Даревская
| Даревская | |
|---|---|
 | |
| Даревская раддей | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | Чешуйчатый |
| Семья: | Ящерицы |
| Подсемейство: | Рваные раны |
| Род: | Даревская Аррибас , 1999 г. [1] |
Даревские — род настенных ящериц семейства Lacertidae . Виды-члены родом из Кавказа, Ирана и Турции, обитают в лесных и травянистых местообитаниях с многочисленными выходами горных пород. Среди скальных ящериц известно семь партеногенетических видов.
Описание
[ редактировать ]Виды Darevskia — небольшие ящерицы с длиной головы и тела 50–85 мм (2,0–3,3 дюйма) и длиной хвоста примерно в два раза длиннее. Тело обычно уплощенное, голова заостренной формы и у большинства видов сплющена в вертикальной плоскости, что позволяет ящерицам прятаться в узких расщелинах между камнями и скалами. Скальные ящерицы имеют относительно длинные ноги со специальными мозолями на внутренних поверхностях лап и острыми когтями, благодаря которым они быстро передвигаются по вертикальным шероховатым поверхностям скал и камней.
Окрас каменных ящериц варьируется от разных оттенков зеленого до песочного. Самки обычно окрашены бледнее самцов. На спинной стороне тела скальных ящериц имеется затылочная полоса, состоящая из набора черных или коричневых пятен и широкой линии основной окраски ящерицы, а также темные узоры по бокам тела. У некоторых видов на передней трети тела расположены синие или фиолетовые пятна с белыми кружками в центре и/или однотонные сине-фиолетовые пятна в месте соединения брюшных щитков со туловищными чешуйками. Для большинства видов скальных ящериц характерна разнообразная окраска брюшной стороны тела, варьирующаяся от различных оттенков розового, красного и оранжевого до желтого и зеленого.
Этимология
[ редактировать ]Родовое название Даревская герпетолога дано в честь русского Даревского Ильи Сергеевича . [2]
Таксономия и систематика
[ редактировать ]В 1830 году профессор Казанского университета Эдуард Фридрих Эверсман (1794–1860) совершил экспедицию на Северный Кавказ. В результате чего он описал два новых вида: луговую ящерицу Lacerta praticola (Eversmann, 1834) и скальную ящерицу Lacerta saxicola (Eversmann, 1834) . В то время европейские учёные не признавали самостоятельности вида L. saxicola , считая его частью европейского L. muralis ( Laurenti , 1768) . Но в начале XX века между двумя зоологами Лайошем Мехели (1862–1953) и Жоржем Альбертом Буленжером (1858–1937) возникла продолжительная дискуссия о таксономическом положении L. saxicola , разрешившаяся в пользу первого. , а L. saxicola и подвиды в дальнейшем рассматривались отдельно от L. muralis . На протяжении нескольких десятилетий ученые разных стран самостоятельно изучали монофилетическую группу скальных ящериц, выделяя новые подвиды, упрощая некоторые таксоны и описывая новые виды. Именно на этой группе ящериц явление партеногенеза у амниотических позвоночных было впервые открыто российским зоологом. Илья Сергеевич Даревский (1924–2009), внесший также значительный вклад в понимание экологии, систематики и морфологии скальных ящериц. В 1997 году испанский учёный Оскар Дж. Аррибас назвал род скальных ящериц Darevskia и обозначил типовой вид как D. saxicola .
кладистика
[ редактировать ]По данным Аррибаса (1997), род Darevskia включает четыре группы (клады), объединяющие виды по происхождению и родству: «raddei», «rudis», «saxicola» и «caucasica». Впоследствии были выделены еще три клады: «пратикола», «хлорогастер» и «дефилиппии». Всего род включает 35 видов, из которых 7 размножаются партеногенетически, и 22 подвида.
| Раддей | Сырой | Саксикола | Кавказский |
|---|---|---|---|
| Даревския раддей (Беттгер, 1892 г.) | Даревскиа рудис (Бедриага, 1886 г.) | Даревская саксикола (Эверсманн, 1834 г.) | Даревская кавказская (Мегелий, 1909). |
| Darevskia nairensis ( Даревский, 1967) | Даревская парвула (Ланц и Сайрен, 1913) | Даревския браунери (Мегелий, 1909) | Даревская альпина (Даревский, 1967) |
| Darevskia bithynica (Мегелий, 1909) | Даревския валентини (Беттгер, 1892 г.) | Даревские щербаки (Лукина, 1963) | Даревская дагестаника (Даревский, 1967) |
| Darevskia clarkorum (Даревский и Ведмедера, 1977) | Даревская портщинский (Кесслер, 1878 г.) | Даревския Линдхольми (Ланц и Сайрен, 1936) | Даревская дерюгина (Никольский, 1898 г.) |
| Даревская микста (Мегелий, 1909) | Даревския туниеви Аррибас, Кандан, Юрназ, Кумлуташ, Кайнак и Ильгаз, 2022 г. | ||
| Даревская дриада (Даревский и Туниев, 1997) | Даревская аджарика (Даревский и Эйсельт, 1980) |
| Упражняться | Хлорогастер | Дефилиппии | Партеногенетические виды |
|---|---|---|---|
| Даревская пратикола (Эверсманн, 1834 г.) | Даревская хлорогастер (Boulenger, 1908) | Даревския дефилиппии (Камерано, 1877 г.) | Даревская армянская (Мегелий, 1909 г.) |
| Который Даревския Ахмадзаде, Флекс, Карретеро, Мозаффари, Бёме, Харрис, Фрейтас и Роддер, 2013 | Darevskia kopetdaghica Ахмадзаде, Флекс, Карретеро, Мозаффари, Бёме, Харрис, Фрейтас, Роддер, 2013 г. | Darevskia Bendimahiensis (Шмидтлер, Эйзелт и Даревский, 1994) | |
| Darevskia caspica Ahmadzadeh, Fleks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 г. | Даревскиа Шекели Ахмадзаде, Флекс, Карретеро, Мозаффари, Бёме, Харрис, Фрейтас и Роддер, 2013 г. | Даревския Дали (Даревский, 1957) | |
| Даревския штейнери (Эйзельт, 1995) | Darevskia rostombekowi (Даревский, 1957) | ||
| Даревская односексуальная (Даревский, 1966) | |||
| Даревския уззелли (Даревский и Даниелян, 1977) | |||
| Даревская сапфирина (Шмидтлер, Эйзельт и Даревский, 1994) |
Разновидность
[ редактировать ]Следующие виды признаны действительными. [3]
- Даревская аджарика (Даревский и Эйзельт , 1980)
- Darevskia aghasyani (Tuniyev & Petrova , 2019)
- Даревская альпина (Даревский, 1967)
- Darevskia ameniaca ( Méhelÿ , 1909) — Армянская ящерица.
- Darevskia arribasi (Туниев, Петрова и Лотиев, 2023) - каменная ящерица Аррибаса.
- Darevskia Bendimahiensis ( Шмидтлер , Эйзелт и Даревский, 1994)
- Darevskia bithynica (Мехели, 1909)
- Даревскиабраунри (Мехели, 1909) - каменная ящерица Браунера.
- Darevskia caspica Ahmadzadeh et al., 2013.
- Даревская кавказская (Мехели, 1909)
- Darevskia chromogaster ( Boulenger , 1908) — зеленобрюхая ящерица.
- Darevskia clarkorum (Даревский и Ведмедера , 1977)
- Даревская дагестаника (Даревский, 1967)
- Даревския Дали (Даревский, 1957)
- Darevskia defilippii ( Camerano , 1877) — ящерица Эльбурса.
- Даревская дерюгина ( Никольский , 1898)
- Даревская дриада (Даревский и Туниев, 1997) - Чарналийская ящерица.
- Darevskia josefschmidtleri ( Аррибас, Кандан, Корнилиос, Аяз, Кумлутас, Гюль, Йылмаз, Кайнак и Ильгаз, 2022 )
- Даревские камни ( Ахмадзаде и др., 2013 )
- Darevskia kopetdaghica ( Ахмадзаде и др., 2013 )
- Даревския Линдхольми ( Щербак , 1962)
- Darevskia mirabilis ( Аррибас, Ильгаз, Кумлурас, Дурмус, Авчи и Узум, 2013 )
- Даревская смешанная (Мехели, 1909)
- Darevskia obscura ( Ланц и Сирен, 1936).
- Darevskia parvula ( Lantz & Cyrén , 1913) — краснобрюхая ящерица.
- Даревская портщинский ( Кесслер , 1878)
- Darevskia praticola ( Eversmann , 1834) — луговая ящерица.
- Darevskia raddei ( Boettger , 1892) — азербайджанская ящерица.
- Darevskia rostombekowi (Даревский, 1957)
- Даревскиа рудис ( Бедриага , 1886)
- Darevskia salihae (Курназ , Шахин и Эроглу , 2022)
- Даревская сапфирина (Шмидтлер, Эйзельт и Даревский, 1994)
- Даревская саксикола (Эверсманн, 1834 г.)
- Даревскиа Щекели ( Ахмадзаде и др., 2013 )
- Darevskia spitzenbergerae ( Eiselt, Darevis, & Schmidtler, 1992 ) — кавказская скальная ящерица, ящерица Валентина.
- Darevskia steineri (Eiselt, 1995) - ящерица Штайнера.
- Darevskia szczerbaki ( Лукина , 1963) – ящерица Щербака.
- Даревская односексуальная (Даревский, 1966)
- Даревския уззелли (Даревский и Даниелян , 1977)
- Darevskia валентини (Boettger, 1892) - кавказская скальная ящерица, ящерица Валентина.
Nota bene : Биномиальный авторитет в скобках указывает на то, что вид был первоначально описан в другом роде, а не в Darevskia .
Распределение
[ редактировать ]Скальные ящерицы распространены в Абхазии, Азербайджане, Армении, Грузии, Иране, Нагорном Карабахе, России (Адыгея, Дагестан, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Краснодарский край, Республика Крым, Северная Осетия-Алания, Ставропольский край и Чечня), в Турции и Южной Осетии. Стоит отметить, что границы ареала некоторых видов достоверно не известны, но ожидаемые ареалы их встреч совпадают с уже указанными местами распространения для всего рода.
среда обитания
[ редактировать ]Скальные ящерицы встречаются в различных высотных зонах от 0 до 3000 м (от 0 до 9843 футов) над уровнем моря и занимают разнообразные ландшафты: горно-степные, лесостепные, горно-луговые, горно-лесные, антропогенные и прибрежные. По приуроченности к тому или иному местообитанию их условно можно разделить на несколько групп:
1) Ящерицы, обитающие в лесу, по занимаемому микрорельефу делятся на: прикрепившиеся к обнажениям скал ( D. raddei, D. brauneri) и независимые от них, способные жить в местообитаниях, в которых нет камней, использующие грызунов норы в качестве убежищ, лиственная подстилка, полости в деревьях и коре (например, D. chromogaster, D.armeniaca ).
2) Обитает в районах коренных обнажений и глинистых обрывов на альпийских и субальпийских лугах. В качестве убежищ они часто используют норы грызунов, полости между камнями и трещины в скалах. Этих местообитаний придерживаются D. alpina и D. mixta, D. Armeniaca и D. валентини .
3) Скальные ящерицы сухих и умеренно сухих ландшафтов (альпийские степи) скал и их ног на склонах с сухолюбивой кустарниковой и травянистой растительностью, откосах дорог. Такие места обитания имеют большое количество щелей и пустот, служащих убежищами ящериц. В таких ландшафтах встречаются такие виды, как: D. rudis, D.portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola .
4) Заселяющие антропогенные места обитания: заброшенные здания, стены городов, заброшенные храмы, монастыри и т.п., где их численность зачастую превышает таковую в естественных средах обитания. Например, D.armeniaca, D.lindholmi, D.dahli .
Скальные ящерицы встречаются на высоте от 0 до 3000 м над уровнем моря. Зональное и географическое распространение определяется количеством осадков, среднегодовой температурой, продолжительностью неблагоприятного сезона и экспозицией склона. Например, D. daghestanica на южном склоне Главного Кавказского хребта (Южная Осетия) распространена на высоте 1500–1800 м (4900–5900 футов) над уровнем моря, а на северных склонах (Дагестан) – на высоте 50–5000 футов над уровнем моря. 2100 м (160–6890 футов) над уровнем моря.
Питание
[ редактировать ]Скальные ящерицы питаются различными беспозвоночными с размером тела от нескольких миллиметров до 4 см (1,6 дюйма): пауками, двукрылыми, чешуекрылыми, перепончатокрылыми, тараканами, прямокрылыми, полужесткокрылыми, жесткокрылыми, мокрицами, червями, слизняками, морскими пресноводные амфиподы, ручейники, хирономиды и иногда части растений. Также зафиксированы частные случаи каннибализма, когда взрослые особи поедали молодых особей.
Несмотря на разнообразие кормовой базы, у скальных ящериц могут развиваться предпочтения в питании беспозвоночными определенной группы (например, летающими формами муравьев), что обусловлено сезонными изменениями наличия или обилия этого вида добычи. Даже после значительного снижения плотности беспозвоночных этой группы ящерицы еще некоторое время продолжают охотиться на них при наличии более доступных объектов питания.
Плотность населения и пространственная структура населения
[ редактировать ]Самостоятельно скальные ящерицы встречаются крайне редко, обычно образуя поселения. Плотность населения партеногенетических скальных ящериц может варьировать в более широком диапазоне, чем у двуполых видов: до 200 особей на 1 км маршрута у однополых видов и до 80 особей у обоеполых видов, что объясняется тем, что партеногенетические виды менее агрессивны и имеют высокие темпы роста населения.
Скальным ящерицам свойственны сложные и разнообразные социальные системы, для которых, в частности, характерны устойчивые долговременные дружеские отношения между самцом и самкой и территориальные или иерархические отношения между особями одного пола.
Основу поселений обоеполых скальных ящериц составляют оседлые самцы и самки с отдельными участками, часто перекрывающимися. У ряда видов некоторые самцы обладают территориями, защищенными от других самцов. Территории самцов никогда не перекрываются, но их центры активности, прежде всего связанные с купанием, совпадают с центрами активности самок, обитающих на их территориях.
Изучению социального поведения и пространственной структуры популяций каменных ящериц посвящен ряд опубликованных научных работ по результатам многолетних исследований.
Активность
[ редактировать ]Сезонная активность каменных ящериц определяется температурными показателями. Поэтому виды, обитающие на разной высоте, различаются по срокам выхода из зимовочных убежищ, периоду спаривания, откладке яиц, вылуплению молодых особей и времени ухода на зимовку. Примерно с конца февраля до конца мая происходит выход из зимовочных убежищ, активный период составляет от 6–7 месяцев (в горах) до 9–10 месяцев (в долинах и на берегу моря). В этот период половозрелые особи спариваются, а самки откладывают яйца. Спячка проходит с конца сентября до середины ноября.
Начало и окончание суточной деятельности ящерицы определяется условиями освещенности в пределах отдельного участка, причем у некоторых особей она может начинаться рано утром, тогда как особи, обитающие на склонах северной экспозиции или в глубоких лесных долинах, активен в течение нескольких часов в середине дня [4]. После обогрева (прогревания) температура тела ящерицы достигает примерно 30–34 °C (86–93 °F), и она начинает рутинную деятельность, направленную на поддержание организма. Поздно вечером, когда жара спадает, животные возвращаются к местам купания и некоторое время остаются там, после чего отправляются в свои ночные убежища.
Воспроизведение
[ редактировать ]Скальные ящерицы достигают половой зрелости на втором (самки) и третьем (самцы) году жизни при общей продолжительности жизни до 13 лет. Спаривание у некоторых видов скальных ящериц происходит после первой линьки, примерно через 3–5 недель после выхода из зимовки ( D. brauneri) , у других — сразу после выхода из зимовочного убежища ( D. валентини) . Откладка яиц начинается во второй половине июня и продолжается до начала августа. Размер кладки обычно составляет от 2 до 7 яиц. Инкубационный период длится примерно 55–65 дней. Молодые животные с длиной от морды до отверстия (SVL) около 25 мм (0,98 дюйма) рождаются в конце лета.
Эволюция и происхождение партеногенетических видов Darevskia.
[ редактировать ]Отделение рода Darevskia от подсемейства Lacertinae произошло примерно 12-16 миллионов лет назад, в середине миоцена. Предположительно, предковая форма рода Darevskia проникла на территорию Западного Кавказа в среднем миоцене или в среднем плиоцене, когда существовало сухопутное сообщение Малой Азии с Балканами.
Род скальных ящериц насчитывает 7 партеногенетических видов: D. arteniaca, D. Bendimahiensis, D. dahli, D. rostombekovi, D. sapphirina, D. uniсексуалis и D. uzzelli , возникших в результате гибридизации самцов и самок разных обоеполых видов. . При этом D. валентини и Д. портщинский всегда входят как отцовские виды, а Д. микста, Д. найренсис, Д. raddei всегда — как материнские виды. С точки зрения классической концепции вида, гомосексуальным таксонам не может быть присвоен статус вида из-за отсутствия обмена генетическим материалом между особями внутри одной популяции. Однако на основании морфологических и цитогенетических признаков им присвоен видовой ранг.
Появление партеногенетических видов обычно связывают с последним, вюрмским оледенением. Партеногенетические скальные ящерицы появились около 10 тысяч лет назад, когда из-за образования горных ледников были нарушены места обитания родительских двуполых видов, что привело к перекрытию их ареалов и гибридогенному образованию партеногенетических особей, лучше приспособленных к условиям короткое лето и длинная зима. Благодаря удвоенному темпу воспроизводства и успешному расселению однополые популяции позже стали существовать независимо от родительского вида.
Гибридизация происходит в местах перекрытия ареалов партеногенетических и двуполых видов, в результате чего появляются триплоидные стерильные самки и небольшое количество самцов, с изменениями в репродуктивной системе (нарушения в образовании половых продуктов, гермафродитизм). Тем не менее, предположительно, эти самцы способны давать потомство, что приводит к появлению тетраплоидных гибридов. Иногда самцы появляются из неоплодотворенных яиц, отложенных партеногенетическими самками. Как и самцы гибридного происхождения, они имеют репродуктивные нарушения, которые могут не мешать их потомству. Небольшое количество партеногенетических самок, выходящих из кладок, объясняется часто возникающими мутациями, несовместимыми с жизнью.
Несмотря на то, что в результате партеногенеза рождаются особи, получающие наследственный материал только из организма матери, выявлено небольшое внутривидовое генетическое разнообразие, обусловленное мутационными процессами, генетической нестабильностью и появлением однополых видов в результате повторное и независимое скрещивание родительских видов между собой.
См. также
[ редактировать ]- Cnemidophorus , еще один род ящериц, содержащий несколько партеногенных видов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ананьева Наталья Борисовна ; Орлов, Николай Л. [на французском языке] ; Халиков Роман Георгиевич ; Даревский Илья С. ; Рябов Сергей Александрович ; Барабанов, Андрей В. (2006), Рептилии Северной Евразии: таксономическое разнообразие, распространение, охранный статус , Faunastica, vol. 47, София, Болгария: Pensoft Publishers, с. 79, ISBN 954-642-269-Х .
- ^ Беоленс, Бо ; Уоткинс, Майкл ; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. xiii + 296 стр. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Даревская , стр. 65).
- ^ Род Darevskia в базе данных рептилий www.reptile-database.org.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Аррибас, Оскар (1999). «Филогения и взаимоотношения горных ящериц Европы и Ближнего Востока ( Archeolacerta Mertens , 1921, sensu lato ) и их взаимоотношения среди евразийской радиации лацертид». Российский герпетологический журнал 6 (1): 1-22. ( Даревские , новый род).