Адаптация травоядных к защите растений
Травоядные животные зависят от растений как источника пищи, и у них одновременно развились механизмы получения этой пищи, несмотря на эволюцию разнообразного арсенала средств защиты растений от травоядных . Адаптации травоядных животных к защите растений сравнивают с «наступательными чертами» и включают в себя те черты, которые позволяют увеличить количество кормления и использования хозяина. [1] Растения, с другой стороны, защищают свои ресурсы, необходимые для роста и размножения, ограничивая возможность их поедания травоядными животными. Отношения между травоядными животными и растениями-хозяевами часто приводят к взаимным эволюционным изменениям. Когда травоядное животное поедает растение, оно выбирает растения, которые могут вызвать защитную реакцию, независимо от того, является ли эта реакция биохимической или физической или вызванной контратакой. В тех случаях, когда эти отношения демонстрируют «специфичность» (эволюция каждого признака обусловлена другим) и «взаимность» (оба признака должны развиваться), считается, что виды эволюционировали совместно . [2] Механизмы побега и радиации коэволюции представляют собой идею о том, что адаптация травоядных животных и их растений-хозяев была движущей силой видообразования . [3] [4] Совместная эволюция, происходящая между растениями и травоядными животными, которая в конечном итоге приводит к видообразованию тех и других, может быть дополнительно объяснена гипотезой Красной Королевы . Эта гипотеза утверждает, что конкурентный успех и неудача развиваются взад и вперед в результате организационного обучения. Конкуренция организма с другим организмом в конечном итоге приводит к увеличению производительности организма за счет отбора. Это увеличение конкурентного успеха затем вынуждает конкурирующий организм также повышать свои характеристики за счет отбора, создавая тем самым «гонку вооружений» между двумя видами. Травоядные животные развиваются благодаря защите растений, потому что растения должны сначала повысить свои конкурентные характеристики благодаря конкурентному успеху травоядных. [5]
Механические адаптации
[ редактировать ]
Травоядные животные разработали разнообразные физические структуры, облегчающие потребление растительного материала. Чтобы разрушить неповрежденные растительные ткани, млекопитающие развили структуру зубов , отражающую их пищевые предпочтения. Например, плодоядные (животные, питающиеся в основном фруктами) и травоядные, питающиеся мягкой листвой, имеют зубы с низкой коронкой, предназначенные для измельчения листвы и семян . Пасущиеся животные, которые питаются твердой, богатой кремнеземом травой, имеют зубы с высокой коронкой, которые способны перемалывать твердые ткани растений и не изнашиваются так быстро, как зубы с низкой коронкой. [6] Птицы измельчают растительный материал или измельчают семена с помощью клюва и желудков.
Травоядные насекомые развили широкий спектр инструментов для облегчения кормления. Часто эти инструменты отражают индивидуальную стратегию кормления и предпочтительный тип пищи. [7] В семействе Sphingidae (ножки-сфинксы) замечено, что гусеницы видов, питающихся относительно мягкими листьями, снабжены резцами для разрывания и жевания, тогда как виды, питающиеся зрелыми листьями и травами, режут их беззубыми режущими челюстями ( верхняя пара челюстей насекомых, используемая для питания). [8]
Диета травоядных часто формирует их пищевые адаптации. Было продемонстрировано, что размер головы кузнечика и, следовательно, жевательная способность больше у особей, выращенных на ржаной траве (относительно жесткой траве), по сравнению с особями, выращенными на красном клевере (мягкая диета). [9] чешуекрылых Личинки , которые питаются растениями с высоким уровнем конденсированных дубильных веществ (например, деревья ), имеют более щелочную среднюю кишку по сравнению с чешуекрылыми, которые питаются травами и разнотравьем (рН 8,67 против 8,29 соответственно). Это морфологическое различие можно объяснить тем фактом, что нерастворимые комплексы таннин-белок могут расщепляться и абсорбироваться в виде питательных веществ при щелочных уровнях pH . [10]
Биохимические адаптации
[ редактировать ]Травоядные животные вырабатывают ферменты , которые противодействуют и снижают эффективность многочисленных токсичных продуктов вторичного метаболизма, вырабатываемых растениями. Одна из таких групп ферментов, оксидазы смешанной функции (МФО), детоксифицирует вредные растительные соединения, катализируя окислительные реакции. [11] Цитохромоксидазы P450 (или P-450), особый класс MFO, конкретно связаны с детоксикацией вторичных продуктов метаболизма растений. Одна группа связала питание травоядных животных растительным материалом, защищенным химической защитой, с детоксикацией P-450 у личинок табачных роговых червей . [12] Индукция P-450 после первоначального приема никотина позволила личинкам табачных роговых червей увеличить потребление токсичных тканей растения. [12]
Важным ферментом, вырабатываемым травоядными насекомыми, является протеаза . Фермент протеаза — это белок в кишечнике, который помогает насекомому переваривать основной источник пищи: растительную ткань. Многие виды растений производят ингибиторы протеаз , которые инактивируют протеазы. Инактивация протеазы может привести ко многим проблемам, таким как снижение кормления, увеличение времени развития личинок и увеличение веса. Однако многие насекомые, в том числе S. exigua и L. decemlineatu, были выбраны из-за механизмов, позволяющих избежать воздействия ингибиторов протеазы. Некоторые из этих механизмов включают разработку ферментов протеаз, на которые не влияют ингибиторы протеаз растений, получение способности разрушать ингибиторы протеаз и приобретение мутаций, которые позволяют переваривать растительную ткань без ее разрушительного воздействия. [13]
Травоядные животные также могут вырабатывать ферменты слюны , которые снижают степень защиты растения-хозяина. Фермент глюкозооксидаза , компонент слюны гусеницы Helicoverpa zea , противодействует выработке индуцированной защиты в табаке . [14] Точно так же слюна тли снижает индуцированную реакцию хозяина, образуя барьер между стилетом тли и растительными клетками. [15]
Поведенческая адаптация
[ редактировать ]Травоядные животные могут избегать защиты растений, поедая растения избирательно в пространстве и времени. Для зимней моли кормление дубовыми листьями в начале сезона максимизирует количество белка и питательных веществ, доступных бабочке, при этом сводя к минимуму количество дубильных веществ, вырабатываемых деревом. [16] Травоядные животные также могут пространственно избегать защиты растений. Пронзительный ротовой аппарат видов Hemiptera позволяет им питаться в районах с высокой концентрацией токсинов. Некоторые виды гусениц питаются кленовыми листьями, «кормясь» кусочками листьев и избегая труднодоступных участков или мест с высокой концентрацией лигнина . [17] Точно так же перфоратор хлопковых листьев избирательно избегает поедания эпидермиса и пигментных желез своих хозяев, которые содержат защитные терпеноидные альдегиды . [1] Некоторые растения производят токсины лишь в небольших количествах и быстро распределяют их по пораженной территории. Некоторые жуки противодействуют этой адаптации, атакуя целевые растения группами, тем самым позволяя каждому отдельному жуку избежать попадания в организм слишком большого количества токсина. [18] Некоторые животные поглощают большое количество ядов с пищей, но затем поедают глину или другие минералы, которые нейтрализуют яды. Такое поведение известно как геофагия .
Защита растений может частично объяснить, почему травоядные животные используют разные стратегии жизненного цикла. Виды- монофаги (животные, питающиеся растениями одного рода) должны вырабатывать специализированные ферменты для детоксикации пищи или развивать специализированные структуры для борьбы с секвестрированными химическими веществами. С другой стороны, виды -полифаги (животные, питающиеся растениями из разных семейств) производят больше детоксифицирующих ферментов (в частности, МФО), чтобы справиться с рядом химических защитных механизмов растений. [19] Полифагия часто развивается, когда растения-хозяева травоядных животных редки и необходимы для получения достаточного количества пищи. Монофагия предпочтительна, когда существует межвидовая конкуренция за пищу, когда специализация часто увеличивает конкурентоспособность животных в использовании ресурсов. [20]
Один из основных примеров поведенческой адаптации травоядных связан с введением инсектицидов и пестицидов. Внедрение новых гербицидов и пестицидов отбирает только тех насекомых, которые в конечном итоге смогут избегать или использовать эти химические вещества с течением времени. Было показано, что добавление свободных от токсинов растений к популяции трансгенных растений или генетически модифицированных растений, производящих собственные инсектициды, минимизирует скорость эволюции насекомых, питающихся сельскохозяйственными растениями. Но даже в этом случае скорость адаптации у этих насекомых только возрастает. [21]
Микробные симбионты
[ редактировать ]
Травоядные животные не способны переваривать сложную целлюлозу и полагаются на мутуалистические , внутренние симбиотические бактерии , грибы или простейшие, которые расщепляют целлюлозу, чтобы ее могли использовать травоядные животные. Микробные симбионты также позволяют травоядным поедать растения, которые в противном случае были бы несъедобными, путем детоксикации вторичных метаболитов растений . Например, грибковые симбионты жуков-сигарет ( Lasioderma serricorne ) используют определенные растительные аллелохимические вещества в качестве источника углерода, а также вырабатывают ферменты детоксикации ( эстеразы ) для избавления от других токсинов. [22] Микробные симбионты также помогают усваивать растительный материал, ослабляя защиту растения-хозяина . Некоторые травоядные животные более успешно питаются поврежденными хозяевами. [1] Например, некоторые виды короедов грибы с синей окраской родов Ceratocystis и Ophiostoma . перед кормлением заносят на деревья [23] Грибки, вызывающие синие пятна, вызывают поражения, которые снижают защитные механизмы деревьев и позволяют короедам питаться. [24] [25]
Манипулирование хостом
[ редактировать ]Травоядные животные часто манипулируют растениями-хозяевами, чтобы лучше использовать их в качестве ресурсов. Травоядные насекомые благоприятно изменяют микросреду обитания , в которой питаются травоядные, чтобы противостоять существующей защите растений. Например, гусеницы семейств Pyralidae и Ctenuchidae скатывают зрелые листья неотропического кустарника Psychotria Horizontalis вокруг расширяющейся почки, которую они поедают. Скручивая листья, насекомые уменьшают количество света, попадающего в бутон, на 95%, и это затенение предотвращает жесткость листьев и концентрацию танинов листьев в расширяющихся бутонах, сохраняя при этом количество питательного азота . [26] Личинки чешуекрылых также связывают листья вместе и питаются внутренней частью листьев, чтобы снизить эффективность фототоксина гиперицина , содержащегося в зверобое . [27] Травоядные животные также манипулируют своей микросредой обитания, образуя галлы — растительные структуры, состоящие из растительной ткани, но контролируемые травоядными животными. Галлы действуют как доматия (жилье) и источник пищи для производителя галлов. Внутренняя часть галла состоит из съедобной питательной ткани. Галлы тли в тополе узколистном ( Populus angustifolia ) действуют как «физиологические стоки», концентрируя в галле ресурсы из окружающих частей растения. [28] Галлы также могут обеспечивать защиту травоядных от хищников. [29]
Некоторые травоядные животные используют пищевое поведение, способное обезоружить защиту растений-хозяев. Одной из таких защитных стратегий растений является использование каналов из латекса и смолы , которые содержат липкие токсины и вещества, снижающие усвояемость. Эти системы каналов хранят жидкости под давлением, и при разрыве (т. е. от травоядных) вторичные продукты метаболизма перетекают в точку выброса. [30] Однако травоядные животные могут обойти эту защиту, повредив жилки листьев . Этот метод сводит к минимуму вытекание латекса или смолы за пределы разреза и позволяет травоядным животным свободно питаться над поврежденным участком. Травоядные животные используют несколько стратегий для снижения давления в канале, включая перерезание вен и прокладывание траншей. Обрезание жилок - это когда травоядное животное создает небольшие отверстия по длине жилки листа, тогда как прорезывание траншей означает создание разреза по ширине листа, позволяющего человеку безопасно съесть отделенную часть. [31] Существует также третий метод, известный как опоясывание, при котором фоливор делает надрез вокруг стебля, отделяя лист от каналов в остальной части растения. [31] Техника, которую использует травоядное животное, соответствует архитектуре системы каналов. [32] Дюссур и Денно исследовали поведение 33 видов травоядных насекомых на 10 семействах растений с каналами и обнаружили, что травоядные животные на растениях с системой ветвящихся каналов использовали перерезание жилок, в то время как травоядные животные, обнаруженные на растениях с сетчатой системой каналов, использовали рытье траншей, чтобы избежать защиты растений. . [32]
Использование травоядными растительных химикатов
[ редактировать ]
Химическая защита растений может использоваться травоядными животными путем хранения съеденных растительных химикатов и использования их для защиты от хищников . Чтобы быть эффективными защитными агентами, секвестрированные химические вещества не могут метаболизироваться в неактивные продукты. Использование растительных химикатов может оказаться дорогостоящим для травоядных животных, поскольку оно часто требует специального обращения, хранения и модификации. [33] Эту стоимость можно увидеть, если сравнить растения, использующие химическую защиту, с растениями, которые этого не делают, в ситуациях, когда травоядные животные исключены. Некоторые виды насекомых улавливают и используют химические вещества растений для собственной защиты. [34] Гусеницы и взрослые бабочки-монархи запасают сердечные гликозиды из молочая , что делает эти организмы неприятными. После поедания гусеницы или бабочки монарха у хищника обычно возникает рвота, из-за чего птица в будущем избегает поедания похожих на него бабочек. [35] Два разных вида молочая из семейства Hemiptera , Lygaeus kalmii и большой молочай ( Oncopeltus fasciatus ), окрашены в ярко-оранжевый и черный цвета и считаются апосематически окрашенными, поскольку они «рекламируют» свою неприятность своей яркой окраской. . [36]
Вторичные продукты метаболизма также могут быть полезны для травоядных животных из-за антибиотических свойств токсинов, которые могут защищать травоядных животных от патогенов . [37] Кроме того, вторичные продукты метаболизма могут служить сигналами для идентификации растения для кормления или откладки яиц (откладки яиц) травоядными животными.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Карбан Р. и А.А. Агравал. 2002. Преступление травоядных. Ежегодный обзор экологии и систематики 33: 641 – 664.
- ^ Футуйма, DJ и М. Слаткин. 1983. Введение. Страницы 1–13 в изданиях DJ Futuyma и М. Слаткина, редакторы. Коэволюция . Sinauer Associates Inc., Сандерленд, Массачусетс, США.
- ^ Эрлих, PR и PH Raven. 1964. Бабочки и растения: исследование коэволюции. Эволюция 18:586-608.
- ^ Томпсон, Дж. 1999. Что мы знаем и не знаем о совместной эволюции: травоядные насекомые и растения как тестовый пример. Страницы 7–30 в книгах Х. Ольфа, В. К. Брауна, Р. Х. Дрента и Симпозиума Британского экологического общества 1997 г. (корпоративный автор), редакторы. Травоядные: между растениями и хищниками . Blackwell Science, Лондон, Великобритания.
- ^ Барнетт В. и Хансен М. и Красная Королева в организационной эволюции. Журнал стратегического менеджмента. 139-157.
- ^ Ромер, А.С. 1959. История позвоночных . Издательство Чикагского университета, Чикаго, США.
- ^ Бернейс, Е.А. 1991. Эволюция морфологии насекомых по отношению к растениям. Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 333:257 – 264.
- ^ Бернейс, Э.А. и Д.Х. Янзен. 1988. Гусеницы сатурниид и сфингид: две майи едят листья. Экология 69:1153 – 1160.
- ^ Томпсон, Д.Б. 1992. Темпы потребления и эволюция вызванной диетой пластичности в морфологии головы Melanoplus femurrubrum (Othoptera: Acrididae). Экология 89:204 – 213.
- ^ Беренбаум, М. 1980. Адаптивное значение pH средней кишки у личинок чешуекрылых. Американский натуралист 115:138–146.
- ^ Feyereisen, R. 1999. Ферменты P450 насекомых. Ежегодный обзор энтомологии 44:507 – 533.
- ^ Jump up to: а б Снайдер, М.Дж. и Дж.И. Глендиннинг. 1996. Причинно-следственная связь между активностью ферментов детоксикации и потреблением токсичных растительных соединений. Журнал сравнительной физиологии А 179:255 – 261.
- ^ Джонгсма, М. 1997. Адаптация насекомых к ингибиторам протеазы растений. Журнал физиологии насекомых. 43, 885-895.
- ^ Массер, Р.О., С.М. Хум-Массер, Х. Эйхензер, М. Пайффер, Г. Эрвин, Дж. Б. Мерфи и Г. В. Фелтон. 2002. Травоядные: слюна гусениц превосходит защиту растений. В эволюционной гонке вооружений между растениями и травоядными появляется новое оружие. Природа 416:599 – 600.
- ^ Фелтон, Г.В. и Х. Эйхензер. 1999. Слюна травоядных и ее влияние на защиту растений от травоядных и патогенов. Страницы 19–36 в изданиях А. А. Агравала, С. Тузуна и Э. Бента, редакторы. Индуцированная защита растений от патогенов и травоядных животных . Американское фитопатологическое общество, Сент-Пол, Миннесота, США.
- ^ Фини, П. П. 1970. Сезонные изменения танинов и питательных веществ в дубовых листьях как причина весеннего питания гусениц зимней моли. Экология 51:565 – 581.
- ^ Хаген, Р. Х. и Ж. Ф. Шабо. 1986. Анатомия листьев клена (Acer) и использование личинок Lepidoptera в качестве хозяина. Ойкос 47:335 – 345.
- ^ Аттенборо, Дэвид. (1900) Испытания жизни . Би-би-си.
- ^ Кригер, Р.И., П.П. Фини и К.Ф. Уилкинсон. 1971. Ферменты детоксикации в кишечнике гусениц: эволюционный ответ на защиту растений? Наука 172:579 – 581.
- ^ Jaenike, J. 1990. Специализация хозяина на насекомых-фитофагах. Ежегодный обзор экологии и систематики 21: 243 – 273.
- ^ Маллет, Дж., и Портер, П. 1992. Предотвращение адаптации насекомых к устойчивым к насекомым культурам.: Являются ли смеси семян или рефугиумы лучшей стратегией? Кафедра энтомологии. Государственный университет Миссисипи. 165-169.
- ^ Дауд, П. 1991. Симбионтно-опосредованная детоксикация у травоядных насекомых. Страницы 411–440 в редакциях П. Барбозы, В. А. Крищика и К. Джонса. Микробное опосредование взаимоотношений растений и травоядных животных . Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк, США.
- ^ Крокене, П. и Х. Сольхейм. 1998. Патогенность четырех синепятнистых грибов, связанных с агрессивными и неагрессивными короедами. Фитопатология 88:39 – 44.
- ^ Уитни, HS 1982. Отношения между короедами и симбиотическими организмами. Страницы 183–211 в изданиях JB Mitton и KB Sturgeon, редакторы. Короеды на хвойных деревьях Северной Америки . Техасский университет Press, Остин, Техас, США.
- ^ Небекер, Т.Э., Дж. Д. Ходжес и К. А. Бланш. 1993. Реакция хозяина на колонизацию короедов и патогенов. Страницы 157–173 в книге Т. Шовальтера, редактора. Взаимодействие жуков и возбудителей в хвойных лесах . Академик Пресс, Нью-Йорк, США.
- ^ Sagers, CL 1992. Манипулирование качеством растения-хозяина: травоядные держат листья в темноте. Функциональная экология 6:741 – 743.
- ^ Сандберг, С.Л. и М.Р. Беренбаум . 1989. Завязывание листьев личинками черепах как приспособление к питанию фототоксичным зверобоем продырявленным. Журнал химической экологии 15:875 – 885.
- ^ Ларсон, К.К. и Т.Г. Уизем. 1991. Картирование пищевых ресурсов галлообразующей тлей: физиология взаимодействия сток-источник. Экология 88:15 – 21.
- ^ Вейс, А.Е. и А. Капелински. 1994. Выбор переменных по размеру желчи Евросты. II. Путевой анализ экологических факторов, лежащих в основе отбора. Эволюция 48:734 – 745.
- ^ Дюссур, DE и РФ Денно. 1994. Диапазон хозяев гусениц-универсалов: выкапывание траншей позволяет питаться растениями с секреторными каналами. Экология 75:69 – 78.
- ^ Jump up to: а б Дюссур, Дэвид Э. (31 января 2017 г.). «Поведенческий саботаж защиты растений насекомыми-фоливорами» . Ежегодный обзор энтомологии . 62 (1): 15–34. doi : 10.1146/annurev-ento-031616-035030 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 27649317 .
- ^ Jump up to: а б Дюссур, Д.Э. и Р.Ф. Денно. 1991. Деактивация защиты растений: соответствие между поведением насекомых и архитектурой секреторных каналов. Экология 72:1383 – 1396.
- ^ Бауэрс, доктор медицинских наук, 1992. Эволюция неприятностей и стоимость химической защиты насекомых. Страницы 216–244 под редакцией Б.Д. Ройтберга и М.Б. Исмана. Химическая экология насекомых . Чепмен и Холл, Нью-Йорк, США.
- ^ Левин, Д. (1976). Химическая защита растений от патогенов и травоядных животных (том 7, стр. 142-143). Ежегодные обзоры.
- ^ Хьюи, Дж. Э. 1984. Предупреждающая окраска и мимика. Страницы 257–300 в изданиях WJ Bell и RT Carde, редакторы. Химическая экология насекомых . Чепмен и Холл, Нью-Йорк, США.
- ^ Гилфорд, Т. 1990. Эволюция апосематизма. Страницы 23–61 под редакцией Д. Л. Эванса и Дж. О. Шмидта. Защита насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . Государственный университет Нью-Йорка Пресс, Олбани, Нью-Йорк, США.
- ^ Фрингс, Х., Э. Голдберг и Дж. К. Арентцен. 1948. Антибактериальное действие крови молочая большого. Наука 108:689 – 690.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Розенталь, Джеральд А. и Янзен, Дэниел Х. (редакторы) (1979), Травоядные животные: их взаимодействие с вторичными метаболитами растений , Нью-Йорк: Academic Press, стр. 41, ISBN 0-12-597180-Х
{{citation}}:|author=имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )