которые производятся на одну инфицированную фагом бактерию. [ нужна ссылка ]
Кривую адсорбции получают путем измерения скорости, с которой частицы вириона фага (см. Virion#Structure ) прикрепляются к бактериям. Обычно это делается путем отделения свободного фага от инфицированных фагом бактерий каким-либо образом, чтобы можно было измерить либо потерю неинфицирующего в данный момент (свободного) фага, либо прирост инфицированных бактерий с течением времени. [ нужна ссылка ]
Экология фаговой популяции
[ редактировать ]Популяция – это группа особей , которые либо скрещиваются, либо могут скрещиваться , либо, если они не способны к скрещиванию, то недавно произошли от одной особи ( клональная популяция ). Популяционная экология рассматривает характеристики, которые очевидны в популяциях особей, но либо не очевидны, либо гораздо менее очевидны среди особей. Эти характеристики включают так называемые внутривидовые взаимодействия, то есть между особями, составляющими одну и ту же популяцию, и могут включать как конкуренцию , так и сотрудничество . Конкуренция может осуществляться либо с точки зрения темпов роста населения (особенно это видно при более низкой плотности населения в богатых ресурсами средах), либо с точки зрения сохранения численности населения (особенно это видно при более высокой плотности населения, когда люди напрямую конкурируют за ограниченные ресурсы ). Соответственно, это эффекты, независимые и зависимые от плотности населения . [ нужна ссылка ]
Экология фаговых популяций рассматривает вопросы скорости роста фаговой популяции, а также фаг-фаговых взаимодействий, которые могут возникнуть, когда два или более фагов адсорбируют отдельную бактерию.
Экология фагового сообщества
[ редактировать ]Сообщество экосистеме состоит из всех биологических особей, обитающих в данной среде (более формально, в ) более одного вида , особенно когда присутствует . Экология сообществ изучает те характеристики сообществ, которые либо не проявляются, либо становятся гораздо менее очевидными, если сообщество состоит только из одной популяции . Таким образом, экология сообщества занимается межвидовыми взаимодействиями. Межвидовые взаимодействия, как и внутривидовые взаимодействия, могут варьироваться от кооперативных до конкурентных, но также и до весьма антагонистических (как это видно, например, при взаимодействии хищник-жертва ). Важным следствием этих взаимодействий является коэволюция .
Связь с бактериями
[ редактировать ]Взаимодействие фага с бактериями является первоочередной задачей экологов фагового сообщества. Бактерии выработали механизмы, которые предотвращают воздействие на них фагов, что привело к эволюционной гонке вооружений между фагами и бактериями-хозяевами. [14] Устойчивость бактерий к фагам заставляет фаги оказывать более сильное воздействие на бактерии. Гипотеза Красной Королевы описывает эту взаимосвязь, поскольку организмы должны постоянно адаптироваться и развиваться, чтобы выжить. [15] Эту взаимосвязь важно понимать, поскольку в настоящее время фаги используются в более практических и медицинских целях.
Бактерии выработали множество защитных механизмов для борьбы с воздействием бактериофагов. [16] В экспериментах степень резистентности можно определить по тому, какая часть чашки (обычно агара с бактериями, инфицированного фагами) оказывается прозрачной. Чем чище, тем менее устойчиво, поскольку больше бактерий было лизировано . [17] Самый распространенный из этих защитных механизмов называется системой ограничения-модификации (система RM). В этой системе чужеродная ДНК, пытающаяся проникнуть в бактериального хозяина, ограничивается эндонуклеазами , которые распознают определенные пары оснований внутри ДНК, в то время как ДНК клетки защищена от ограничения из-за метилазы . [16] Системы RM эволюционировали, чтобы идти в ногу с постоянно меняющимися бактериями и фагами. В целом эти типы RM различаются распознаваемыми ими нуклеотидными последовательностями. [18] Однако время от времени случаются ошибки, когда эндонуклеаза пропускает последовательность ДНК фага, и ДНК фага все равно может проникнуть в клетку, метилируясь и защищаясь от эндонуклеазы. Именно эта авария может стимулировать эволюцию системы RM. Фаги могут приобретать или использовать фермент из клетки-хозяина для защиты своей собственной ДНК, а иногда у них есть белки, которые разрушают фермент, предназначенный для ограничения ДНК фага. [16] Другой вариант — фаг вставляет в свою ДНК разные пары оснований, тем самым сбивая с толку фермент.
Другой механизм, используемый бактериями, называется CRISPR . Это означает «кластеризованные регулярно перемежающиеся палиндромные повторы», что означает, что иммунитет бактерий к фагам был приобретен путем добавления спейсеров ДНК, которые идентичны ДНК фага. Было обнаружено, что некоторые фаги также невосприимчивы к этому механизму. Тем или иным образом фагам удалось избавиться от последовательности, которая должна была реплицироваться.
Третий способ, с помощью которого бактериям удалось избежать воздействия бактериофагов, — это абортивная инфекция . Это крайний вариант — когда клетка-хозяин уже заражена фагом. Этот метод не идеален для клетки-хозяина, так как все равно приводит к ее гибели. Положительным моментом этого механизма является тот факт, что он вмешивается в фаговые процессы и не позволяет им перейти к заражению других клеток. [16]
Помимо вышеупомянутых стратегий, у бактерий был описан и количественно оценен растущий арсенал антифаговых иммунных систем. [19]
Фаги также способны взаимодействовать с видами, отличными от бактерий, например, например, при взаимодействии кодируемого фагом экзотоксина с животными . [20] Фаготерапия является примером прикладной экологии фагового сообщества. [ нужна ссылка ]
Экология фаговой экосистемы
[ редактировать ]Экосистема , состоит как из биотических так и из абиотических компонентов окружающей среды. Абиотические объекты не являются живыми, и поэтому экосистема, по сути, представляет собой сообщество , объединенное с неживой средой, в которой существует эта экосистема. Экология экосистемы , естественно, отличается от экологии сообщества с точки зрения воздействия сообщества на эти абиотические объекты, и наоборот . На практике часть абиотической среды, вызывающая наибольшую озабоченность экологов экосистем, — это неорганические питательные вещества и энергия .
Фаги влияют на перемещение питательных веществ и энергии внутри экосистем, прежде всего, лизисом бактерий. Фаги также могут влиять на абиотические факторы посредством кодирования экзотоксинов (некоторые из которых способны растворять биологические ткани живых животных [3] ). Экологов фаговой экосистемы в первую очередь беспокоит влияние фагов на глобальный углеродный цикл , особенно в контексте явления, известного как микробная петля .
Примечания
[ редактировать ]- ^ Термин « прокариоты » полезен для обозначения суммы бактерий и архей , но в остальном может быть спорным, как обсуждалось Вёзе CR (июнь 2004 г.). «Новая биология для нового века» . Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 68 (2): 173–86. дои : 10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004 . ПМК 419918 . ПМИД 15187180 .
Демонтаж бактериологии и деконструкция прокариот
{{cite journal}}: Внешняя ссылка в|quote=
Сапп Дж. (сентябрь 2006 г.). «Два лица концепции прокариот» (PDF) . Межд. Микробиол . 9 (3): 163–72. ПМИД 17061206 . предоставляет историю. - ^ Эта статья об экологии фагов была расширена из незавершенной статьи во время написания первой главы отредактированной монографии « Экология бактериофагов» (предполагаемая дата публикации: март 2008 г., Cambridge University Press), чтобы ее можно было цитировать в этой главе, особенно как хранилище обзорных глав и статей по экологии фагов .
- ^ Вайнбауэр М.Г. (май 2004 г.). «Экология прокариотических вирусов» . ФЭМС Микробиол. Преподобный . 28 (2): 127–81. дои : 10.1016/j.femsre.2003.08.001 . ПМИД 15109783 .
- ^ Уитмен В.Б., Коулман, округ Колумбия, Вибе, В.Дж. (июнь 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (12): 6578–83. Бибкод : 1998PNAS...95.6578W . дои : 10.1073/pnas.95.12.6578 . ПМК 33863 . ПМИД 9618454 .
- ^ Уоммак К.Е., Колвелл Р.Р. (март 2000 г.). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах» . Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 64 (1): 69–114. дои : 10.1128/ММБР.64.1.69-114.2000 . ПМК 98987 . ПМИД 10704475 .
- ^ Кертис Т.П., Слоан В.Т., Сканнелл Дж.В. (август 2002 г.). «Оценка прокариотического разнообразия и его пределы» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 99 (16): 10494–9. Бибкод : 2002PNAS...9910494C . дои : 10.1073/pnas.142680199 . ПМК 124953 . ПМИД 12097644 .
- ^ Согин М.Л., Моррисон Х.Г., Хубер Дж.А. и др. (август 2006 г.). «Микробное разнообразие в морских глубинах и малоизученной «редкой биосфере» » . Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (32): 12115–20. Бибкод : 2006PNAS..10312115S . дои : 10.1073/pnas.0605127103 . ПМЦ 1524930 . ПМИД 16880384 .
- ^ Брейтбарт М. , Саламон П., Андресен Б. и др. (октябрь 2002 г.). «Геномный анализ некультивируемых морских вирусных сообществ» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 99 (22): 14250–5. Бибкод : 2002PNAS...9914250B . дои : 10.1073/pnas.202488399 . ПМЦ 137870 . ПМИД 12384570 .
- ^ Барксдейл Л., Арден С.Б. (1974). «Сохраняющиеся бактериофаговые инфекции, лизогения и фаговые превращения». Анну. Преподобный Микробиол . 28 : 265–99. дои : 10.1146/annurev.mi.28.100174.001405 . ПМИД 4215366 .
- ^ Миллер, Р.В. и С.А. Рипп (2002). «Псевдолизогения: стратегия бактериофагов для увеличения продолжительности жизни in situ». В Кадо, Кларенс И. и Сиванен, Майкл (ред.). Горизонтальный перенос генов (2-е изд.). Бостон: Академическая пресса. стр. 81–91 . ISBN 978-0-12-680126-2 .
- ^ Саммерсский туалет (1991). «От культуры как организма к организму как клетке: исторические истоки генетики бактерий». J Hist Biol . 24 (2): 171–90. дои : 10.1007/bf00209428 . ПМИД 11612551 . S2CID 36544748 .
- ^ Jump up to: а б Ю Л., Сазерс П.Ф., Инь Дж. (апрель 2002 г.). «Влияние физиологии Escherichia coli на рост фага Т7 in vivo и in silico» . Дж. Бактериол . 184 (7): 1888–94. дои : 10.1128/JB.184.7.1888-1894.2002 . ПМК 134924 . ПМИД 11889095 .
- ^ Абедон С.Т., Хайман П., Томас С. (декабрь 2003 г.). «Экспериментальное исследование эволюции латентного периода бактериофагов как ответ на доступность бактерий» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 69 (12): 7499–506. Бибкод : 2003ApEnM..69.7499A . дои : 10.1128/АЕМ.69.12.7499-7506.2003 . ПМК 310036 . ПМИД 14660403 .
- ^ Стерн, Ади; Сорек, Ротем (2011). «Гонка вооружений фагов-хозяев: формирование эволюции микробов» . Биоэссе . 33 (1): 43–51. doi : 10.1002/bies.201000071 . ПМЦ 3274958 . ПМИД 20979102 .
- ^ Ленски, Ричард Э.; Левин, Брюс Р. (1 января 1985 г.). «Ограничения совместной эволюции бактерий и вирулентных фагов: модель, некоторые эксперименты и прогнозы для природных сообществ». Американский натуралист . 125 (4): 585–602. дои : 10.1086/284364 . JSTOR 2461275 . S2CID 82562085 .
- ^ Jump up to: а б с д ISSN 0265-9247 выпуск v33i0001 статья 43
- ^ Баклинг, Ангус; Рейни, Пол Б. (1 января 2002 г.). «Антагонистическая коэволюция между бактерией и бактериофагом» . Труды: Биологические науки . 269 (1494): 931–936. дои : 10.1098/рспб.2001.1945 . JSTOR 3067783 . ПМК 1690980 . ПМИД 12028776 .
- ^ ISSN 0092-8240 выпуск v62i0004 статья 759
- ^ Беавоги, Анджелина; Лакруа, Ориана; Виарт, Николас; Пулен, Жюли; Дельмонт, Том О.; Паоли, Лукас; Винкер, Патрик; Оливейра, Педро Х. (08 марта 2024 г.). «Защита сложных бактериальных сообществ» . Природные коммуникации . 15 (1). дои : 10.1038/s41467-024-46489-0 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 10924106 .
- ^ «Эволюционная биоинформатика онлайн 2005» . Либертас Академика. Архивировано из оригинала 26 мая 2006 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Группа экологии бактериофагов (BEG): центр экологии фагов и эволюционной биологии фагов (www.phage.org)
- Группа вирусной экологии (VEG)
- Интернет-библиографию по экологии фагов с возможностью поиска можно найти здесь (>6000 ссылок).
- Интерактивная модель развивающейся экологии фагов и бактерий .