Jump to content

Двоякодышащая рыба

(Перенаправлено с Дипной )

Двоякодышащая рыба
Временной диапазон: ранний девон – недавний период.
Квинслендская двоякодышащая рыба
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Саркоптеригии
Клэйд : Рипидистия
Клэйд : Дипноморфа
Альберг , 1991 г.
Сорт: Двоякодышащие
Дж. П. Мюллер , 1844 г.
Живые семьи

Ископаемые таксоны, см. текст.

Двоякодышащие рыбы — пресноводные позвоночные, относящиеся к классу Dipnoi . [1] Двоякодышащие рыбы наиболее известны тем, что сохранили наследственные характеристики Osteichthyes , в том числе способность дышать воздухом, и предковые структуры Sarcopterygii , включая наличие лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом. Двоякодышащие рыбы представляют собой ближайших ныне живущих родственников четвероногих ( в число которых входят современные земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие). Рты двоякодышащих рыб обычно имеют зубные пластины, которые используются для раздавливания организмов с твердым панцирем .

Сегодня известно только шесть видов двоякодышащих рыб, обитающих в Африке , Южной Америке и Австралии , хотя раньше они были распространены по всему миру. Летопись окаменелостей этой группы простирается до раннего девона , более 410 миллионов лет назад. Самые ранние известные представители группы были морскими, тогда как почти все посткаменноугольные представители обитали в пресноводных средах. [2]

Этимология

[ редактировать ]

Современная латынь от греческого δίπνοος (дипноос) с двумя дыхательными структурами, от δι- дважды и πνοή дыхание, выдох.

Анатомия и морфология

[ редактировать ]

У всех двоякодышащих рыб имеется непрерывная хрящевая хорда и хорошо развитый небный зубной ряд. Базальные примитивные ») группы двоякодышащих рыб могут сохранять краевые зубы и окостеневшую черепную коробку, но производные группы двоякодышащих рыб, включая все современные виды, демонстрируют значительную редукцию краевых костей и хрящевой мозговой оболочки. Кости крыши черепа у примитивных двоякодышащих рыб покрыты минерализованной тканью , называемой космином , но у постдевонских двоякодышащих рыб крыша черепа находится под кожей, и косминовое покрытие утрачено. У всех современных двоякодышащих рыб наблюдается значительная редукция и слияние костей крыши черепа, а отдельные кости крыши черепа не имеют гомологии с костями крыши черепа лучепёрых рыб или четвероногих . В период размножения у южноамериканской двоякодышащей рыбы появляется пара перистых придатков, которые на самом деле представляют собой сильно модифицированные брюшные плавники. Считается, что эти плавники улучшают газообмен вокруг икры рыбы в ее гнезде. [3]

В результате конвергентной эволюции четвероногих у двоякодышащих рыб развились внутренние ноздри, похожие на хоаны . [4] и мозг, имеющий определенное сходство с мозгом лисамфибий (за исключением двоякодышащей рыбы Квинсленда, которая разветвилась в своем направлении около 277 миллионов лет назад и имеет мозг, напоминающий мозг латимерии ) . [5]

Зубной ряд двоякодышащих рыб отличается от зубного ряда любой другой группы позвоночных . « Одонтоды » на небе и нижней челюсти развиваются рядами, образуя веерообразную окклюзионную поверхность. Эти одонтоды затем изнашиваются, образуя однородную поверхность дробления. У нескольких групп, включая современных lepidosireniformes , эти гребни видоизменились и образовали закрывающие пластинки.

Современные двоякодышащие рыбы имеют ряд личиночных особенностей, свидетельствующих о педоморфозе . Они также демонстрируют самый большой геном среди позвоночных.

Все современные двоякодышащие рыбы имеют удлиненное тело с мясистыми парными грудными и брюшными плавниками и один непарный хвостовой плавник, заменяющий спинной , хвостовой и анальный плавники у большинства рыб.

Вид сбоку на легкие рассеченной пятнистой двоякодышащей рыбы ( Protopterus Dolloi )

Двоякодышащие рыбы имеют узкоспециализированную дыхательную систему . Их отличительная особенность состоит в том, что их легкие соединены с гортанью и глоткой без трахеи. В то время как другие виды рыб могут дышать воздухом, используя модифицированные васкуляризированные газовые пузыри . [6] эти пузыри обычно представляют собой простые мешочки, лишенные сложной внутренней структуры. Напротив, легкие двоякодышащих рыб разделены на множество более мелких воздушных мешочков, что увеличивает площадь поверхности, доступную для газообмена .

Большинство современных видов двоякодышащих рыб имеют два легких, за исключением австралийской двоякодышащей рыбы, у которой только одно. Легкие двоякодышащих рыб гомологичны легким четвероногих. Как и у четвероногих и бичиров , легкие простираются от вентральной поверхности пищевода и кишечника. [7] [8]

Перфузия воды

[ редактировать ]

Из ныне живущих двоякодышащих рыб только австралийская двоякодышащая рыба может дышать через жабры, не нуждаясь в воздухе из легких. У других видов жабры слишком атрофированы, чтобы обеспечить адекватный газообмен. Когда двоякодышащая рыба получает кислород из жабр, ее кровеносная система устроена аналогично обычной рыбе. Спиральный клапан артериального конуса открыт, обходные артериолы третьей и четвертой жаберных дуг (которые фактически не имеют жабр) закрыты, артериолы второй, пятой и шестой жаберных дуг открыты, артериальный проток отходит от шестой. артериола открыта, а легочные артерии закрыты. Когда вода проходит через жабры, двоякодышащая рыба использует буккальный насос. Поток через рот и жабры однонаправленный. Кровоток через вторичные пластинки противоточен воде, поддерживая более постоянный градиент концентрации.

Перфузия воздуха

[ редактировать ]

При вдыхании воздуха спиральный клапан артериального конуса закрывается (минимизируя смешивание насыщенной кислородом и деоксигенированной крови), открываются третья и четвертая жаберные дуги, закрываются вторая и пятая жаберные дуги (минимизируя возможные потери кислорода, поступающего в легкие). через жабры), артериальный проток шестой артериолы закрывается, а легочные артерии открываются. Важно отметить, что при дыхании воздухом еще используется шестая жабра; деоксигенированная кровь теряет часть углекислого газа, проходя через жабры, прежде чем попасть в легкие. Это связано с тем, что углекислый газ лучше растворяется в воде. Поток воздуха через рот является приливным, а через легкие – двунаправленным и обеспечивает «равномерную пуловую» диффузию кислорода.

Экология и история жизни

[ редактировать ]

Двоякодышащие рыбы всеядны , питаются рыбой, насекомыми , ракообразными , червями , моллюсками , амфибиями и растительными веществами. У них есть кишечный спиральный клапан, а не настоящий желудок . [9]

Африканские и южноамериканские двоякодышащие рыбы способны пережить сезонное высыхание своей среды обитания, зарываясь в ил и пребывая в состоянии покоя в течение всего засушливого сезона. Изменения в физиологии позволяют ей замедлить метаболизм до одной шестидесятой от нормальной скорости метаболизма, а белковые отходы преобразуются из аммиака в менее токсичную мочевину (обычно двоякодышащие рыбы выделяют азотистые отходы в виде аммиака непосредственно в воду).

Закапывание норы наблюдается по крайней мере у одной группы ископаемых двоякодышащих рыб, Gnathorhizidae .

Двоякодышащие рыбы могут быть чрезвычайно долгожителями. Двоякодышащая рыба из Квинсленда по кличке «Дедушка». [10] в Аквариуме Шедда в Чикаго входил в состав постоянной живой коллекции с 1933 по 2017 год после предыдущего проживания в Сиднейском Аквариуме ; [11] примерно в 95 лет, [10] его подвергли эвтаназии из-за ухудшения здоровья, соответствующего старости. [11]

По состоянию на 2022 год самой старой двоякодышащей рыбой и, вероятно, самой старой аквариумной рыбой в мире является «Мафусаил», австралийская двоякодышащая рыба длиной 4 фута (1,2 м) и весом около 40 фунтов (18 кг). Считается, что Мафусаил — женщина, в отличие от своего тезки , и, по оценкам, ему более 90 лет. [10]

Эволюция

[ редактировать ]

Около 420 миллионов лет назад, в девонском периоде , последний общий предок двоякодышащих рыб и четвероногих разделился на две отдельные эволюционные линии, при этом предок современных целакантов отделился немного раньше от прародителя саркоптеригов . [12] Youngolepis и Diabolepis , датируемые 419–417 миллионами лет назад, в раннем девоне ( лочковском периоде ), являются старейшими известными двоякодышащими рыбами и показывают, что двоякодышащие рыбы адаптировались к диете, включающей добычу с твердым панцирем ( дурофагия ), на очень ранних стадиях своей эволюции. . [13] Самые ранние двоякодышащие рыбы были морскими. Почти все двоякодышащие рыбы посткаменноугольного периода обитают или обитали в пресноводных средах. Вероятно, среди двоякодышащих рыб произошло как минимум два перехода из морской среды обитания в пресноводную. Последний общий предок всех ныне живущих двоякодышащих рыб, вероятно, жил где-то между поздним каменноугольным периодом. [2] и юрский период . [14] Двоякодышащие рыбы оставались на территории северной Лавразии вплоть до мелового периода. [15]

Сохранившиеся двоякодышащие рыбы

[ редактировать ]
Сохранившиеся двоякодышащие рыбы
Семья Род Разновидность
Неокератодонтиды Неокератод Квинслендская двоякодышащая рыба
Лепидосирениды лепидоза Южноамериканская двоякодышащая рыба
Протоптериды Протоптерус Мраморная двоякодышащая рыба
Жаберная двоякодышащая рыба
Западноафриканская двоякодышащая рыба
Пятнистая двоякодышащая рыба
Квинслендская двоякодышащая рыба

Двоякодышащая рыба Квинсленда Neoceratodus forsteri является эндемиком Австралии. [16] Ископаемые остатки этой группы датируются 380 миллионами лет назад, примерно в то время, когда высшие классы позвоночных . начали развиваться [17] Окаменелости двоякодышащих рыб, принадлежащих к роду Neoceratodus , были обнаружены на севере Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что двоякодышащие рыбы Квинсленда существовали в Австралии по меньшей мере 100 миллионов лет, что делает их живым ископаемым и одним из старейших ныне живущих родов позвоночных на планете. [17] [18] Это самый примитивный из сохранившихся представителей древней линии двоякодышащих рыб (Dipnoi). [17] [19] Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре из Африки и один из Южной Америки, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . [17] Квинслендская двоякодышащая рыба может жить несколько дней вне воды, если ее поддерживать во влажном состоянии, но не выдерживает полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев. [16]

Южноамериканская двоякодышащая рыба

Южноамериканская двоякодышащая рыба , Lepidosiren paradoxa , — единственный вид двоякодышащих рыб, обитающий в болотах и ​​медленно текущих водах Амазонки , Парагвая и нижних рек Парана бассейнов в Южной Америке. Известный как обязательный дышащий воздухом, он является единственным представителем своего семейства, обитающим в Америке. О южноамериканских двоякодышащих рыбах известно относительно мало. [20] или чешуйчатая рыба-саламандра . [21] В незрелом состоянии он имеет золотые пятна на черном фоне. У взрослых он тускнеет до коричневого или серого цвета. [22] кости , несущие зубы, Его предчелюстные и верхнечелюстные срослись, как и у других двоякодышащих рыб. Южноамериканские двоякодышащие рыбы также разделяют аутостильную подвеску челюстей (где квадратное небо срастается с черепом ) и мощные приводящие челюстные мышцы, как и у современных двоякодышащих рыб (Dipnoi). Как и африканские двоякодышащие рыбы , этот вид имеет удлиненное, почти угристое тело. Он может достигать в длину 125 сантиметров (4 фута 1 дюйм). Грудные плавники тонкие и нитевидные, а брюшные несколько крупнее и расположены далеко назад. Плавники соединены с плечом одной костью, что резко отличается от большинства рыб, плавники которых обычно имеют в основании не менее четырех костей; и заметное сходство почти со всеми наземными позвоночными. [23] У них самое низкое водное дыхание среди всех современных видов двоякодышащих рыб. [24] а их жабры сильно уменьшены и у взрослых практически нефункциональны. [25]

Мраморная двоякодышащая рыба

Мраморная двоякодышащая рыба Protopterus aethiopicus обитает в Африке. Мраморная двоякодышащая рыба гладкая, удлиненная, цилиндрическая, с глубоко расположенной чешуей . Хвост очень длинный и сужается на конце. Это самые крупные из африканских видов двоякодышащих рыб, поскольку их длина может достигать 200 см. [26] Грудные и брюшные плавники также очень длинные и тонкие, почти как спагетти. Только что вылупившиеся детеныши имеют разветвленные внешние жабры, очень похожие на жабры тритонов. Через 2–3 месяца молодые особи трансформируются (так называемый метаморфоз ) во взрослую форму, теряя внешние жабры вместо жаберных отверстий. Эти рыбы имеют желтовато-серый или розоватый основной цвет с темными сланцево-серыми пятнами, создающими мраморный или леопардовый эффект на теле и плавниках. Цветовой узор темнее вверху и светлее внизу. [27] мраморной двоякодышащей рыбы Геном содержит 133 миллиарда пар оснований , что делает его крупнейшим известным геномом среди всех позвоночных . Единственные известные организмы, у которых больше пар оснований, - это протист Polychaos dubium и цветущее растение Paris japonica - 670 миллиардов и 150 миллиардов соответственно. [28]

Жаберная двоякодышащая рыба

Жаберная двоякодышащая рыба Protopterus amphibius — вид двоякодышащих рыб, обитающий в Восточной Африке . [29] [30] Обычно он достигает всего 44 сантиметров (17 дюймов) в длину, что делает его самой маленькой из существующих двоякодышащих рыб в мире. [31] Эта двоякодышащая рыба имеет однородный синий или грифельно-серый цвет. У него маленькие или незаметные черные пятна и бледно-серый живот. [32]

Западноафриканская двоякодышащая рыба

Западноафриканская двоякодышащая рыба , Protopterus annectens , — вид двоякодышащих рыб, обитающий в Западной Африке. [33] [34] [35] У него выдающаяся морда и маленькие глаза . Его тело длинное, похожее на угря , примерно в 9–15 раз длиннее головы. Имеет две пары длинных нитевидных плавников . Грудные плавники имеют базальную бахрому и примерно в три раза длиннее головы, а брюшные плавники примерно в два раза длиннее головы. Обычно три внешние жабры располагаются позади и жаберных щелей над грудными плавниками. циклоидные чешуйки В кожу входят отверстием 40–50 чешуек . Между жаберной крышкой и анальным и 36–40 вокруг тела перед началом спинного плавника . Имеет 34–37 пар ребер . Спинная сторона светлее, с большими черноватыми или коричневатыми пятнами на теле и плавниках , сторона оливкового или коричневого цвета, брюшная за исключением брюха. [36] В дикой природе они достигают длины около 100 см. [37]

Пятнистая двоякодышащая рыба

Пятнистая двоякодышащая рыба Protopterus Dolloi — вид двоякодышащих рыб, обитающий в Африке. В частности, он встречается в бассейне Куилу-Ниари в Республике Конго и Огове бассейне реки в Габоне . Встречается также в бассейнах рек Нижнего и Среднего Конго . [38] Protopterusdolloi может провести время на суше, окружив себя слоем засохшей слизи . [39] [40] В длину может достигать 130 см. [38]

Таксономия

[ редактировать ]
Иллюстрация Цератода Хардера Генриха

Отношения двоякодышащих рыб с остальными костистыми рыбами хорошо изучены:

Недавние молекулярно-генетические анализы убедительно подтверждают сестринское родство двоякодышащих рыб и четвероногих ( Rhipidistia ), причем латимерии разветвляются немного раньше. [41] [42]

Отношения между двоякодышащими рыбами решить значительно сложнее. В то время как девонские двоякодышащие рыбы имели достаточно костей в черепе, чтобы определить взаимоотношения, постдевонские двоякодышащие рыбы полностью представлены крышами черепа и зубами, поскольку остальная часть черепа хрящевая . Кроме того, многие из уже идентифицированных таксонов могут быть не монофилетическими .

Филогения по Кемпу, Кэвину и Гино, 2017 г. [2]

Диаболепис

Уранолоф

Стомиахикус

Меланогнат

Тарахомилакс

Двукрылые

Адолопас

Chirodipterus liangchengi

Chirodipterus wildungensis

Синодиптерус

Rinodipterus ulrichi

Кладограмма по Браунштейну и др. 2023 год [14]

Цератод

Госфордия

Парацератод

Птихоцератод

Ферганоцератодус

Миоцератод

Neoceratodus (Квинслендская двоякодышащая рыба)

Лепидосирен (южноамериканская двоякодышащая рыба)

Протоптерус (африканская двоякодышащая рыба)


См. также

[ редактировать ]
  1. ^ «ИТИС – Отчет: Дипной» . www.itis.gov . Проверено 13 марта 2023 г.
  2. ^ Jump up to: а б с Кемп, Энн; Кавин, Лайонел; Гино, Гийом (1 апреля 2017 г.). «Эволюционная история двоякодышащих рыб с новой филогенией постдевонских родов» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 471 : 209–219. Бибкод : 2017PPP...471..209K . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.12.051 . ISSN   0031-0182 .
  3. ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс .
  4. ^ «Эволюция: Об эволюции внутренних ноздрей (хоан)» . Неделя науки . Архивировано из оригинала 20 марта 2012 года . Проверено 23 сентября 2011 г.
  5. ^ Клемент Элис М (2014). «Первый виртуальный краниальный эндокаст двоякодышащей рыбы ( саркоптеригии : дипной . ПЛОС ОДИН . 9 (11): e113898. Бибкод : 2014PLoSO...9k3898C . дои : 10.1371/journal.pone.0113898 . ПМЦ   4245222 . ПМИД   25427173 . 10.1371. Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  6. ^ Коллин Фармер (1997), «Эволюционировали ли легкие и внутрисердечный шунт для насыщения сердца кислородом у позвоночных» (PDF) , Paleobiology , 23 (3): 358–372, doi : 10.1017/s0094837300019734 , S2CID   87285937 , заархивировано из оригинала ( PDF) 11 июня 2010 г.
  7. ^ Визенден, Брайан (2003). «Глава 24: Дыхательная система - Атлас эволюции» . Анатомия человека . Pearson Education, Inc. Архивировано из оригинала 25 ноября 2010 года.
  8. ^ Хильбер, С.А. (2007). «Форма и функция челюстноротома» . Лаборатория зоологии позвоночных. Университет Флориды. Лаборатория 2. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Проверено 31 декабря 2010 г.
  9. ^ Пуркерсон, М.Л. (1975). «Электронная микроскопия кишечника африканской двоякодышащей рыбы Protopterus aethiopicus ». Анатомическая запись . 182 (1): 71–89. дои : 10.1002/ar.1091820109 . ПМИД   1155792 . S2CID   44787314 .
  10. ^ Jump up to: а б с «Мафусаил: Самая старая аквариумная рыбка живет в Сан-Франциско и любит потирать живот» . Хранитель . 26 января 2022 г.
  11. ^ Jump up to: а б «Чикагский аквариум усыпляет 90-летнюю двоякодышащую рыбу» . Звездная Трибьюн . Архивировано из оригинала 7 февраля 2017 года . Проверено 6 февраля 2017 г.
  12. ^ Австралийская двоякодышащая рыба имеет самый большой геном из всех секвенированных на данный момент животных - New Scientist
  13. ^ Цуй, Синьдун; Фридман, Мэтт; Цяо, Туо; Ю, Илунь; Чжу, Мин (2 мая 2022 г.). «Быстрая эволюция дурофагии двоякодышащих рыб» . Природные коммуникации . 13 (1): 2390. doi : 10.1038/s41467-022-30091-3 . ISSN   2041-1723 . ПМК   9061808 . ПМИД   35501345 .
  14. ^ Jump up to: а б Браунштейн, Чейз Доран; Харрингтон, Ричард С; Рядом, Томас Дж. (июль 2023 г.). «Биогеография современных двоякодышащих рыб прослеживает распад Гондваны» . Журнал биогеографии . 50 (7): 1191–1198. дои : 10.1111/jbi.14609 . ISSN   0305-0270 .
  15. ^ Фредериксон, Джозеф А.; Чифелли, Ричард Л. (январь 2017 г.). «Новые меловые двоякодышащие рыбы (Dipnoi, Ceratodontidae) из западной части Северной Америки» . Журнал палеонтологии . 91 (1): 146–161. дои : 10.1017/jpa.2016.131 . ISSN   0022-3360 . S2CID   131962612 .
  16. ^ Jump up to: а б Лейк, Джон С. (1978). Пресноводные рыбы Австралии . Нельсонские полевые гиды. Мельбурн: Thomas Nelson Australia Pty. Ltd., с. 12.
  17. ^ Jump up to: а б с д Аллен, Греция; Мидгли, Ш.; Аллен, М. (2002). Найт, Ян; Балгин, Венди (ред.). Полевое руководство по пресноводным рыбам Австралии . Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии. стр. 54–55.
  18. ^ Кемп, Энн; Беррелл, Родни (3 мая 2020 г.). «Новый вид ископаемых двоякодышащих рыб (Osteichthyes: Dipnoi) из мелового периода Австралии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (3): e1822369. дои : 10.1080/02724634.2020.1822369 . ISSN   0272-4634 . S2CID   225133051 .
  19. ^ Френтиу, Флорида; Овенден, младший; Стрит, Р. (2001). «Австралийские двоякодышащие рыбы ( Neoceratodus forsteri : Dipnoi) имеют низкую генетическую изменчивость в локусах аллозимной и митохондриальной ДНК: предупреждение об охране природы?». Сохраняющая генетика . 2. 2 : 63–67. дои : 10.1023/А:1011576116472 . S2CID   22778872 .
  20. ^ Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август ; Ланкестер, Эдвин Рэй; Шмитц, Л. Дора (1892). История творения, или Развитие Земли и ее обитателей под действием естественных причин . Д. Эпплтон. стр. 289, 422. Популярное изложение учения об эволюции в целом и учения Дарвина, Гете и Ламарка в частности. Из 8-го немецкого издания Эрнста Геккеля.
  21. ^ Гюнтер, Конрад (1931). Натуралист из Бразилии . Перевод Миалла, Бернарда . Компания Хоутон Миффлин. стр. 275, 399. Отчет о годовом наблюдении за ее флорой, фауной и ее людьми.
  22. ^ «Южноамериканская двоякодышащая рыба» . Животный мир.
  23. ^ «Твоя внутренняя рыба» Нил Шубин, 2008, 2009, Винтаж, стр.33
  24. ^ Дифференциальные кардио-респираторные реакции на окружающую гипоксию и системную гипоксемию у южноамериканской двоякодышащей рыбы Lepidosiren paradoxa.
  25. ^ Брутон, Майкл Н. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 70. ИСБН  978-0-12-547665-2 .
  26. ^ Fishbase.org
  27. ^ Животный мир. «Мраморная двоякодышащая рыба» . Животный мир .
  28. ^ И. Дж. Лейтч (13 июня 2007 г.). «Размеры генома на протяжении веков». Наследственность . 99 (2). Издательская группа «Природа»: 121–122. дои : 10.1038/sj.hdy.6800981 . ISSN   0018-067X . ПМИД   17565357 . S2CID   5406138 .
  29. ^ EOL.org (Проверено 19 февраля 2010 г.)
  30. ^ Fishbase.org (по состоянию на 19 февраля 2010 г.)
  31. ^ Primitive Fishes.com. Архивировано 11 декабря 2008 г. на Wayback Machine . Проверено 19 февраля 2010 г.
  32. ^ Fishbase.org (Проверено 25 сентября 2010 г.)
  33. ^ EOL.org (Проверено 13 мая 2010 г.)
  34. ^ Fishbase.org (по состоянию на 13 мая 2010 г.)
  35. ^ «Protopterus annectens, западноафриканская двоякодышащая рыба: рыболовство, аквакультура» . ФишБаза .
  36. ^ «Западноафриканская двоякодышащая рыба (Protopterus annectens annectens) — Информация о западноафриканской двоякодышащей рыбе — Энциклопедия жизни» . Энциклопедия жизни . [ постоянная мертвая ссылка ]
  37. ^ Primitivefishes.com (Проверено 13 мая 2010 г.). Архивировано 11 октября 2010 г. на Wayback Machine.
  38. ^ Jump up to: а б Fishbase.org
  39. ^ Брайен, П. (1959). Этология Protopterus Dolloi (Boulenger) и его личинок. Значение легочных мешков двоякодышащих рыб. Энн. Соц. Р. Зоол. Бельгия. 89, 9-48.
  40. ^ Полл, М. (1961). Систематический пересмотр и географическое распространение Protopteridae Центральной Африки. Энн. Муз. Р. Афр. Центр. Сер. 8. Науч. Зоол. 103, 3-50.
  41. ^ Амемия, Крис Т.; Альфельди, Джессика; Ли, Элисон П.; Фань, Шаохуа; Филипп, Эрве; МакКаллум, Иэн; и др. (18 апреля 2013 г.). «Геном африканского целаканта дает представление об эволюции четвероногих» . Природа . 496 (7445): 311–316. Бибкод : 2013Natur.496..311A . дои : 10.1038/nature12027 . ПМЦ   3633110 . ПМИД   23598338 .
  42. ^ Такезаки, Н.; Нишихара, Х. (2017). «Поддержка двоякодышащих рыб как ближайшего родственника четвероногих путем использования медленно развивающихся лучепёрых рыб в качестве внешней группы» . Геномная биология и эволюция . 9 (1): 93–101. дои : 10.1093/gbe/evw288 . ПМЦ   5381532 . ПМИД   28082606 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c452ff6a2b09cc93f0e518c8d3601580__1712445060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c4/80/c452ff6a2b09cc93f0e518c8d3601580.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lungfish - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)