Хордовые
| Хордовые Временной диапазон: кембрийский этап 3 – настоящее время , (Возможная эдиакарская запись, 555 млн лет назад. [2] )
| |
|---|---|
 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Subkingdom: | Эуметазоа |
| Клэйд : | ПараХоксозоа |
| Клэйд : | билатерия |
| Клэйд : | Нефрозоа |
| Супертип: | Дейтеростомия |
| Тип: | Хордовые Геккель , 1874 г. [3] [4] |
| Подгруппы | |
И увидеть текст | |
Хордовое , ( / ˈ k ɔːr d eɪ t / KOR -dayt ) — вторичноротое животное принадлежащее к типу хордовых ( / k ɔːr ˈ d eɪ t ə / kor- DAY -tə ). Все хордовые животные в какой-то момент личиночной или взрослой стадии обладают пятью отличительными физическими характеристиками ( синапоморфиями ), которые отличают их от других таксонов . Эти пять синапоморфий представляют собой хорду , полый спинной нервный тяж , эндостиль или щитовидную железу , глоточные щели и постанальный хвост . [5] Название «хордовые» происходит от первой из этих синапоморфий, хорды, которая играет значительную роль в структурировании плана тела и движениях хордовых. Хордовые также двусторонне симметричны , имеют целом , обладают замкнутой кровеносной системой и метамерной сегментацией .
В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения хордовых, анализ последовательностей генома выявил две консервативные сигнатурные индели (CSI) в их белках: циклофилиноподобный белок и внутренней митохондриальной мембраны протеаза ATP23, которые являются общими исключительно для всех позвоночных , оболочников и головохордовых. . [6] Эти CSI предоставляют молекулярные средства, позволяющие надежно отличать хордовых от всех других животных .
Хордовые делятся на три подтипа : Vertebrata ( рыбы , амфибии , рептилии , птицы и млекопитающие ), хорды которых заменены хрящевым / костным осевым эндоскелетом ( позвоночником ) и являются кладистически и филогенетически подгруппой клады Craniata ( т.е. хордовые с череп ); Tunicata или Urochordata ( асцидии , сальпы и личинки ), которые сохраняют синапоморфии только на личиночной стадии; и Cephalochordata ( ланцетники ), напоминающие рыб, но не имеющие жабр . Позвоночные и оболочники составляют кладу Обонятельные , которая является сестрой Цефалохордовых (см. диаграмму в разделе «Филогения» ). Вымершие таксоны, такие как Conodonts , относятся к хордовым, но их внутреннее расположение менее определенно. Hemichordata (включая желудевых червей ) ранее считалась четвертым подтипом хордовых, но теперь рассматривается как отдельный тип. Сейчас считается, что полухордовые ближе к иглокожим , и вместе они образуют кладу Ambulacraria , сестринский тип хордовых. Хордата, Амбулакрария и, возможно, Считается, что Xenacoelomorpha образуют супертип Deuterostomia , хотя недавно это было поставлено под сомнение. [7]
животных Хордовые — третий по величине тип царства (после членистоногих и моллюсков ), а также один из самых древних таксонов. хордовых Окаменелости были обнаружены еще во время кембрийского взрыва, произошедшего более 539 миллионов лет назад. [8] Из более чем 81 000 [9] из ныне живущих видов хордовых около половины — лучепёрые рыбы ( класс Actinopterygii ), а подавляющее большинство остальных — четвероногие , наземная клада лопастёрых рыб ( Sarcopterygii ), которые в ходе эволюции развили воздушное дыхание с помощью лёгких .
История имени [ править ]
Хотя название Chordata приписывается Уильяму Бейтсону (1885), оно уже широко использовалось к 1880 году. Эрнст Геккель описал таксон, включающий оболочников, головохордовых и позвоночных, в 1866 году. Хотя он использовал немецкую народную форму, это разрешено в соответствии с Код ICZN из-за его последующей латинизации. [4]
Анатомия [ править ]
Хордовые образуют тип животных, которые на определенном этапе своей жизни обладают всеми следующими анатомическими особенностями: [10]
- Хорда — жесткий, но эластичный стержень гликопротеина , обернутый двумя спиралями коллагена , который простирается вдоль центральной оси тела. У представителей подтипа Vertebrata (позвоночные) хорда заменяется гиалиновым хрящом или костной тканью , позвоночника а остатки хорды развиваются в межпозвоночные диски , которые позволяют соседним позвонкам сгибаться и скручиваться относительно друг друга. У полностью водных видов это помогает животному эффективно плавать, сгибая хвост из стороны в сторону .
- Полый спинной нервный канатик , также известный как нервная трубка , которая развивается в спинной мозг , главный коммуникационный ствол нервной системы . У позвоночных ростральный конец нервной трубки увеличивается в несколько пузырьков во время эмбрионального развития , которые дают начало мозгу .
- Глоточные щели . Глотка сразу — это часть горла, расположенная за ртом . У рыб щели видоизменены и образуют жабры , но у некоторых других хордовых они являются частью системы фильтрования , извлекающей частицы пищи из потребляемой воды. У четвероногих они присутствуют только на эмбриональных стадиях развития.
- Постанальный хвост. Мускулистый хвост, простирающийся назад за анус . У некоторых хордовых, таких как гоминиды , это присутствует только на эмбриональной стадии.
- Эндостиль . Это борозда на вентральной стенке глотки. У видов, питающихся фильтратором, он вырабатывает слизь для сбора частиц пищи, которая помогает транспортировать пищу в пищевод . [11] Он также хранит йод и может быть предшественником щитовидной железы позвоночных . [10]
Существуют мягкие ограничения, которые отделяют хордовых от других биологических линий, но не являются частью формального определения:
- Все хордовые — вторичноротые . Это означает, что во время эмбрионального развития анус формируется раньше, чем рот.
- Все хордовые имеют двустороннее строение тела . [12]
- Все хордовые являются целоматами и имеют заполненную жидкостью полость тела ( целом ) с полной серозной выстилкой, происходящей из мезодермы , называемой мезотелием (см. Бруска и Бруска ). [13]
Классификация [ править ]
Следующая схема взята из издания « Палеонтология позвоночных» за 2015 год . [14] [15] Классы беспозвоночных хордовых взяты из журнала «Рыбы мира» . [16] Хотя он структурирован так, чтобы отражать эволюционные отношения (аналогично кладограмме ), он также сохраняет традиционные ранги, используемые в таксономии Линнея .
- Тип Хордовые
- Подтип Cephalochordata (Acraniata) - (ланцетники; 30 видов).
- Класс Leptocardii (ланцетники).
- Клад Ольфакторес
- Подтип Tunicata (Urochordata) - (оболочники; 3000 видов)
- Класс Ascidiacea (морские асцидии)
- Класс Thaliacea (сальпы, долиолиды и пиросомы).
- Класс Appendularia (личинки)
- Класс Сорберацеа
- Подтип Vertebrata ( Craniata ) (позвоночные – животные с позвоночником; более 66 100 видов)
- Надкласс Agnatha парафилетический ( бесчелюстные позвоночные; более 100 видов)
- Класс Круглоротые
- Инфракласс Myxinoidea или Myxini (мисины; 65 видов)
- Инфракласс Petromyzontida или Hyperoartia (миноги)
- Класс † Конодонта
- Класс † Миллокунмингиида
- Класс † Птераспидоморфы
- Класс † Телодонти
- Класс † Анаспида
- Класс † Цефаласпидоморфы
- Класс Круглоротые
- Infraphylum Gnathostomata ( челюстные позвоночные)
- Класс † Placodermi (палеозойские панцирные формы; парафилетичны по отношению ко всем остальным челюстноротым).
- Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы; более 900 видов)
- Класс † Acanthodii (палеозойские «колючие акулы»; парафилетичны по отношению к Chondrichthyes).
- Класс Osteichthyes (костистые рыбы; более 30 000 видов)
- Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы; около 30 000 видов)
- Подкласс Sarcopterygii (лопастные рыбы: 8 видов)
- Надкласс четвероногих (четырехногие позвоночные; более 35 100 видов) (Приведенная ниже классификация соответствует Benton 2004 и использует синтез ранговой таксономии Линнея, а также отражает эволюционные отношения. Бентон включил надкласс Tetrapoda в подкласс Sarcopterygii, чтобы отразить прямой потомок четвероногих от лопастных рыб, несмотря на то, что первым присвоен более высокий таксономический ранг.) [17]
- Класс Амфибии (амфибии; более 8100 видов) [18]
- Класс Sauropsida ( рептилии (включая птиц ); 21 300+ видов – 10 000+ видов птиц и 11 300+ видов рептилий) [19] [20] [21]
- Класс Synapsida ( млекопитающие ; более 5700 видов)
- Надкласс Agnatha парафилетический ( бесчелюстные позвоночные; более 100 видов)
- Подтип Tunicata (Urochordata) - (оболочники; 3000 видов)
- Подтип Cephalochordata (Acraniata) - (ланцетники; 30 видов).
Подтип [ править ]
Цефалохордовые: ланцетники [ править ]
Головохордовые , одно из трех подразделений хордовых, — это маленькие животные, напоминающие рыбу, у которых нет мозга, четко очерченной головы и специализированных органов чувств. [22] Эти роющие фильтраторы составляют самый рано ветвящийся подтип хордовых. [23] [24]
Туниката (Urochordata) [ править ]
Большинство оболочников во взрослом возрасте появляются в одной из двух основных форм, известных как «асцидии» и сальпы . Оба они являются фильтраторами с мягким телом, лишенными стандартных особенностей хордовых, которые сохраняются только в их личинках. Морские асцидии сидячие и состоят преимущественно из водяных насосов и фильтропитающих аппаратов; [25] сальпы плавают в середине воды, питаясь планктоном , и имеют цикл из двух поколений, в котором одно поколение является одиночным, а следующее образует цепочечные колонии . [26] Однако все личинки оболочников имеют стандартные черты хордовых, включая длинные головастикообразные хвосты; у них также есть рудиментарный мозг, датчики света и датчики наклона. [25] Третья основная группа оболочников, Appendularia (также известная как Larvacea), всю жизнь сохраняет головастикообразную форму и активное плавание и долгое время считалась личинками асцидий или сальп. [27] Этимология термина Urochordata (Balfour 1881) происходит от древнегреческого οὐρά (oura, «хвост») + латинского chorda («шнур»), потому что хорда находится только в хвосте. [28] Термин Туниката (Ламарк, 1816 г.) признан имеющим приоритет и теперь используется чаще. [25]
--------------------------------------------------------
1. Хорда , 2. Нервная хорда, 3. Щечные усики , 4. Глотка , 5. Жаберная щель , 6. Гонада , 7. Кишка, 8. V-образные мышцы, 9. Анус, 10. Сифон для вдоха , 11. Выдох. сифон, 12. Сердце, 13. Желудок, 14. Пищевод , 15. Кишечник, 16. Хвост, 17. Предсердие, 18. Оболочка.
Краниата (Позвоночные) [ править ]
Все черепашки имеют отдельные черепа . К ним относится миксина , у которой нет позвонков . Майкл Дж. Бентон заметил, что «черепаные характеризуются головой, точно так же, как хордовые или, возможно, все вторичноротые - хвостами». [29]
Большинство краниатов относятся к позвоночным животным , у которых хорда заменена позвоночником . [30] Он состоит из ряда костных или хрящевых цилиндрических позвонков, обычно с нервными дугами , защищающими спинной мозг , и с выступами, соединяющими позвонки. У миксин неполная мозговая оболочка и отсутствуют позвонки, поэтому они не считаются позвоночными. [31] но они принадлежат к краниатам, группе, внутри которой, как полагают, развились позвоночные . [32] Однако кладистическое исключение миксин из числа позвоночных является спорным, поскольку вместо этого они могут быть дегенеративными позвоночными, вторично потерявшими позвоночник. [33]
Положение миног неоднозначно. У них есть целые черепные коробки и рудиментарные позвонки, поэтому их можно рассматривать как позвоночных и настоящих рыб . [34] Однако молекулярная филогенетика , которая использует биохимические особенности для классификации организмов, дала как результаты, которые группируют их с позвоночными, так и другие, которые группируют их с миксинами. [35] Если миноги более тесно связаны с миксинами, чем другие позвоночные, это позволяет предположить, что они образуют кладу , получившую название Cyclostomata . [36]
Филогения [ править ]
Обзор [ править ]
Все еще продолжается много исследований по дифференциальному сравнению (на основе последовательностей ДНК), в которых пытаются выделить простейшие формы хордовых. Поскольку некоторые линии 90% видов, у которых нет позвоночника или хорды, могли со временем утратить эти структуры, это усложняет классификацию хордовых. Некоторые линии хордовых можно обнаружить только с помощью анализа ДНК, когда нет физических следов каких-либо хордатоподобных структур. [38]
Попытки выяснить эволюционные взаимоотношения хордовых породили несколько гипотез. В настоящее время общепринято, что хордовые являются монофилетическими , а это означает, что хордовые включают всех и только потомков одного общего предка, который сам является хордовым, и что краниатов ближайшие родственники - оболочники. Недавняя идентификация двух консервативных сигнатурных инделей (CSI) в белках циклофилиноподобном белке и протеазе внутренней мембраны митохондрий ATP23, которые являются исключительно общими для всех позвоночных , оболочников и головохордовых, также предоставляет убедительные доказательства монофилии хордовых. [6]
Все самые ранние окаменелости хордовых были найдены в раннего кембрия фауне Чэнцзян и включают два вида, которые считаются рыбами , что означает, что они являются позвоночными животными. Поскольку летопись окаменелостей ранних хордовых животных скудна, только молекулярная филогенетика предлагает разумную перспективу датировать их появление. Однако использование молекулярной филогенетики для датирования эволюционных переходов является спорным.
Также оказалось сложно провести детальную классификацию современных хордовых. Попытки создать эволюционные « генеалогические древа » показывают, что многие из традиционных классов являются парафилетическими .
_rotated.png){kind=small}
.png){kind=small}
.gif){kind=small}
Хотя это было хорошо известно еще с 19 века, настаивание на использовании только монофилетических таксонов привело к тому, что классификация позвоночных постоянно меняется. [39]
Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии, делятся на две группы: протостомы и вторичноротые , последняя из которых содержит хордовых. [40] Весьма вероятно, что возрастом 555 миллионов лет Кимберелла была представителем протостомов. [41] [42] Если это так, то это означает, что линии протостомов и вторичноротых должны были разделиться за некоторое время до появления Кимбереллы — по крайней мере, 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 538,8 миллионов лет назад . [40] Эдиакарская , существовавшая окаменелость Эрниета примерно с 549 по 543 миллиона лет назад , может представлять собой вторичноротое животное. [43]
Окаменелости одной из основных групп вторичноротых, иглокожих (современные представители которых включают морские звезды , морские ежи и криноидеи ), довольно распространены с начала кембрия, 542 миллиона лет назад . [44] среднего кембрия Ископаемое Rhabdotubus johanssoni было интерпретировано как крыложаберное полухордовое. [45] Мнения расходятся относительно того, было ли из фауны Чэнцзян ископаемое Yunnanozoon из раннего кембрия полухордовым или хордовым. [46] [47] Другая окаменелость, Haikouella lanceolata , также из фауны Чэнцзян, интерпретируется как хордовое и, возможно, черепное животное, поскольку на ней имеются признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервного хорда с мозгом на переднем конце и возможно, глаза, хотя вокруг рта у него также были короткие щупальца. [47] Haikouichthys и Myllokunmingia , также из фауны Чэнцзян, считаются рыбами . [37] [48] Пикайя , открытая гораздо раньше (1911 г.), но из среднекембрийских сланцев Бёрджесс (505 млн лет назад), также считается примитивным хордовым. [49] С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, поскольку у хордовых беспозвоночных нет костей и зубов, и для остальной части кембрия зарегистрирован только один. [50]
Эволюционные отношения между группами хордовых и между хордовыми в целом и их ближайшими вторичноротыми родственниками обсуждаются с 1890 года. Исследования, основанные на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных, позволили создать различные «генеалогические древа». Некоторые тесно связаны хордовые и полухордовые, но сейчас эта идея отвергается. [11] Объединение такого анализа с данными небольшого набора генов рибосомной РНК устранило некоторые старые идеи, но открыло возможность того, что оболочники (урохордовые) являются «базальными вторичноротыми», выжившими членами группы, от которой произошли иглокожие, полухордовые и хордовые. [51] Некоторые исследователи полагают, что среди хордовых краниаты наиболее близки к головохордовым, однако есть основания считать оболочников (урохордовых) ближайшими родственниками черепах. [11] [52]
Поскольку ранние хордовые оставили скудную летопись окаменелостей, были предприняты попытки рассчитать ключевые даты их эволюции с помощью методов молекулярной филогенетики — путем анализа биохимических различий, главным образом в РНК. Одно из таких исследований показало, что вторичноротые возникли около 900 миллионов лет назад , а самые ранние хордовые - около 896 миллионов лет назад . [52] Однако молекулярные оценки дат часто не согласуются друг с другом и с летописью окаменелостей. [52] и их предположение о том, что молекулярные часы идут с известной постоянной скоростью, было поставлено под сомнение. [53] [54]
Традиционно Cephalochordata и Craniata были сгруппированы в предлагаемую кладу «Euchordata», которая должна была быть сестринской группой Tunicata/Urochordata. Совсем недавно Cephalochordata стали считать сестринской группой «Olfactores», в которую входят краниаты и оболочники. Вопрос еще не решен.
Специфическая связь между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждается двумя CSI, обнаруженными в белках, предсказанных экзосомным комплексом RRP44 и сериновой пальмитоилтрансферазой, которые являются общими исключительно для видов этих двух подтипов, но не для головохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с оболочниками , чем с головохордовыми. . [6]
Кладограмма [ править ]
Ниже представлено филогенетическое древо типа. Линии кладограммы показывают вероятные эволюционные связи как между вымершими таксонами, которые обозначены крестиком ( †), так и с современными таксонами . Родственниками позвоночных являются беспозвоночные . Положения (взаимоотношения) ланцетников, оболочников и краниатов/позвоночных основаны на следующих исследованиях: [55] [56] [57] [58]
| Хордовые |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
нехордовые родственники Ближайшие
Ближайшими родственниками хордовых считаются полухордовые и иглокожие , которые вместе образуют амбулакрарии . Хордовые и амбулакрарии вместе образуют надтип Deuterostomia .
Полухордовые [ править ]
Полухордовые («полухордовые») имеют некоторые черты, сходные с хордовыми: жаберные отверстия, открывающиеся в глотку и похожие на жаберные щели; хорды, по строению сходные с хордами , но идущие по кругу вокруг «воротника», находящегося впереди рта; и спинной нервный шнур, а также вентральный нервный шнур меньшего размера.
Существуют две современные группы полухордовых. Одиночные энтеропнеусты , широко известные как «желудевые черви», имеют длинные хоботки и червеобразные тела с до 200 жаберными щелями, имеют длину до 2,5 метров (8,2 фута) и зарываются в отложениях морского дна . Крыложаберные - колониальные животные, часто длиной менее 1 миллиметра (0,039 дюйма) по отдельности, жилища которых соединены между собой. Каждый фильтр питается с помощью пары разветвленных щупалец и имеет короткий щитовидный хоботок. Вымершие граптолиты , колониальные животные, чьи окаменелости похожи на крошечные ножовочные лезвия, жили в трубках, похожих на трубки крыложаберных. [59]
Иглокожие [ править ]
Иглокожие отличаются от хордовых и других своих родственников по трем заметным признакам: они обладают двусторонней симметрией только в личиночном состоянии – во взрослом возрасте они обладают радиальной симметрией , что означает, что их рисунок тела имеет форму колеса; у них трубчатые ножки ; а их тела поддерживаются кожными скелетами , сделанными из кальцита , материала, не используемого хордовыми. Их твердые, кальцинированные панцири хорошо защищают их тела от окружающей среды, а эти скелеты окружают их тела, но также покрыты тонкой кожей. Ступни приводятся в движение еще одной уникальной особенностью иглокожих — водной сосудистой системой каналов, которая также функционирует как «легкие» и окружена мышцами, которые действуют как насосы. Морские лилии обычно сидячие и похожи на цветы (отсюда и общее название « морские лилии ») и используют свои перьевые конечности для фильтрации частиц пищи из воды; большинство из них живут, прикрепленные к камням, но некоторые виды могут передвигаться очень медленно. Другие иглокожие подвижны и принимают разнообразную форму тела, например морские звезды и хрупкие звезды , морские ежи и морские огурцы . [60]
См. также [ править ]
- Геномика хордовых
- Список отрядов хордовых - Все классы и отряды типа Хордовые.
Ссылки [ править ]
- ^ Ян, Чуан; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чен, Цзюньюань (2018). «Геохронологические ограничения кембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Бибкод : 2018JGSoc.175..659Y . дои : 10.1144/jgs2017-103 . ISSN 0016-7649 . S2CID 135091168 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Би Джей; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный организм из венда Белого моря, Россия, имеющий возможное сходство с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Бибкод : 2012PalJ...46....1F . дои : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 .
- ^ Геккель, Э. (1874). Антропогения или история развития человечества . Лейпциг: Энгельманн.
- ^ Перейти обратно: а б Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 .
- ^ Фриборн, Мишель (1 января 2015 г.). Робертс, Клайв Дуглас; Стюарт, Эндрю Л.; Стратерс, Карл Д. (ред.). Рыбы Новой Зеландии . Том. Два. Те Папа Пресс. п. 6. ISBN 978-0-9941041-6-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гупта, Рэдхи С. (январь 2016 г.). «Молекулярные сигнатуры, которые являются отличительными характеристиками позвоночных и хордовых и подтверждают группировку позвоночных с оболочниками». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Часть А): 383–391. Бибкод : 2016МОЛПЭ..94..383Г . дои : 10.1016/j.ympev.2015.09.019 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 26419477 .
- ^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; Филипп, Эрве; Копли, Ричард Р.; Телфорд, Максимилиан Дж. (19 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к новой интерпретации первой Bilateria» . Достижения науки . 7 (12): eabe2741. Бибкод : 2021SciA....7.2741K . дои : 10.1126/sciadv.abe2741 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 7978419 . ПМИД 33741592 .
- ^ «Стратиграфическая схема 2022» (PDF) . Международная стратиграфическая комиссия. Февраль 2022 г. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. Проверено 25 апреля 2022 г.
- ^ «Хордовые» . эол .
- ^ Перейти обратно: а б Райчел, Алабама; Смит, SE; Симамото, Х.Т. и Свалла, Б.Дж. (март 2006 г.). «Эволюция и развитие хордовых: коллаген и глоточный хрящ» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 541–549. дои : 10.1093/molbev/msj055 . ПМИД 16280542 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Руперт, Э. (январь 2005 г.). «Ключевые признаки, объединяющие полухордовых и хордовых: гомологии или гомоплазии?» . Канадский журнал зоологии . 83 : 8–23. дои : 10.1139/Z04-158 . Архивировано из оригинала 9 декабря 2012 года . Проверено 22 сентября 2008 г.
- ^ Валентин, JW (2004). О происхождении Фила . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN 978-0-226-84548-7 .
- ^ RCBrusca, GJBrusca. Беспозвоночные . Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, 2003 г. (2-е изд.), Стр. 47, ISBN 0-87893-097-3 .
- ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , третье издание. Издательство Блэквелл. Схема классификации доступна в Интернете. Архивировано 19 октября 2008 г. на Wayback Machine.
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-118-40764-6 .
- ^ Нельсон, Дж.С. (2006). Рыбы мира (4-е изд.). John Wiley and Sons, Inc. Нью-Йорк: ISBN 978-0-471-25031-9 .
- ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных. 3-е изд . Блэквелл Сайенс Лтд.
- ^ Фрост, Даррел Р. «ASW Home» . Виды амфибий мира, онлайн-справочник . Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк . Проверено 11 ноября 2019 г.
- ^ «Рептилиям грозит исчезновение» . 15 февраля 2013 года. Архивировано из оригинала 17 сентября 2018 года . Проверено 20 декабря 2019 г. - через BBC.
- ^ «Новое исследование удваивает оценку видов птиц в мире» . Amnh.org . Проверено 15 октября 2018 г.
- ^ «Статистика видов, август 2019 г.» . www.reptile-database.org .
- ^ Бентон, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Издательство Блэквелл. п. 6. ISBN 978-0-632-05614-9 . Проверено 22 сентября 2008 г.
- ^ Ну и дела, Х. (19 июня 2008 г.). «Эволюционная биология: амфиоксус на свободе» . Природа . 453 (7198): 999–1000. Бибкод : 2008Natur.453..999G . дои : 10.1038/453999а . ПМИД 18563145 . S2CID 4402585 .
- ^ «Бранхиостома» . Ландерский университет . Проверено 5 февраля 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Бентон, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Издательство Блэквелл. п. 5. ISBN 978-0-632-05614-9 .
- ^ «Файлы фактов о животных: сальп» . Би-би-си. Архивировано из оригинала 21 июня 2013 года . Проверено 22 сентября 2008 г.
- ^ «Аппендикулярия» (PDF) . Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусства правительства Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2011 года . Проверено 28 октября 2008 г.
- ^ Оксфордский словарь английского языка, третье издание, январь 2009 г.: Urohordata.
- ^ Бентон, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Издательство Блэквелл. стр. 12–13. ISBN 978-0-632-05614-9 . Проверено 22 сентября 2008 г.
- ^ «Морфология позвоночных» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 23 сентября 2008 г.
- ^ «Знакомство с миксинами» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 года . Проверено 28 октября 2008 г.
- ^ Кэмпбелл, Северная Каролина ; Рис, Дж. Б. (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7171-0 .
- ^ Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Бибкод : 2010PNAS..10719137J . дои : 10.1073/pnas.1014583107 . ПМК 2984170 . ПМИД 21041649 .
Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, меня впечатляют доказательства, предоставленные Heimberg et al. и готовы признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. В результате они мало что могут рассказать нам о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов XIX века была верна, полагая, что эти странные позвоночные (особенно миксины) сильно выродились и утратили многие признаки с течением времени. время
- ^ «Знакомство с Petromyzontiformes» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 24 января 2018 года . Проверено 28 октября 2008 г.
- ^ Shigehiro Kuraku, S.; Hoshiyama, D.; Katoh, K.; Suga, H & Miyata, T. (December 1999). "Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes". Journal of Molecular Evolution. 49 (6): 729–735. Bibcode:1999JMolE..49..729K. doi:10.1007/PL00006595. PMID 10594174. S2CID 5613153.
- ^ Делабр, Кристиана; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК миксины, Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. Бибкод : 2002МОЛПЭ..22..184Д . дои : 10.1006/mpev.2001.1045 . ПМИД 11820840 .
- ^ Перейти обратно: а б Шу, ДГ.; Конвей Моррис, С. и Хан, Дж. (январь 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys». Природа . 421 (6922): 526–529. Бибкод : 2003Natur.421..526S . дои : 10.1038/nature01264 . ПМИД 12556891 . S2CID 4401274 .
- ^ Джош Габбатисс (15 августа 2016 г.), Почему у нас есть позвоночник, а у более чем 90% животных его нет , BBC
- ^ Голландия, Северная Дакота (22 ноября 2005 г.). «Хордовые» . Курс. Биол . 15 (22): Р911–4. Бибкод : 2005CBio...15.R911H . дои : 10.1016/j.cub.2005.11.008 . ПМИД 16303545 .
- ^ Перейти обратно: а б Эрвин, Дуглас Х.; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий двусторонний предок» . Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021 . ПМИД 12070079 .
- ^ Федонкин, М.А.; Симонетта, А; Иванцов А.Ю. (2007), «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия», в Викерс-Рич, Патриция; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, номер документа : 10.1144/SP286.12 , ISBN. 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511
- ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 .
- ^ Дзик, Дж. (июнь 1999 г.). «Органический мембранный скелет докембрийских многоклеточных животных из Намибии». Геология . 27 (6): 519–522. Бибкод : 1999Geo....27..519D . doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2 . Эрнеттия происходит из формации Куибис, примерная дата указана Ваггонер, Б. (2003). «Эдиакарские биоты в пространстве и времени» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 104–113. дои : 10.1093/icb/43.1.104 . ПМИД 21680415 .
- ^ Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние окаменелости скелета» (PDF) . Документы Палеонтологического общества: неопротерозойско-кембрийские биологические революции . 10 : 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Проверено 18 июля 2008 г.
- ^ Бенгтсон, С.; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). « Рабдотубус , полухордовый рабдоплеврид среднего кембрия» . Летайя . 19 (4): 293–308. дои : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x . Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 года.
- ^ Шу, Д.; Чжан, X.; Чен, Л. (апрель 1996 г.). «Реинтерпретация Юннанозуна как самого раннего известного полухордового». Природа . 380 (6573): 428–430. Бибкод : 1996Natur.380..428S . дои : 10.1038/380428a0 . S2CID 4368647 .
- ^ Перейти обратно: а б Чен, JY.; Ханг, Д.Ю.; Ли, CW (декабрь 1999 г.). «Раннекембрийское краниатоподобное хордовое». Природа . 402 (6761): 518–522. Бибкод : 1999Natur.402..518C . дои : 10.1038/990080 . S2CID 24895681 .
- ^ Шу, ДГ.; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL. (ноябрь 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая» (PDF) . Природа . 402 (6757): 42. Бибкод : 1999Natur.402...42S . дои : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 года . Проверено 23 сентября 2008 г.
- ^ Шу, ДГ.; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL. (ноябрь 1996 г.). « Пикаеподобное хордовое из нижнего кембрия Китая». Природа . 384 (6605): 157–158. Бибкод : 1996Natur.384..157S . дои : 10.1038/384157a0 . S2CID 4234408 .
- ^ Конвей Моррис, С. (2008). «Переописание редкого хордового Metasprigginа walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада» . Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M . дои : 10.1666/06-130.1 . S2CID 85619898 . Проверено 28 апреля 2009 г.
- ^ Винчелл, CJ; Салливан, Дж.; Кэмерон, CB; Свалла, Б.Дж. и Маллат, Дж. (1 мая 2002 г.). «Оценка гипотез филогении вторичноротых и эволюции хордовых с использованием новых данных о рибосомальной ДНК LSU и SSU» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134 . ПМИД 11961109 .
- ^ Перейти обратно: а б с Блэр, Дж. Э.; Хеджес, С.Б. (ноябрь 2005 г.). «Молекулярная филогения и времена расхождения вторичноротых животных» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (11): 2275–2284. дои : 10.1093/molbev/msi225 . ПМИД 16049193 .
- ^ Аяла, Ф.Дж. (январь 1999 г.). «Молекулярные часы-миражи». Биоэссе . 21 (1): 71–75. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B . ПМИД 10070256 .
- ^ Шварц, Дж. Х.; Мареска, Б. (декабрь 2006 г.). «Идут ли вообще молекулярные часы? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 . дои : 10.1162/биот.2006.1.4.357 . S2CID 28166727 .
- ^ Патнэм, Нью-Хэмпшир; Баттс, Т.; Ферье, DEK; Ферлонг, РФ; Хеллстен, Ю.; Кавасима, Т.; Робинсон-Речави, М.; Сёгути, Э.; Терри, А.; Ю, Дж.К.; Бенито-Гутьеррес, Эль; Дубчак И.; Гарсиа-Фернандес, Дж.; Гибсон-Браун, Джей-Джей; Григорьев, ИВ; Хортон, AC; Де Йонг, Пи Джей; Юрка, Дж.; Капитонов В.В.; Кохара, Ю.; Куроки, Ю.; Линдквист, Э.; Лукас, С.; Осоэгава, К.; Пеннаккио, Луизиана; Саламов А.А.; Сато, Ю.; Саука-Шпенглер, Т.; Шмутц, Дж.; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Бибкод : 2008Natur.453.1064P . дои : 10.1038/nature06967 . ПМИД 18563158 .
- ^ Ота, КГ; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология круглоротых и ранняя эволюционная история позвоночных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (3): 329–337. дои : 10.1093/icb/icm022 . ПМИД 21672842 .
- ^ Дельсук Ф, Филипп Х, Цагкогеорга Г, Симион П, Тилак МК, Турон Х, Лопес-Легентиль С, Пиетт Дж, Лемэр П, Дузери Э.Дж. (апрель 2018 г.). «Филогеномная основа и временные рамки сравнительных исследований оболочников» . БМК Биология . 16 (1): 39. дои : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМЦ 5899321 . ПМИД 29653534 .
- ^ Гуже, Дэниел Ф. (16 февраля 2015 г.), «Плакодерми (бронированные рыбы)», ELS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–7, doi : 10.1002/9780470015902.a0001533.pub2 , ISBN 978-0-470-01590-2
- ^ «Знакомство с полухордовыми» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 1 февраля 2019 года . Проверено 22 сентября 2008 г.
- ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Наука. п. 412. ИСБН 978-0-632-04444-3 .
Внешние ссылки [ править ]
