✖


Jump to content

Гипотеза промежуточного возмущения

Гипотеза промежуточного нарушения ( IDH ) предполагает, что разнообразие местных видов максимизируется, когда экологические нарушения не являются ни слишком редкими, ни слишком частыми. При низких уровнях беспокойства более конкурентоспособные организмы приведут к вымиранию подчиненных видов и доминированию в экосистеме. [1] При высоком уровне беспокойства из-за частых лесных пожаров или антропогенного воздействия, такого как вырубка лесов , все виды находятся под угрозой исчезновения. Согласно теории IDH, на промежуточных уровнях нарушения разнообразие максимизируется, поскольку виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать. IDH — это неравновесная модель, используемая для описания взаимосвязи между нарушением и видовым разнообразием. IDH основан на следующих предпосылках: Во-первых, экологические нарушения оказывают серьезное влияние на видовое богатство в зоне нарушения. [2] [3] [4] Во-вторых, межвидовая конкуренция приводит к тому, что один вид приводит к вымиранию конкурента и становится доминантным в экосистеме. [2] [3] [4] В-третьих, умеренные нарушения экологического масштаба препятствуют межвидовой конкуренции. [2] [3] [4]

Гипотеза неоднозначна в определениях терминов «промежуточный» и «нарушение». Можно ли определить данное нарушение как «промежуточное», по сути, зависит от предыдущей истории нарушений в данной системе, а также от оцениваемого компонента нарушения (т. е. частоты, степени, интенсивности или продолжительности нарушений).

На графике показаны принципы гипотезы промежуточного нарушения: I. при низких уровнях экологического нарушения видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения, II. на промежуточных уровнях нарушения разнообразие максимизируется, поскольку виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать, III. при высоких уровнях нарушенности видовое богатство снижается из-за увеличения миграции видов.

Нарушения разрушают стабильные экосистемы и очищают среду обитания видов. В результате нарушения приводят к перемещению видов на вновь очищенную территорию. [2] Как только территория очищается, происходит постепенное увеличение видового богатства, и конкуренция возобновляется. После устранения нарушений видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения. [5] «Закон Гаузе», также известный как конкурентное исключение , объясняет, почему виды, конкурирующие за одни и те же ресурсы, не могут сосуществовать в одной и той же нише. [3] Каждый вид по-разному справляется с изменениями в результате беспокойства; следовательно, IDH можно охарактеризовать как «широкий по описанию и богатый деталями». [2] Широкую модель IDH можно разбить на более мелкие части, которые включают пространственные внутрипатчовые масштабы, пространственные межпатчевые масштабы и чисто временные модели. [5] Каждое подразделение этой теории дает схожие объяснения сосуществования видов с нарушением среды обитания. Джозеф Х. Коннелл [6] предположил, что относительно небольшое беспокойство приводит к уменьшению разнообразия, а сильное беспокойство вызывает увеличение перемещения видов. Эти предложенные взаимосвязи приводят к гипотезе о том, что промежуточные уровни нарушения будут оптимальным уровнем беспорядка в экосистеме. Как только виды, отобранные K и выбранные r, смогут жить в одном и том же регионе, видовое богатство может достичь максимума. Основное различие между обоими видами видов заключается в их росте и скорости размножения. Эти характеристики относятся к видам, которые процветают в средах обитания с большей и меньшей степенью беспокойства. Виды, отобранные K, обычно демонстрируют более конкурентоспособные черты. Их основные инвестиции ресурсов направлены на рост, что заставляет их доминировать в стабильных экосистемах в течение длительного периода времени; Примером K-отобранных видов является африканский слон, который склонен к исчезновению из-за длительного периода воспроизводства и низкой репродуктивной способности. Напротив, виды, отобранные r-отбором, быстро колонизируют открытые территории и могут доминировать в ландшафтах, которые недавно были очищены от беспокойства. [4] Идеальным примером r-выбранных групп являются водоросли. Судя по противоречивым характеристикам обоих этих примеров, территории, периодически подвергающиеся беспокойству, позволяют видам r и K получать выгоду, проживая на одной и той же территории. Таким образом, экологическое влияние на взаимоотношения видов подтверждается гипотезой промежуточного нарушения.

Нарушенная растительность из-за выращивания милпа . Район Кайо, Белиз. [Макрае 2008].

История

[ редактировать ]

Дэвид Уилкинсон подробно описывает историю гипотезы в своей статье под названием «Тревожная история промежуточного нарушения». [2] В этой статье он объясняет, что идея беспокойства, связанная с видовым богатством, восходит к 1940-м годам в Eggeling 1947: [7] Ватт 1947, [8] и Тэнсли , 1949 г. [9] Хотя исследования, подтверждающие эту гипотезу, начались в 1960-х годах, первые конкретные утверждения гипотезы промежуточного возмущения появились только в 1970-х годах. [2] Первоначально гипотеза была проиллюстрирована с использованием так называемой «горбатой модели», которая отображала предполагаемую взаимосвязь между разнообразием и нарушением. [2] Этот график впервые появился в работе Грайма «Конкурентное исключение травянистой растительности». [10] где он использовался, чтобы показать взаимосвязь между плотностью видов и экологическим стрессом, а также интенсивностью управления. График снова появляется в «Марковских свойствах сукцессии лесов» Хорна. [11] и Коннелла «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение ракушки». [6] Хотя Грайм был первым, кто предложил модель взаимоотношений, а Хорн был первым, кто явно сформулировал гипотезу, Коннелла обычно упоминают в учебниках и журналах как основателя гипотезы. [2]

Гипотеза вызвала обеспокоенность среди морского научного сообщества из-за несоответствия модели конкуренции/хищничества/нарушения 1976 года, предложенной Менге и Сазерлендом. [12] В этой модели низкий уровень беспокойства влияет на высокий уровень хищничества, а высокий уровень беспокойства создает низкий уровень хищничества, вызывая конкурентное исключение. Менге и Сазерленд сформулировали новую модель, которая включила идеи Коннелла в диаграмму, состоящую из двух частей, опубликованную в журнале «Американский натуралист» (1987). [12] Эта модель предполагает, что хищничество, конкуренция и беспокойство несут ответственность за формирование разнообразия сообщества при определенных обстоятельствах.

Исследования последствий промежуточных нарушений продолжаются. Совсем недавно гипотеза промежуточного нарушения была исследована в морских и пресноводных экосистемах. [13] [14] и протистские микрокосмы. [15]

Поддержка и критика

[ редактировать ]

Дебаты по поводу обоснованности IDH продолжаются в рамках дисциплины тропической экологии, поскольку теория проверяется в различных экологических сообществах. Существуют и другие доказательства [15] [16] и против [17] [18] гипотеза. Гипотеза о промежуточном нарушении была подтверждена несколькими исследованиями, в которых участвовали морские среды обитания, такие как коралловые рифы и сообщества макроводорослей. В мелководных прибрежных водах юго-запада Западной Австралии было проведено исследование, чтобы определить, является ли чрезвычайно высокое разнообразие, наблюдаемое в сообществах макроводорослей, следствием волнений. [13] Используя численную волновую модель для оценки сил, вызываемых волнами, исследователи смогли определить, что существует значительная взаимосвязь между видовым разнообразием и индексом возмущения; это согласуется с гипотезой промежуточного возмущения. [13] Кроме того, разнообразие было ниже на открытых морских участках, где волнение было самым высоким, и на очень защищенных участках, где волнение было сведено к минимуму. [13] Исследование предоставило доказательства того, что биоразнообразие рифовых сообществ микроводорослей имеет некоторую связь с их близостью к внешнему краю лагунных систем, типичных для побережья Западной Австралии. [13] Хотя это исследование, возможно, было локализовано на побережье Западной Австралии, оно все же предоставляет некоторые доказательства, подтверждающие достоверность IDH. Исследования с использованием индивидуальной экоэволюционной системы показывают, что нарушение в небольших пространственных масштабах увеличивает видовое богатство. [19]

Кроме того, исследование, проведенное в Национальном парке Виргинских островов, показало, что видовое разнообразие мелководных коралловых рифов в некоторых местах увеличилось после нечастых ураганов. [14] В 1982 году сообщалось, что разнообразие рифов в Коне, Гавайи, увеличилось после умеренного шторма, хотя последствия шторма различались в зависимости от зон рифов. [14] В 1980 году ураган Аллен увеличил видовое разнообразие в мелководных зонах рифа Дискавери-Бэй на Ямайке, поскольку количество наиболее доминирующих кораллов сократилось; давая другим типам возможность распространяться вслед за возмущением. [14] Аналогичные результаты были получены на мелководных рифах, где доминирующие виды кораллов пострадали больше, чем менее распространенные виды. [14] Хотя для полной поддержки гипотезы промежуточного нарушения необходимы более долгосрочные исследования, исследования, которые были проведены до сих пор, доказали, что IDH действительно имеет некоторую обоснованность при попытке описать взаимосвязь между разнообразием и частотой возникновения нарушений на территории. . Кроме того, в Финбосе, Южная Африка, было проведено исследование с целью проверки гипотезы промежуточного возмущения в различных пространственных масштабах от 1 м^2 до 0,1 га. [20] Финбос – это место, где пожар является одним из самых распространенных беспокойств. Однако режим промежуточной повторяемости пожаров имел меньшее видовое богатство, чем часто горящие участки. Также было обнаружено, что гетерогенность сообщества была самой высокой на наименее часто горящих участках и самой низкой на участках с промежуточной частотой пожаров. [20]

Несмотря на то, что IDH был разработан для сред, богатых видами, таких как влажные тропические леса, «большинство исследований, оценивающих IDH, основаны на ограниченных данных: малое количество видов, ограниченный диапазон нарушений и/или лишь небольшая географическая территория по сравнению с масштаб интересов». [21] В этом эксперименте Бонгерс, Пуртер, Хоторн и Шейл оценивают IDH в более широком масштабе и сравнивают различные типы тропических лесов в Гане. Их набор данных состоял из 2504 участков площадью один гектар с 331 567 деревьями. Эти участки были разделены на три типа леса: влажный (446 участков), влажный (1322 участка) и сухой лес (736 участков). [21] Они обнаружили, что разнообразие достигает максимума на промежуточном уровне нарушения, но за пределами засушливых лесов различия не объясняются. Следовательно, беспокойство менее важно для структуры видового разнообразия во влажных тропических лесах, чем считалось ранее. Число видов было примерно одинаковым для каждого типа леса, причем во влажных лесах было лишь немногим меньше видов-пионеров, чуть более теневыносливы и равное количество пионеров-светолюбивых по сравнению с влажными и сухими лесами. [21] Их результаты в целом подтвердили, что IDH объясняет, почему разнообразие варьируется в зависимости от участка, но пришли к выводу, что нарушение менее важно для структуры видового богатства во влажных тропических лесах, чем считалось ранее. [21]

IDH подвергалась критике с момента ее создания, но не в такой степени, как другие гипотезы плотности видов. Недавно прозвучал призыв к критической переоценке IDH. [22] Критика сосредоточилась на растущем объеме эмпирических данных, которые не согласуются с IDH. Это можно обнаружить примерно в 80% из более чем 100 рассмотренных исследований, изучающих прогнозируемый пик разнообразия на промежуточных уровнях возмущений. [15] [22] [23] [24] Обоснование этих расхождений было сведено к простоте IDH и ее неспособности понять сложность пространственных и интенсивных аспектов взаимосвязей возмущений. [25] Кроме того, было высказано предположение, что многие доказанные IDH обстоятельства являются отражением искаженных методов исследования, основанных на том, что исследователи ищут горбатую связь между разнообразием и нарушением только в тех системах, где, по их мнению, это имело место. [22] Другие критические замечания указывают на несколько тонких теоретических проблем с IDH. Во-первых, хотя беспорядки ослабляют конкуренцию за счет снижения плотности видов и темпов роста на душу населения, они также уменьшают силу конкуренции, необходимую для того, чтобы подтолкнуть рост на душу населения к отрицательной территории и снизить плотность до нуля. [22] [25] Во-вторых, промежуточные нарушения замедляют конкурентное исключение, увеличивая долгосрочный средний уровень смертности и тем самым уменьшая различия в средних темпах роста конкурирующих видов. Разница в темпах роста между конкурентно превосходящими и низшими видами определяет уровень конкурентного исключения; поэтому промежуточные нарушения влияют на численность видов, но не на сосуществование. [22] В-третьих, промежуточные нарушения временно влияют на относительную приспособленность видов. Однако независимо от того, какова степень беспокойства, виды с лучшей приспособленностью вытеснят остальные виды. [26]

Было предложено несколько альтернативных гипотез. Одним из примеров является Денслоу. [27] который утверждает, что видовое разнообразие при сосуществовании видов, опосредованном нарушениями, максимизируется наличием режима нарушений, напоминающего исторические процессы. Это связано с тем, что виды обычно адаптируются к уровню нарушения своей экосистемы в ходе эволюции (независимо от того, является ли нарушение высоким, средним или низким уровнем). Многие виды (например, рудеральные растения и виды, адаптированные к пожарам) даже зависят от нарушений в экосистемах, где это часто происходит.

(Нарушенная растительность в результате выращивания милпы , долина Контрерас, округ Кайо, Белиз [Macrae 2010].
Помехи из-за падения дерева, Гейнсвилл, Флорида [Daniel 2012].

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Диал, Р.; Рафгарден, Дж. (1988). «Теория морских сообществ: гипотеза промежуточного возмущения». Экология . 79 (4): 1412–1424. doi : 10.1890/0012-9658(1998)079[1412:TOMCTI]2.0.CO;2 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Уилкинсон, Дэвид М. (1999). «Тревожная история промежуточного нарушения». Ойкос . 84 (1): 145–7. дои : 10.2307/3546874 . JSTOR   3546874 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д Кричер, Джон К. (2011). Тропическая экология . Нью-Джерси, Принстон: Издательство Принстонского университета. [ нужна страница ]
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Кэтфорд, Джейн А.; Далер, Кертис С.; Мерфи, Хелен Т.; Шеппард, Энди В.; Хардести, Бритта Д.; Уэсткотт, Дэвид А.; Рейманек, Марсель; Беллингем, Питер Дж.; и др. (2012). «Гипотеза промежуточного нарушения и инвазии растений: последствия для видового богатства и управления». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 14 (3): 231–41. дои : 10.1016/j.ppees.2011.12.002 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Вандермеер, Джон; Баучер, Дуглас; Перфекто, Иветт; де ла Серда, Иниго Гранцов (1996). «Теория беспокойства и видового разнообразия: данные из Никарагуа после урагана Джоан». Биотропика . 28 (4): 600–13. дои : 10.2307/2389100 . JSTOR   2389100 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Коннелл, Дж. Х. (1978). «Разнообразие тропических лесов и коралловых рифов». Наука . 199 (4335): 1302–10. Бибкод : 1978Sci...199.1302C . дои : 10.1126/science.199.4335.1302 . ПМИД   17840770 .
  7. ^ Эггелинг, WJ (1947). «Наблюдения за экологией тропического леса Будонго, Уганда». Журнал экологии . 34 (1): 20–87. дои : 10.2307/2256760 . JSTOR   2256760 .
  8. ^ Ватт, Алекс С. (1947). «Модель и процесс в растительном сообществе». Журнал экологии . 35 (1/2): 1–22. дои : 10.2307/2256497 . JSTOR   2256497 .
  9. ^ Тэнсли, А.Г. (1949). Зеленая мантия Великобритании . Лондон: Джордж Аллен и Анвин. п. 140.
  10. ^ Грайм, JP (1973). «Конкурентное исключение травянистой растительности». Природа . 242 (5396): 344–7. Бибкод : 1973Natur.242..344G . дои : 10.1038/242344a0 . S2CID   4178498 .
  11. ^ Хорн, HS (1975). «Марковские свойства лесной сукцессии» . В Коди, МЛ; Даймонд, Дж. М. (ред.). Экология и эволюция сообществ . Массачусетс: Белкнап Пресс. стр. 196–211 . ISBN  0-674-22444-2 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Менге, Брюс А.; Сазерленд, Джон П. (1987). «Регулирование сообщества: изменение беспокойства, конкуренции и хищничества в зависимости от экологического стресса и пополнения». Американский натуралист . 130 (5): 730–57. дои : 10.1086/284741 . JSTOR   2461716 . S2CID   85409686 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и Англия, Филип Р.; Филлипс, Джулия; Уоринг, Джейсон Р.; Саймондс, Грэм; Бэбкок, Рассел (2008). «Моделирование волнового возмущения в морских сообществах макроводорослей с высоким биоразнообразием: поддержка гипотезы промежуточного возмущения». Морские и пресноводные исследования . 59 (6): 515. дои : 10.1071/MF07224 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и Роджерс, CS (1993). «Ураганы и коралловые рифы: новый взгляд на гипотезу промежуточного возмущения». Коралловые рифы . 12 (3–4): 127–37. Бибкод : 1993КорРе..12..127Р . дои : 10.1007/BF00334471 . S2CID   1404014 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с Макки, Робин Л.; Карри, Дэвид Дж. (2001). «Взаимосвязь между разнообразием и нарушением: в целом она сильная и достигает пика?». Экология . 82 (12): 3479–92. дои : 10.2307/2680166 . JSTOR   2680166 .
  16. ^ Рэндалл Хьюз, А.; Бирнс, Джарретт Э.; Кимбро, Дэвид Л.; Стахович, Джон Дж. (2007). «Взаимные отношения и потенциальная обратная связь между биоразнообразием и нарушениями» . Экологические письма . 10 (9): 849–64. дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01075.x . ПМИД   17663718 .
  17. ^ Коллинз, Скотт Л.; Гленн, Сьюзен М.; Гибсон, Дэвид Дж. (1995). «Экспериментальный анализ промежуточных нарушений и исходного флористического состава: разделение причины и следствия». Экология . 76 (2): 486–92. дои : 10.2307/1941207 . JSTOR   1941207 .
  18. ^ Уоррен, Филип Х. (1996). «Рассеяние и разрушение в системе с несколькими средами обитания: экспериментальный подход с использованием сообществ протистов». Ойкос . 77 (2): 317–25. дои : 10.2307/3546071 . JSTOR   3546071 .
  19. ^ Фернесс, Юан Н.; Гарвуд, Рассел Дж.; Мэннион, Филип Д.; Саттон, Марк Д. (2021). «Эволюционное моделирование уточняет и согласовывает модели нарушения биоразнообразия» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1949). дои : 10.1098/rspb.2021.0240 . ISSN   0962-8452 . ПМК   8059584 . ПМИД   33878917 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Швилк, Д.В.; Кили, Дж. Э.; Бонд, WJ (1997). «Гипотеза промежуточного возмущения не объясняет характер пожаров и разнообразия финбоса» . Экология растений . 132 (1): 77–84. дои : 10.1023/а:1009755320731 . ISSN   1385-0237 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с д Бонгерс, Франс; Пуртер, Лоренс; Хоторн, Уильям Д.; Шейл, Дуглас (2009). «Гипотеза промежуточного нарушения применима к тропическим лесам, но нарушение мало влияет на разнообразие деревьев». Экологические письма . 12 (8): 798–805. дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01329.x . ПМИД   19473218 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д и Фокс, Джереми В. (2013). «От гипотезы промежуточного возмущения следует отказаться». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (2): 86–92. дои : 10.1016/j.tree.2012.08.014 . ПМИД   22981468 .
  23. ^ Скоулз, Лианна; Уоррен, Филип Х.; Бекерман, Эндрю П. (2005). «Совместное воздействие энергии и беспокойства на видовое богатство протистских микрокосмов». Экологические письма . 8 (7): 730–8. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00777.x .
  24. ^ Любченко, Джейн (1978). «Разнообразие видов растений в морском приливном сообществе: важность пищевых предпочтений травоядных и конкурентные способности водорослей». Американский натуралист . 112 (983): 23–39. дои : 10.1086/283250 . JSTOR   2460135 . S2CID   84801707 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Чессон, Питер; Хантли, Нэнси (1997). «Роль суровых и изменчивых условий в динамике экологических сообществ». Американский натуралист . 150 (5): 519–53. дои : 10.1086/286080 . JSTOR   286080 . ПМИД   18811299 . S2CID   4806950 .
  26. ^ Виолле, Сирил Виолле, Чжичао Пу, Линь Цзян; Пу, Чжичао; Цзян, Линь; Шонер, Томас В. (2010). «Экспериментальная демонстрация важности конкуренции в условиях беспорядков» . Труды Национальной академии наук . 107 (29): 12925–9. Бибкод : 2010PNAS..10712925V . дои : 10.1073/pnas.1000699107 . JSTOR   25708640 . ПМК   2919955 . ПМИД   20616069 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Холл, Арканзас; Миллер, AD; Леггетт, ХК; Роксбург, Ш.; Баклинг, А.; Ши, К. (2012). «Отношения между разнообразием и нарушением: взаимодействие частоты и интенсивности» . Письма по биологии . 8 (5): 768–71. дои : 10.1098/rsbl.2012.0282 . ПМЦ   3440969 . ПМИД   22628097 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Intermediate_disturbance_hypothesis&oldid=1226020782"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f7aeaa78abac9053b0dfe89980518e43__1716856320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f7/43/f7aeaa78abac9053b0dfe89980518e43.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Intermediate disturbance hypothesis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)