✖


Jump to content

Почвенная пищевая сеть

Пример топологической пищевой сети (изображение предоставлено Министерством сельского хозяйства США ) [1]

Почвенная пищевая сеть – это сообщество организмов, живущих всю или часть своей жизни в почве. Он описывает сложную живую систему в почве и то, как она взаимодействует с окружающей средой, растениями и животными.

Пищевые сети описывают передачу энергии между видами в экосистеме . В то время как пищевая цепь исследует один линейный путь передачи энергии через экосистему, пищевая сеть более сложна и иллюстрирует все потенциальные пути. Большая часть этой передаваемой энергии исходит от Солнца. Растения используют солнечную энергию для преобразования неорганических соединений в богатые энергией органические соединения , превращая углекислый газ и минералы в растительный материал посредством фотосинтеза . Цветы растений выделяют богатый энергией нектар над землей, а корни растений выделяют кислоты, сахара и эктоферменты в ризосферу , регулируя pH и питая пищевую сеть под землей. [2] [3] [4]

Растения называются автотрофами, потому что они производят собственную энергию; их также называют производителями, потому что они производят энергию, доступную для питания других организмов. Гетеротрофы – это потребители, которые не могут самостоятельно производить пищу. Чтобы получить энергию, они едят растения или других гетеротрофов.

Надземные пищевые сети

[ редактировать ]

В надземных пищевых цепях энергия движется от производителей (растений) к первичным потребителям ( травоядным ), а затем к вторичным потребителям (хищникам). Фраза « трофический уровень » относится к различным уровням или этапам энергетического пути. Другими словами, продуценты, консументы и редуценты являются основными трофическими уровнями. Эта цепочка передачи энергии от одного вида к другому может продолжаться еще несколько раз, но в конце концов заканчивается. На конце пищевой цепи разлагатели, такие как бактерии и грибы, расщепляют мертвые растительные и животные материалы на простые питательные вещества.

Методология

[ редактировать ]

Характер почвы затрудняет прямое наблюдение за пищевыми цепями. Поскольку размеры почвенных организмов варьируются от менее 0,1 мм (нематоды) до более 2 мм (дождевые черви), существует множество различных способов их извлечения. Пробы почвы часто отбирают с помощью металлического керна. Более крупную макрофауну, такую ​​как дождевые черви и личинки насекомых , можно удалить вручную, но это невозможно для более мелких нематод и почвенных членистоногих. Большинство методов извлечения мелких организмов являются динамическими; они зависят от способности организмов выходить из почвы. Например, воронка Берлезе , используемая для сбора мелких членистоногих , создает градиент света и тепла в образце почвы. По мере движения микроартроподы вниз, вдали от света и тепла, они падают через воронку в ампулу для сбора. Аналогичный метод — воронка Бермана — применяется для нематод. Однако воронка Бермана влажная (в то время как воронка Берлезе сухая) и не зависит от градиента света/тепла. Нематоды выходят из почвы на дно воронки, так как при движении они плотнее воды и не умеют плавать. Почвенные микробные сообщества характеризуются по-разному. Активность микробов можно измерить по их дыханию и выделению углекислого газа. Клеточные компоненты микробов можно извлечь из почвы и составить генетический профиль, либо микробную биомассу можно рассчитать путем взвешивания почвы до и после фумигации.

Виды пищевых сетей

[ редактировать ]
Пример сети взаимодействия почвы. Изображение предоставлено Kalessin11.

Существует три различных типа представлений пищевых сетей: топологические (или традиционные) пищевые сети, сети потоков и сети взаимодействия. Эти сети могут описывать системы как над землей, так и под землей.

Топологические сети

[ редактировать ]

Ранние пищевые сети были топологическими; они носили описательный характер и давали неколичественное представление о потребителях, ресурсах и связях между ними. Пимм и др. (1991) описали эти сети как карту, показывающую, какие организмы в сообществе какие другие виды едят. Самая ранняя топологическая пищевая сеть, созданная в 1912 году, исследовала хищников и паразитов хлопкового долгоносика (обзор Пимма и др., 1991). Исследователи проанализировали и сравнили топологические сети между экосистемами, измерив длину цепочек взаимодействия и связность сетей. [5] Одна из проблем, с которой приходится сталкиваться при стандартизации таких измерений, заключается в том, что часто существует слишком много видов, чтобы у каждого из них был отдельный ящик. В зависимости от автора количество видов, объединенных или разделенных на функциональные группы, может быть разным. [6] Авторы могут даже исключить некоторые организмы. По соглашению, мертвый материал, перетекающий обратно в детрит, не показан, так как это усложняет рисунок, но он учитывается при любых расчетах. [6]

Сети потока

[ редактировать ]

Миоз строится на взаимосвязанных пищевых цепях, добавляя количественную информацию о движении углерода или других питательных веществ от производителей к потребителям. Хант и др. (1987) опубликовали первую сеть потоков почвы, описывающую низкотравные прерии в Колорадо, США. Авторы оценили скорость переноса азота через почвенную пищевую сеть и рассчитали скорость минерализации азота для ряда почвенных организмов. В другом знаковом исследовании исследователи из экспериментальной фермы Ловинкхеве в Нидерландах изучили поток углерода и проиллюстрировали скорость переноса стрелками разной толщины. [7]

Чтобы создать сеть потока, сначала строится топологическая сеть. После определения членов сети рассчитывается биомасса каждой функциональной группы, обычно в кг углерода/ га . Чтобы рассчитать скорость кормления, исследователи предполагают, что популяция функциональной группы находится в равновесии. В равновесии воспроизводство группы уравновешивает скорость гибели членов в результате естественной смерти и хищничества. [8] Зная скорость кормления, можно рассчитать эффективность, с которой питательные вещества превращаются в биомассу организма. Эта энергия, запасенная в организме, представляет собой количество, доступное для передачи на следующий трофический уровень.

Построив первые сети почвенных потоков, исследователи обнаружили, что питательные вещества и энергия перетекали от более низких ресурсов к более высоким трофическим уровням по трем основным каналам. [7] [8] Бактериальные и грибковые каналы имели самый большой поток энергии, тогда как травоядный канал, в котором организмы непосредственно потребляли корни растений, был меньшим. В настоящее время широко признано, что бактерии и грибы играют решающую роль в разложении углерода и азота и играют важную роль как в углеродном, так и в азотном цикле .

Сеть взаимодействия

[ редактировать ]

Сеть взаимодействия, показанная вверху справа, [9] похожа на топологическую сеть, но вместо движения энергии или материалов стрелки показывают, как одна группа влияет на другую. В моделях взаимодействия пищевых сетей каждая ссылка имеет два прямых воздействия: одно от ресурса на потребителя, а другое от потребителя на ресурс. [10] Влияние ресурса на потребителя положительное (потребитель получает возможность есть), а воздействие на ресурс со стороны потребителя отрицательное (он съедается). Эти прямые, трофические эффекты могут привести к косвенным эффектам. Косвенные эффекты, представленные пунктирными линиями, показывают влияние одного элемента на другой, с которым он не связан напрямую. [10] Например, в простой сети взаимодействия ниже, когда хищник поедает корневого травоядного, биомасса растения, съеденного травоядным, может увеличиться. Мы бы тогда сказали, что хищник оказывает благотворное косвенное воздействие на корни растений.

Контроль пищевой сети

[ редактировать ]

Эффекты снизу вверх

[ редактировать ]

Эффекты «снизу вверх» возникают, когда плотность ресурса влияет на плотность его потребителя. [11] Например, на рисунке выше увеличение плотности корней вызывает увеличение плотности травоядных, что вызывает соответствующее увеличение плотности хищников. Корреляции численности или биомассы между потребителями и их ресурсами свидетельствуют о контроле снизу вверх. [11] Часто цитируемый пример эффекта «снизу вверх» — это взаимосвязь между травоядными животными и первичной продуктивностью растений. В наземных экосистемах биомасса травоядных и детритофагов увеличивается с ростом первичной продуктивности. Увеличение первичной продуктивности приведет к увеличению притока листового опада в почвенную экосистему, что предоставит больше ресурсов для роста популяций бактерий и грибов. Большее количество микробов приведет к увеличению количества бактериальных и грибковых нематод , которые поедаются клещами и другими хищными нематодами. Таким образом, вся пищевая сеть расширяется по мере того, как к ее базе добавляется все больше ресурсов. [11] Когда экологи используют термин «контроль снизу вверх», они указывают на то, что биомасса, численность или разнообразие более высоких трофических уровней зависят от ресурсов более низких трофических уровней. [10]

Эффекты сверху вниз

[ редактировать ]

Идеи о контроле сверху вниз оценить гораздо труднее. Эффекты «сверху вниз» возникают, когда плотность населения потребителя влияет на плотность его ресурса; [10] например, хищник влияет на плотность своей добычи. Таким образом, контроль сверху вниз относится к ситуациям, когда численность, разнообразие или биомасса нижних трофических уровней зависит от воздействия потребителей на более высоких трофических уровнях. [10] Трофический каскад — это тип взаимодействия сверху вниз, описывающий косвенное воздействие хищников. В трофическом каскаде хищники вызывают эффекты, которые распространяются по пищевой цепи и влияют на биомассу организмов как минимум на два звена. [10]

Важность трофических каскадов и нисходящего контроля в наземных экосистемах активно обсуждается в экологии (обзор Шурин и др., 2006), и вопрос о том, возникают ли трофические каскады в почвах, не менее сложен. [12] Трофические каскады действительно происходят как в бактериальных, так и в грибковых энергетических каналах. [13] [14] [15] Однако каскады могут быть нечастыми, поскольку многие другие исследования не показывают нисходящего воздействия хищников. [16] [17] В исследовании Миколы и Сетяля микробы, поедаемые нематодами, росли быстрее, когда их часто пасли. Этот компенсаторный рост замедлился, когда нематоды, питающиеся микробами, были удалены. Таким образом, хотя высшие хищники и сократили численность питающихся микробами нематод, общего изменения микробной биомассы не произошло.

Помимо эффекта выпаса, еще одним барьером для контроля сверху вниз в почвенных экосистемах является широко распространенная всеядность, которая, увеличивая количество трофических взаимодействий, ослабляет эффекты сверху. Почвенная среда также представляет собой матрицу различных температур, влажности и уровней питательных веществ, и многие организмы способны впадать в спячку, чтобы противостоять трудным временам. В зависимости от условий хищники могут быть отделены от потенциальной добычи непреодолимым пространством и временем.

Любые нисходящие эффекты, которые действительно возникнут, будут ограничены по силе, поскольку почвенные пищевые сети контролируются донорами. Контроль доноров означает, что потребители практически не влияют на возобновление или использование своих ресурсов. [10] Например, надземные травоядные могут перевыпасать территорию и уменьшить популяцию травы, но редуценты не могут напрямую влиять на скорость падения растительного опада. Они могут лишь косвенно влиять на скорость поступления в свою систему питательных веществ, которые, помогая растениям расти, в конечном итоге создают больше мусора и детрита. [18] Однако если бы вся пищевая сеть почвы полностью контролировалась донорами, бактериоядные и грибоядные животные никогда бы не оказали существенного влияния на бактерии и грибы, которые они потребляют.

Хотя эффекты «снизу вверх», несомненно, важны, многие экологи подозревают, что эффекты «сверху вниз» также иногда значительны. Определенные хищники или паразиты, добавленные в почву, могут оказывать сильное воздействие на корневые травоядные животные и тем самым косвенно влиять на приспособленность растений. Например, в пищевой цепи прибрежных кустарников местная энтомопатогенная нематода Heterorhabditis marelatus , паразитированные гусеницы моли-призрака и гусеницы моли-призрака поедали корни люпина кустарникового. Присутствие H. marelatus коррелировало с меньшим количеством гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность люпина кустового при отсутствии энтомопатогенных нематод. Эти результаты показали, что нематода, как естественный враг гусеницы моли-призрака, защищает растение от повреждений. Авторы даже предположили, что это взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяций люпина кустового; [19] это было подтверждено в более поздних экспериментальных работах с естественно растущими популяциями кустового люпина. [20]

Контроль сверху вниз имеет применение в сельском хозяйстве и является принципом биологического контроля , идеей о том, что растения могут извлечь выгоду из применения врагов своих травоядных животных. Хотя осы и божьи коровки обычно ассоциируются с биологическим контролем, в почву также добавляют паразитических нематод и хищных клещей для подавления популяций вредителей и сохранения сельскохозяйственных культур. Для эффективного использования таких агентов биологической борьбы важно знать местную пищевую сеть почвы.

Матричные модели сообщества

[ редактировать ]

Матричная модель сообщества — это тип интерактивной сети, в которой для описания каждого звена топологической сети используются дифференциальные уравнения. Используя уравнения Лотки-Вольтерра , которые описывают взаимодействие хищник-жертва, и данные об энергетике пищевой сети, такие как биомасса и скорость питания, рассчитывается сила взаимодействия между группами. [21] Матричные модели сообщества также могут показать, как небольшие изменения влияют на общую стабильность сети.

Стабильность пищевых сетей

[ редактировать ]

Математическое моделирование пищевых сетей подняло вопрос о том, являются ли сложные или простые пищевые сети более стабильными. До последнего десятилетия считалось, что почвенные пищевые сети относительно просты, с низкой степенью связи и всеядны. [12] Эти идеи возникли из математических моделей Мэй, которые предсказывали, что сложность дестабилизирует пищевые сети. Мэй использовал матрицы сообществ, в которых виды были случайным образом связаны со случайной силой взаимодействия, чтобы показать, что локальная стабильность уменьшается с увеличением сложности (измеряемой как связь), разнообразия и средней силы взаимодействия между видами. [22]

Использование таких случайных матриц сообществ вызвало много критики. В других областях экологии стало понятно, что пищевые сети, использованные для создания этих моделей, были сильно упрощены. [23] и не отражал сложности реальных экосистем. Также стало ясно, что почвенные пищевые сети не соответствуют этим предсказаниям. Почвенные экологи обнаружили, что всеядность в пищевых сетях широко распространена. [24] и что пищевые цепи могут быть длинными и сложными [8] и при этом оставаться устойчивыми к повреждениям в результате высыхания, замораживания и фумигации. [12]

Но почему сложные пищевые сети более стабильны? Многие барьеры на пути нисходящих трофических каскадов также способствуют стабильности. Сложные пищевые сети могут быть более стабильными, если сила взаимодействия слаба. [22] а почвенные пищевые сети, по-видимому, состоят из множества слабых взаимодействий и нескольких сильных. [21] Пищевые сети, контролируемые донорами, могут быть по своей сути более стабильными, поскольку первичным потребителям трудно перегружать свои ресурсы. [25] Структура почвы также действует как буфер, разделяя организмы и предотвращая сильные взаимодействия. [12] Многие почвенные организмы, например бактерии, могут оставаться в состоянии покоя в трудные времена и быстро размножаться при улучшении условий, что делает их устойчивыми к нарушениям.

Устойчивость системы снижается при использовании азотсодержащих неорганических и органических удобрений, вызывающих закисление почвы .

Взаимодействия, не включенные в пищевые сети

[ редактировать ]

Несмотря на свою сложность, некоторые взаимодействия между видами в почве нелегко классифицировать с помощью пищевых сетей. Преобразователи мусора, мутуалисты и инженеры экосистем – все они оказывают сильное влияние на свои сообщества, которое нельзя охарактеризовать как нисходящее или восходящем.

Преобразователи подстилки, такие как изоподы , поедают мертвые растения и выделяют фекальные гранулы. Хотя на первый взгляд это может показаться не впечатляющим, фекальные гранулы более влажные и содержат больше питательных веществ, чем окружающая почва, что способствует колонизации бактериями и грибами. Разложение фекальных гранул микробами увеличивает их питательную ценность, и изоподы могут повторно проглатывать гранулы. Когда изоподы потребляют бедный питательными веществами подстилку, микробы обогащают ее для них, и изоподы, лишенные возможности поедать собственные фекалии, могут погибнуть. [26] Эти мутуалистические отношения были названы «внешним рубцом», подобно мутуалистическим отношениям между бактериями и коровами. В то время как бактериальные симбионты коров живут внутри рубца их желудка, изоподы зависят от микробов вне их тела.

Инженеры экосистем, такие как дождевые черви, изменяют окружающую среду и создают среду обитания для других более мелких организмов. Дождевые черви также стимулируют микробную активность, увеличивая аэрацию и влажность почвы, а также перенося мусор в землю, где он становится доступным для другой почвенной фауны. [12] Грибы создают пищевую нишу для других организмов, обогащая крайне дефицитную пищу – валежную древесину. [27] Это позволяет ксилофагам развиваться и, в свою очередь, воздействовать на мертвую древесину, способствуя разложению древесины и круговороту питательных веществ в лесной подстилке. [28] В литературе предполагается, что в надземных и водных пищевых цепях наиболее важными взаимодействиями являются конкуренция и хищничество. Хотя почвенные пищевые сети хорошо подходят для такого рода взаимодействий, будущие исследования должны включать более сложные взаимодействия, такие как мутуализм и модификация среды обитания.

Хотя они не могут охарактеризовать все взаимодействия, почвенные пищевые сети остаются полезным инструментом для описания экосистем. Взаимодействие между видами в почве и их влияние на разложение по-прежнему хорошо изучено, но многое остается неизвестным в отношении стабильности почвенных пищевых сетей и того, как пищевые сети изменяются с течением времени. [12] Эти знания имеют решающее значение для понимания того, как пищевые сети влияют на такие важные качества, как плодородие почвы .

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Фотогалерея учебника по почвенной биологии» . Служба охраны природных ресурсов - Почвы . Общество охраны почвы и воды, Министерство сельского хозяйства США . Проверено 14 августа 2016 г.
  2. ^ Маршнер, Хорст (1995). Минеральное питание высших растений . Галф Профессионал. ISBN  978-0124735439 .
  3. ^ Уокер, Т.С.; Байс, Х.П.; Гротеволд, Э.; Виванко, Дж. М. (2003). «Корневая экссудация и биология ризосферы» . Физиология растений . 132 (1): 44–51. дои : 10.1104/стр.102.019661 . ПМК   1540314 . ПМИД   12746510 .
  4. ^ Пауэр, Майкл Л. (2010). Энн М. Берроуз; Лиэнн Т. Нэш (ред.). Эволюция эксудативности у приматов / Проблемы питания и пищеварения для приматов, питающихся жевательной резинкой . Спрингер. п. 28. ISBN  9781441966612 . Проверено 2 октября 2012 г.
  5. ^ Пимм С.Л., Лоутон Дж.Х. и Коэн Дж.Э. (1991), «Модели пищевой сети и их последствия», Nature , 350 (6320): 669–674, Бибкод : 1991Natur.350..669P , doi : 10.1038/350669a0 , S2CID   4267587
  6. ^ Jump up to: а б де Рюйтер ПК; А. М. Нейтель; Дж. К. Мур (1996), «Энергетика и стабильность подземных пищевых сетей», в Г. Полисе; К. О. Вайнмиллер (ред.), Пищевые сети: интеграция закономерностей и динамики , Чепмен и Холл.
  7. ^ Jump up to: а б Бруссаард, Л. Дж., А. ван Вин, М. Дж. Куистра и Г. Леббинк (1988), «Голландская программа по экологии почв пахотных сельскохозяйственных систем I. Цели, подход и предварительные результаты», Экологические бюллетени , 39 : 35–40. {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Jump up to: а б с Хант, Х.В., Д.С. Коулман, Э.Р. Ингхэм, Р.Э. Ингхэм, Э.Т. Эллиотт, Дж.К. Мур, С.Л. Роуз, К.П.Рейд и К.Р. Морли (1987), «Детритная пищевая сеть в короткотравных прериях», Биология и плодородие почв , 3 : 57–68 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Министерство сельского хозяйства США -NRCS, 2004, «Пищевая сеть почвы» в учебнике по биологии почвы . Доступ к URL-адресу осуществлен 11 апреля 2006 г.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г Стайлинг, П. (1999), Экология, теории и приложения. Третий Эдтн , Прентис Холл. Нью-Джерси США.
  11. ^ Jump up to: а б с Шурин, Дж. Б., Д. С. Грюнер и Х. Хиллебранд (2006), «Все мокрые или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями», Proceedings of the Royal Society , 273 (1582): 1–9, doi : 10.1098 /rspb.2005.3377 , PMC   1560001 , PMID   16519227 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж Уордл, Д.А. (2002), Сообщества и экосистемы: связь надземных и подземных компонентов. Монографии по популяционной биологии , том. 31, Издательство Принстонского университета. Нью-Джерси
  13. ^ Сантос, П.Ф., Дж. Филлипс и В.Г. Уитфорд (1981), «Роль клещей и нематод на ранних стадиях разложения погребенного мусора в пустыне», Ecology , 62 (3): 664–669, doi : 10.2307/1937734. , JSTOR   1937733 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Аллен-Морли, CR & DC Coleman (1989), «Зависимость почвенной биоты в различных пищевых цепях от замерзания», Ecology , 70 (4): 1127–1141, doi : 10.2307/1941381 , JSTOR   1941381
  15. ^ Катарина Хедлунд и Мария Сьёгрен Орн (2000), «Тритрофические взаимодействия в почвенном сообществе повышают скорость разложения» , Oikos , 88 (3): 585–591, doi : 10.1034/j.1600-0706.2000.880315.x , заархивировано из оригинал от 5 января 2013 г.
  16. ^ Микола Дж. и Х. Сетяля (1998), «Нет доказательств наличия тропических каскадов в экспериментальной пищевой сети, основанной на микробах», Ecology , 79 : 153–164, doi : 10.1890/0012-9658(1998)079[0153:NEOTCI ]2.0.CO;2
  17. ^ Лааксо Дж. и Х. Сетяля (1999), «Популяционное и экосистемное воздействие хищников на нематод, питающихся микробами» , Oecologia , 120 (2): 279–286, Бибкод : 1999Oecol.120..279L , doi : 10.1007 /s004420050859 , PMID   28308090 , S2CID   21444364
  18. ^ Мур, Дж. К., К. Макканн, Х. Сетяля и ПК де Рюитер (2003), «Сверху вниз значит снизу вверх: регулирует ли хищничество в ризосфере надземную динамику?», Ecology , 84 (4): 846–857, doi : 10.1890/0012-9658(2003)084[0846:TIBDPI]2.0.CO;2 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Стронг, Д. Р., Х. К. Кая, А. В. Уиппл, А. Л., Чайлд, С. Крейг, М. Бондонно, К. Дайер и Дж. Л. Марон (1996), «Энтомопатогенные нематоды: естественные враги корнепитающих гусениц на кустовом люпине», Oecologia (Берлин) , 108 (1): 167–173, Bibcode : 1996Oecol.108..167S , doi : 10.1007/BF00333228 , PMID   28307747 , S2CID   35889439 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Эван Л. Прейссер и Дональд Р. Стронг (2004), «Климат влияет на контроль хищников над вспышкой травоядных животных», American Naturalist , 163 (5): 754–762, doi : 10.1086/383620 , PMID   15122492 , S2CID   1328187
  21. ^ Jump up to: а б де Рюитер, ПК, Нойтель, А.-М., и Мур, Дж.К.; Нойтель; Мур (1995), «Энергетика, закономерности силы взаимодействия и стабильность в реальных экосистемах», Science , 269 (5228): 1257–1260, Бибкод : 1995Sci...269.1257D , doi : 10.1126/science.269.5228.1257 , ПМИД   17732112 , S2CID   30877530 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Jump up to: а б Мэй, Р.М. (1973), «Стабильность и сложность модельных экосистем», Монографии по популяционной биологии , 6 , Принстон: Издательство Принстонского университета. Нью-Джерси: 1–235, PMID   4723571.
  23. ^ Полис, Джорджия (1991), «Сложные трофические взаимодействия в пустынях: эмпирическая критика теории пищевой сети», American Naturalist , 138 : 123–155, doi : 10.1086/285208 , S2CID   84458020
  24. ^ Уолтер, ДЭДТ Каплан и Т.А. Пермар (1991), «Недостающие звенья: обзор методов, используемых для оценки трофических связей в пищевых сетях» , Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда , 34 : 399–405, doi : 10.1016/0167-8809 (91 )90123-Ф
  25. ^ Де Анджелис, Д.Л. (1992), Динамика круговорота питательных веществ и пищевых сетей , Чепмен и Холл. Лондон. Англия, ISBN  978-0-12-088458-2
  26. ^ Хассалл, М., С.П. Раштон (1982), «Роль копрофагии в стратегиях питания наземных изопод», Oecologia , 53 (3): 374–381, Bibcode : 1982Oecol..53..374H , doi : 10.1007/ БФ00389017 , ПМИД   28311744 , С2КИД   38644608 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Филипяк, Михал; Собчик, Лукаш; Вайнер, январь (9 апреля 2016 г.). «Грибная трансформация пней в подходящий ресурс для жуков-ксилофагов посредством изменения соотношения элементов» . Насекомые . 7 (2): 13. doi : 10.3390/insects7020013 . ПМЦ   4931425 .
  28. ^ Филипяк, Михал; Вайнер, январь (1 сентября 2016 г.). «Динамика питания в процессе развития жуков-ксилофагов, связанная с изменением стехиометрии 11 элементов» . Физиологическая энтомология . 42 : 73–84. дои : 10.1111/phen.12168 . ISSN   1365-3032 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Soil_food_web&oldid=1227554156"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d469dfcd99f438c53dd40af217b3fb11__1717667580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d4/11/d469dfcd99f438c53dd40af217b3fb11.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Soil food web - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)