Межвидовая конкуренция

Малолетний лев-самец и самка пятнистой гиены в Масаи-Мара . Эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, конкурируют друг с другом.

Межвидовая конкуренция в экологии — это форма конкуренции , при которой особи разных видов конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме (например, пищу или жизненное пространство). Это можно противопоставить мутуализму , типу симбиоза . Конкуренция между представителями одного вида называется внутривидовой конкуренцией .

Если вид дерева в густом лесу вырастает выше, чем окружающие виды деревьев, он способен поглощать больше поступающего солнечного света. Однако тогда меньше солнечного света доступно для деревьев, которые затенены более высоким деревом, что приводит к межвидовой конкуренции. Леопарды и львы также могут находиться в межвидовой конкуренции, поскольку оба вида питаются одной и той же добычей , и на них может негативно повлиять присутствие другого, поскольку у них будет меньше еды.

Конкуренция — лишь один из многих взаимодействующих биотических и абиотических факторов, влияющих на структуру сообщества. Более того, конкуренция не всегда является прямым и прямым взаимодействием. Межвидовая конкуренция может возникнуть, когда особи двух отдельных видов используют ограниченный ресурс на одной и той же территории. Если ресурс не может поддерживать обе популяции, то снижение плодовитости , роста или выживаемости может привести как минимум к одному виду. Межвидовая конкуренция может изменить популяции , сообщества и эволюцию взаимодействующих видов. На уровне отдельного организма конкуренция может проявляться как вмешательство или эксплуататорская конкуренция.

Типы

Все описанные здесь типы можно отнести и к внутривидовой конкуренции , то есть конкуренции между особями внутри вида. Кроме того, любой конкретный пример межвидовой конкуренции можно описать как с точки зрения механизма (например, ресурса или вмешательства), так и результата (симметричного или асимметричного).

На основе механизма

Эксплуататорская конкуренция, также называемая конкуренцией за ресурсы, представляет собой форму конкуренции, при которой один вид потребляет и либо уменьшает, либо более эффективно использует общий лимитирующий ресурс и, следовательно, истощает доступность ресурса для других видов. Таким образом, это косвенное взаимодействие, поскольку конкурирующие виды взаимодействуют через общий ресурс.

Интерференционная конкуренция — это форма конкуренции, при которой особи одного вида напрямую взаимодействуют с особями другого вида посредством антагонистических проявлений или более агрессивного поведения.

В обзоре и обобщении экспериментальных данных о межвидовой конкуренции Шонер описал шесть конкретных типов механизмов, с помощью которых происходит конкуренция, включая чахоточный, упреждающий, зарастающий, химический, территориальный и встречный. Потребительская конкуренция – это всегда конкуренция за ресурсы, но остальные не всегда можно рассматривать как исключительно эксплуататорские или интервенционные.

Отделить эффект использования ресурсов от эффекта вмешательства непросто. Хорошим примером эксплуататорской конкуренции являются виды тли , конкурирующие за сок во флоэме растений . Каждый вид тли, питающийся соком растения-хозяина, использует часть ресурса, оставляя меньшую часть для конкурирующих видов. В одном исследовании было замечено, что Fordinae geoica превосходит F. formicaria в такой степени, что последний вид продемонстрировал снижение выживаемости на 84%. Другим примером является конкуренция за пространство для призыва у амфибий, когда призывная активность одного вида не позволяет другому виду призывать на такой широкой территории, как это было бы в аллопатрии. Последний пример — изгнание двуполых скальных ящериц рода Darevskia из их естественных местообитаний дочерней однополой формой; В этом случае интерференционную конкуренцию можно исключить, поскольку партеногенетические формы ящериц никогда не демонстрируют агрессивного поведения.

Этот тип конкуренции также можно наблюдать в лесах, где большие деревья доминируют над пологом и, таким образом, пропускают мало света к более мелким конкурентам, живущим внизу. Эти взаимодействия имеют важные последствия для динамики популяций и распространения обоих видов.

В зависимости от результата

Основные статьи: соревнования по скремблу и соревнования по соревнованиям.

Схватка и соревнование относятся к относительному успеху участников. Говорят, что конкуренция в схватке возникает, когда каждый участник в равной степени подавляется либо за счет снижения выживаемости, либо за счет снижения рождаемости. Считается, что соревновательная конкуренция возникает, когда один или несколько участников не затронуты конкуренцией, но все остальные сильно страдают либо из-за снижения выживаемости, либо из-за снижения рождаемости. Иногда эти типы соревнований называют симметричными (схватка) и асимметричными (конкурсы). Схватка и состязание — это два конца спектра, имеющие совершенно равные или совершенно неравные последствия.

Очевидная конкуренция

Очевидная конкуренция на самом деле является примером хищничества, которое изменяет относительную численность добычи на одном и том же трофическом уровне . Это происходит, когда два или более видов в среде обитания поражают общих естественных врагов на более высоком трофическом уровне . Например, если два вида имеют общего хищника , между двумя объектами добычи может существовать очевидная конкуренция, при которой присутствие каждого вида добычи увеличивает численность общего врага и тем самым подавляет один или оба вида добычи. Этот механизм получил свое название от экспериментов, в которых один вид добычи удаляется, а численность второго вида добычи увеличивается. Исследователи иногда ошибочно связывают увеличение численности второго вида с свидетельством конкуренции за ресурсы между видами-жертвами. «По-видимому» это конкуренция, но на самом деле она обусловлена ​​общим хищником, паразитоидом, паразитом или патогеном. Примечательно, что виды, конкурирующие за ресурсы, часто могут иметь общих хищников в природе. Таким образом, взаимодействия посредством конкуренции за ресурсы и совместного хищничества часто могут влиять друг на друга, что затрудняет изучение и прогнозирование их результатов, изучая только один из них.

Последствия

Многие исследования, в том числе цитированные ранее, показали серьезные последствия межвидовой конкуренции как для отдельных людей, так и для популяций. Документальные подтверждения этих воздействий были обнаружены у видов всех основных ветвей организма. Эффекты межвидовой конкуренции также могут достигать сообществ и даже влиять на эволюцию видов, когда они адаптируются, чтобы избежать конкуренции. Эта эволюция может привести к исключению вида из среды обитания, разделению ниш и локальному вымиранию . Изменения этих видов с течением времени также могут изменить сообщества, поскольку другие виды должны адаптироваться.

исключение

Основная статья: закон Гаузе

Принцип конкурентного исключения, также называемый « законом Гаузе ». которая возникла на основе математического анализа и простых моделей конкуренции, утверждает, что два вида, которые используют один и тот же ограничивающий ресурс одинаковым образом в одном и том же пространстве и времени, не могут сосуществовать и должны со временем расходиться друг от друга, чтобы два вида могли сосуществовать. Один вид часто демонстрирует преимущество в использовании ресурсов. Этот превосходящий конкурент превзойдет другого за счет более эффективного использования ограничивающего ресурса. В результате у более низкого конкурента со временем будет наблюдаться сокращение численности населения. Он будет исключен из зоны и заменен более сильным конкурентом.

Хорошо документированный пример конкурентного исключения наблюдался между гольцом Долли Варден (форелью) ( Salvelinusmalma ) и белопятнистым гольцом (форелью) ( S. leucomaenis ) в Японии. Оба эти вида были морфологически схожи, но первый вид встречался преимущественно на возвышенностях, чем второй. Хотя существовала зона перекрытия, каждый вид исключал другой из своего доминирующего региона, со временем становясь лучше адаптированным к своей среде обитания. В некоторых таких случаях каждый вид перемещается в эксклюзивный сегмент исходной среды обитания. Поскольку каждый вид страдает от конкуренции, естественный отбор способствует избежанию конкуренции таким образом.

Дифференциация ниши

Основная статья: Дифференциация ниши

Дифференциация ниш — это процесс, посредством которого конкурентное исключение приводит к различиям в использовании ресурсов. В предыдущем примере дифференциация ниш привела к пространственному смещению. В других случаях это может привести к другим изменениям, которые также позволят избежать конкуренции. Если избежать конкуренции достижимо, каждый вид займет край ниши и станет более специализированным в этой области, тем самым сводя к минимуму конкуренцию. Это явление часто приводит к разделению видов с течением времени, поскольку они становятся более специализированными на своем краю ниши, что называется дифференциацией ниши. Однако виды не обязательно должны находиться в разных средах обитания, чтобы избежать перекрытия ниш. Некоторые виды регионально адаптируются к использованию других ресурсов, чем обычно, чтобы избежать конкуренции.

У птиц было несколько хорошо задокументированных случаев, когда очень похожие виды меняли использование среды обитания там, где они перекрывались. Например, они могут потреблять разные пищевые ресурсы или использовать разные места гнездования или материалы. На Галапагосских островах было замечено , что виды вьюрков изменили свою пищевую специализацию всего за несколько поколений, чтобы использовать ограниченные ресурсы и минимизировать конкуренцию.

В некоторых случаях сторонние виды вмешиваются в ущерб или пользу конкурирующих видов. В лабораторном исследовании сосуществование двух конкурирующих видов бактерий было опосредовано фаговыми паразитами. Этот тип взаимодействия фактически помог сохранить разнообразие бактериальных сообществ и имеет далеко идущие последствия для медицинских исследований, а также экологии. Подобные эффекты были зарегистрированы для многих сообществ в результате действия ключевого хищника, который охотится на конкурентно превосходящие виды.

Локальное

Основная статья: Локальное вымирание

Хотя локальное исчезновение одного или нескольких конкурентов документировано реже, чем разделение ниш или конкурентное исключение, оно все же имеет место. В эксперименте с зоопланктоном в искусственных каменных водоемах скорость локального вымирания была значительно выше в районах межвидовой конкуренции. Таким образом, в этих случаях негативные последствия проявляются не только на популяционном уровне, но и на видовом богатстве сообществ.

Воздействие на сообщества

Натурализованные растения пурпурного вербейника, растущие в заповеднике Купер-Марш, недалеко от Корнуолла, Онтарио.

Как упоминалось ранее, межвидовая конкуренция оказывает большое влияние на состав и структуру сообщества. Разделение ниш видов, локальное вымирание и конкурентное исключение – это лишь некоторые из возможных последствий. В дополнение к этому межвидовая конкуренция может быть источником каскада эффектов, которые дополняют друг друга. Примером такого эффекта является завоз инвазивного вида в США — вербейника пурпурного . Это растение, введенное в сообщества водно-болотных угодий, часто вытесняет большую часть местной флоры и уменьшает видовое богатство, пищу и убежище для многих других видов на более высоких трофических уровнях. Таким образом, один вид может влиять на популяции многих других видов, а также посредством множества других взаимодействий. Из-за сложной сети взаимодействий, составляющих каждую экосистему и среду обитания, результаты межвидовой конкуренции являются сложными и зависят от конкретного места.

Competitive Lotka–Volterra model

Основная статья: Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра

Воздействие межвидовой конкуренции на популяции было формализовано в математической модели, называемой конкурентными уравнениями Лотки-Вольтерра , которая создает теоретическое предсказание взаимодействий. Он сочетает в себе влияние каждого вида на другой. Эти эффекты рассчитываются отдельно для первой и второй популяции соответственно:

${dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}$

${dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}$

В этих формулах N — численность населения, t — время, K — пропускная способность , r — собственная скорость роста, а α и β — коэффициенты относительной конкуренции. Результаты показывают влияние, которое другой вид оказывает на вычисляемый вид. Результаты можно отобразить в виде графика, чтобы показать тенденцию и возможный прогноз будущего вида. Одна из проблем этой модели заключается в том, что для того, чтобы расчет работал, необходимо сделать определенные допущения. К ним относятся отсутствие миграции и постоянство продуктивности и коэффициентов конкуренции обоих видов. Сложный характер экологии определяет, что эти предположения редко верны в полевых условиях, но модель обеспечивает основу для лучшего понимания этих важных концепций.

Эквивалентная формулировка этих моделей является:

${dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)$

${dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)$

В этих формулах $\alpha _{11}$ — это влияние, которое особь вида 1 оказывает на скорость роста собственной популяции. Сходным образом, $\alpha _{12}$ — это влияние, которое особь вида 2 оказывает на скорость роста популяции вида 1. Это можно также прочитать как влияние на вид 1 вида 2. Сравнивая эту формулировку с приведенной выше, отметим, что $\alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}$, и $\alpha _{12}=\alpha /K_{1}$.

Сосуществование конкурентов происходит тогда, когда $\alpha _{11}>\alpha _{12}$ и $\alpha _{22}>\alpha _{21}$. Мы можем перевести это как сосуществование, когда влияние каждого вида на самого себя превышает влияние конкурента.

Существуют и другие математические представления, моделирующие конкуренцию видов, например, использование неполиномиальных функций.

конкуренция

Межвидовая конкуренция является основным фактором макроэволюции . Дарвин предположил, что межвидовая конкуренция ограничивает число видов на Земле, как это сформулировано в его метафоре клина: «Природу можно сравнить с поверхностью, покрытой десятью тысячами острых клиньев... представляющих различные виды, тесно упакованные вместе и забитые непрерывные удары,... иногда удары в клин одной формы, а иногда в другую; (Из «Естественного отбора » — «большой книги», из которой Дарвин абстрагировал Происхождение ). Вопрос о том, ограничивает ли межвидовая конкуренция глобальное биоразнообразие , сегодня является спорным. но аналитические исследования глобальной летописи окаменелостей фанерозоя согласуются с существованием глобальной (хотя и не постоянной) емкости морского биоразнообразия. Межвидовая конкуренция также является основой гипотезы Красной Королевы Ван Валена и может лежать в основе положительной корреляции между темпами возникновения и исчезновения, которая наблюдается почти у всех основных таксонов.

В предыдущих примерах макроэволюционная роль межвидовой конкуренции заключалась в ограничении биоразнообразия, но межвидовая конкуренция также способствует дифференциации ниш и, следовательно, видообразованию и диверсификации. Таким образом, влияние межвидовой конкуренции может меняться на этапах наращивания разнообразия: от начальной фазы, когда доминируют механизмы положительной обратной связи, до более поздней фазы, когда освоение ниши ограничивает дальнейшее увеличение числа видов; Возможным примером этой ситуации является повторное разнообразие морской фауны после массового вымирания в конце пермского периода.

См. также

• Минимальная жизнеспособная популяция
• Симбиоз
• Мутуализм (биология)
• Макроэволюция
• Гипотеза Красной Королевы

Дальнейшее чтение

• Бегон М., Ч.Р. Таунсенд и Дж.Л. Харпер. 2006. Экология: от людей к экосистемам . Blackwell Publishing, Молден, Массачусетс.
• Коннелл Дж. Х. (1961). «Факторы распространения ракушки Chthamalus stellatus». Экология . 42 (4): 710–723. дои : 10.2307/1933500 . JSTOR   1933500 .
• Гиллер, PS 1984. Структура сообщества и ниша. Чепмен и Холл, Лондон.
• Холекамп, К.Е. 2006. Межвидовая конкуренция и поведение против хищников. Национальный научный фонд. https://www.nsf.gov/
• Инбар М., Эшель А., Вул Д. (1995). «Межвидовая конкуренция среди питающихся флоэмой насекомых, опосредованная индуцированными стоками растения-хозяина». Экология . 76 (5): 1506–1515. Бибкод : 1995Ecol...76.1506I . дои : 10.2307/1938152 . JSTOR   1938152 . S2CID   54686728 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Шонер Т.В. (1983). «Полевые эксперименты по межвидовой конкуренции». Американский натуралист . 122 (2): 240. дои : 10.1086/284133 . S2CID   85191738 .
• Соломон, Е.П., Берг, Л.Р., и Мартин, Д.В. (2002). Биология, шестое издание . (Н. Роуз, Ред.). Стэмфорд, Коннектикут: Thomson Learning
• Танигучи, Ёсинори; Накано, Сигэру (2000). «Конкуренция в зависимости от условий: последствия для высотного распределения речных рыб». Экология . 81 (7): 2027–2039. doi : 10.1890/0012-9658(2000)081[2027:cscift]2.0.co;2 . JSTOR   177290 .
• Вайнер, Дж. 1994. Клюв зяблика. Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк.

Внешние ссылки

• Конкуренция за территорию: модель Левина для демонстрационного проекта Wolfram двух видов — требуется проигрыватель CDF (бесплатно)