Рыба-чистильщик

Рыбы-чистильщики – это рыбы , которые демонстрируют специальную стратегию кормления. [1] предоставляя услуги другим видам, называемым клиентами, [2] путем удаления омертвевшей кожи , эктопаразитов и инфицированных тканей с поверхности или жаберных камер. [2] Этот пример симбиоза уборки представляет собой взаимность и сотрудничество. [3] экологическое взаимодействие, которое приносит пользу обеим участвующим сторонам. Однако рыба-чистильщик может потреблять слизь или ткани, создавая тем самым форму паразитизма. [4] называется обманом . Животные-клиенты обычно представляют собой рыб другого вида. [3] но также могут быть водными рептилиями ( морские черепахи и морские игуаны ), млекопитающими ( ламантины и киты ) или осьминогами . [5] [6] [7] Широкий спектр рыб, включая губанов , цихлид , сомов , игл , пинаков и бычков , проявляет очищающее поведение по всему миру в пресных, солоноватой и морской воде, но особенно сконцентрирован в тропиках из-за высокой плотности паразитов. [2] Подобное поведение наблюдается и у других групп животных, например, у креветок-чистильщиков .
Существует два типа рыб-чистильщиков: обязательные чистильщики на полный рабочий день и факультативные уборщики на неполный рабочий день. [1] где применяются разные стратегии в зависимости от ресурсов и местного изобилия рыбы. [1] Очистка осуществляется в пелагических водах, а также в специально отведенных местах, называемых очистными станциями. [8] На продолжительность взаимодействия с рыбами-чистильщиками и воспоминания о повторяющихся клиентах влияет нейроэндокринная система рыб, включающая гормоны аргинин, вазотоцин , изотоцин и серотонин . [3]
Яркая окраска — это метод, используемый некоторыми рыбами-чистильщиками, у которых часто появляется блестящая синяя полоса, проходящая по всей длине тела. [9] Другие виды рыб, называемые имитаторами, имитируют поведение и фенотип рыб-чистильщиков, чтобы получить доступ к тканям рыб-клиентов.
Особое пищевое поведение рыб-чистильщиков стало ценным ресурсом в аквакультуре лосося в Атлантической Канаде , Шотландии , Исландии и Норвегии. [10] для профилактики морских вшей вспышек [2] что приносит пользу экономике и окружающей среде за счет сведения к минимуму использования химических средств против вшей. Специально для этой работы выращивают пинагора ( Cyclopteruslumpus ) и губана-баллана ( Labrus bergeylta ). [11] Наиболее распространенными паразитами, которыми питаются рыбы-чистильщики, являются гнатиид и копепод . виды [1]
Разнообразие и примеры
[ редактировать ]Морская рыба
[ редактировать ]Ниже приводится подборка некоторых из многих видов морских чистильщиков.
Обычно изучаемыми рыбами-чистильщиками являются губаны-чистильщики из рода Labroides, обитающие на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах . [8]
Неоновые бычки родов Gobiosoma и Elacatinus выполняют уборку, аналогичную губанам-чистильщикам, но на этот раз на рифах в Западной Атлантике , что представляет собой хороший пример конвергентной эволюции. [12] поведения при уборке.
Пинагор используется в качестве рыбы-чистильщика лососевых рыб в аквакультуре, но неизвестно, проявляют ли они чистящие свойства лосося в дикой природе. [13]
- Пинагор ( Cyclopteruslumpus ), рыба-чистильщик, используемая при разведении лосося в Атлантической Канаде, Шотландии, Исландии и Норвегии. [14]
- Неоновый бычок из Западной Атлантики
Рыба в солоноватой воде
[ редактировать ]Солоноватая вода относится к водной среде, соленость которой находится между системами соленой и пресной воды. В этих районах также наблюдался очистительный симбиоз между двумя солоноватоводными цихлидами рода Etroplus из Южной Азии . Небольшой вид Etroplus maculatus — рыба-чистильщик, а гораздо более крупный вид Etroplus suratensis — хозяин, которому предоставляются услуги по очистке. [15]
Пресноводная рыба
[ редактировать ]Очистка наблюдалась нечасто в пресных водах по сравнению с морскими водами. Возможно, это связано с меньшим количеством наблюдателей (например, дайверов) в пресной воде по сравнению с соленой. [16] Одним из немногих известных примеров очистки пресной воды является очистка молодью полосатого сома Рафаэля рыбоядных Hoplias cf. малабарикус . В общественных аквариумах были Synaptolaemus, чистящие более крупную рыбу. замечены головоногие [17] [18]
Механизмы
[ редактировать ]Факультативная рыба-чистильщик
[ редактировать ]Факультативная рыба-чистильщик не полагается исключительно на специальное поведение при очистке питательной пищи. [2] Факультативные очистители можно разделить на стационарные и передвижные факультативные очистители. [1] Факультативные чистильщики могут проявлять чистящее поведение на протяжении всей своей жизни или только в молодом возрасте для получения дополнительных питательных веществ во время быстрого роста. [1] [2] Примерами факультативных чистильщиков обычно являются виды губанов, такие как синеголовый губан , губан-норонха ( Thalassoma noronhanum ) и губан-золотой ( Ctenolabrus rupestris ), остроносый морской окунь в калифорнийских водах, [2] и пинагор ( Cyclopteruslumpus ).
На примере голубых губанов из вод Карибского моря их альтернативная стратегия питания описывается как собирательство универсального характера , то есть они поедают широкий спектр более мелких водных организмов в зависимости от их доступности. [1] Было отмечено, что, демонстрируя чистящее поведение, синий губан осматривает потенциальных клиентов и питается только некоторыми из них, подразумевая, что губан ищет определенный тип паразитов в качестве пищевой добавки. Также было подсчитано, что поведение голубого губана при поиске пищи не меняется пропорционально возможностям чистки, что еще раз позволяет предположить, что чистящее поведение этой факультативной рыбы предназначено для дополнения диеты, а не из-за необходимости. [1]
Обязать очистить рыбу
[ редактировать ]Облигатная рыба-чистильщик полагается исключительно на специальное поведение по очистке пищи. [2] Таким образом, облигатные чистильщики обладают более высокой эффективностью очистки от более широкого круга паразитов по сравнению с факультативными рыбами. Чтобы максимизировать потребление питательных веществ, облигатные уборщики используют большее количество очистных станций. [1] Облигатных рыб-чистильщиков также можно разделить на стационарных и кочующих. Этот выбор жизненного цикла сделан на основе межвидовой конкуренции со стороны других обязательных уборщиков в этом районе. [19] Примером обязательного чистильщика является бычок-акула носа ( Elacatinus evelynae ) на Карибском рифе, где было замечено, что он выполняет до 110 чисток в день. [1]

Станции очистки
[ редактировать ]Станции очистки — это стратегия, используемая некоторыми рыбами-чистильщиками, когда клиенты собираются и совершают определенные движения, чтобы привлечь внимание рыбы-чистильщика. Станции очистки обычно связаны с уникальными топологическими особенностями, например, с коралловыми рифами. [1] и оставьте место, где уборщики не будут подвергаться риску нападения со стороны более крупных хищных рыб, благодаря взаимной выгоде от услуг уборщиков. [8]
Взаимодействие начинается клиентом и заканчивается уборщиком, подразумевая, что клиент ищет услугу, контроль над которой имеет уборщик. [2]
Обман
[ редактировать ]Обманный паразитизм возникает, когда уборщик поедает слизь или здоровые ткани клиента. Это может быть вредно для клиента, поскольку слизь необходима для предотвращения повреждения ультрафиолетом, а открытые раны могут увеличить риск заражения. [2] Рыбы-чистильщики поддерживают баланс между поеданием эктопаразитов и слизью или тканями из-за соответствующих питательных преимуществ, иногда несмотря на риск для клиента. [4] Например, карибский бычок-чистильщик ( Elacatinus evelynae ) поедает чешую и слизь хозяина во время нехватки эктопаразитов, чтобы дополнить свой рацион. Отношения симбиоза . между клиентом и хозяином не разрушаются, поскольку численность этих паразитов значительно варьируется в зависимости от сезона и пространства, а общая польза для более крупной рыбы перевешивает любые обманы со стороны меньшего чистильщика [20]
Память
[ редактировать ]Рыбы-чистильщики (особенно факультативные чистильщики) оценивают ценность возможных клиентов, решая, стоит ли инвестировать в клиента или обмануть и съесть слизь или ткани. [1] [3] Наблюдения за взаимодействием уборщиков и клиентов показали, что уборщики могут оказывать клиенту тактильную стимуляцию как способ установить отношения и завоевать «доверие» клиента. Это взаимодействие обходится уборщице, так как это время, не потраченное на кормление. [3] более чистой рыбой Это физическое взаимодействие демонстрирует компромисс между . Уборщик сводит к минимуму время кормления, чтобы установить незабываемые отношения с клиентом, что также способствует разрешению конфликтов с клиентом, возможно, хищническим. [3]
Нейробиология
[ редактировать ]
Нейроэндокринная система рыб-чистильщиков изучалась специально в отношении аргининового вазотоцина (АВТ) и изотоцина. Это специфичные для рыб гормоны, аналогичные человеческим гормонам, участвующим в социальности. [3] В лабораторных экспериментах в условиях низкого АВТ уборщики в большей степени участвуют в межвидовых взаимодействиях. Условия с высоким AVT, как правило, демонстрируют высокий уровень взаимодействия с клиентами, но больше случаев мошенничества. Это означает, что экспрессия AVT действует как переключатель более чистого поведения при кормлении рыб, демонстрируя меньшее взаимодействие с клиентом (но более честная чистка) или более активное взаимодействие с клиентом (при менее честной чистке). [3] Также было замечено, что у облигатных уборщиков более высокая общая мозговая активность, особенно в мозжечке, что, вероятно, связано с движениями, связанными с уборкой. [3]
серотонин Также было отмечено, что влияет на поведение при уборке. Высокий уровень серотонина повышает мотивацию взаимодействия с клиентами, а недостаток серотонина снижает взаимодействие с клиентами и замедляет обучение. [3]
Мимикрия
[ редактировать ]
Виды-мимики развили формы тела, узоры и цвета, которые имитируют другие виды, чтобы получить конкурентное преимущество. [21] Одним из наиболее изученных примеров мимикрии на коралловых рифах являются взаимоотношения между агрессивным имитатором Plagiotremus rhinorhynchos ( голубополосый клыкастый бленни ) и моделью губана-чистильщика Labroides dimidiatus . Выглядя как L. dimidiatus , P. rhinorhynchos может приближаться к тканям и чешуе рыб-клиентов, а затем питаться ими, изображая из себя чистильщика. [21] [22]
Присутствие имитатора-чистильщика P. rhinorhynchos снижает успешность поиска пищи модели-чистильщика L. dimidiatus . [22] P. rhinorhynchos питается, поедая ткани и чешую рыбы-клиента, что делает рыбу-клиента гораздо более осторожной на станциях очистки. Более агрессивные имитаторы оказывают большее негативное влияние на скорость поиска пищи и успех рыбы-чистильщика. [22] Когда имитаторы появляются в более высокой плотности по сравнению с чистильщиками, вероятность успеха рыбы-чистильщика значительно снижается. Эффекты соотношения имитаторов/моделей подвержены разбавлению, при этом увеличение числа рыб-клиентов позволяет и имитаторам, и моделям иметь больший доступ к клиентам, тем самым ограничивая негативное влияние, которое имитаторы оказывают на успех поиска пищи моделями. [23] [24]
К подобным видам также относятся Plagiotremus Tapeinosoma ( Мимическая собачка ), Aspidontus .
Подразумеваемое
[ редактировать ]Аквакультура лососевых
[ редактировать ]
Аквакультура — это выращивание водных организмов, при котором выращивается лосось в Северной Атлантике . [10] Рыбу-чистильщика используют для поедания паразитических морских вшей из лосося, чтобы уменьшить вспышки заболеваний, вызывающих заболевания среди населения. Двумя наиболее часто используемыми рыбами-чистильщиками являются пинагор Cyclopteruslumpus и губан-баллан Labrus bergeylta. [11] Пинагор распространен по всему Атлантическому океану, от Гренландии до Франции, от Гудзонова залива до Нью-Джерси, а также в высоких концентрациях в заливе Фанди и на побережье Сен-Пьер, недалеко от Ньюфаундленда. [25] Балланские губаны широко распространены в северо-восточной части Атлантического океана. [26] Предпочтение было отдано переходу на пинагора, поскольку губаны менее активно питаются в зимние месяцы. [13]
Методы
[ редактировать ]Более чистую рыбу выращивают в коммерческих целях и помещают в морские садки с лососевыми рыбами. Лосось и пинагор могут сосуществовать, при этом пинагор тратит определенное количество времени на поиск пищевых добавок и только часть своего времени на дезинсекцию лосося. При значительном соотношении уборщиков и клиентов этих усилий достаточно, чтобы свести к минимуму вспышки вшей. [13] [11] Морские садки спроектированы с дополнительным субстратом, к которому пинагор может прикрепляться в периоды бездействия, чтобы свести к минимуму уровень стресса у рыбы-чистильщика и максимизировать способность к дезинсекции. [13]
Проблемы использования более чистой рыбы
[ редактировать ]
На предприятиях аквакультуры Северной Атлантики используются факультативные рыбы-чистильщики ( Cyclopteruslumpus и Labrus bergeylta ), чтобы контролировать количество питательных веществ, которые они получают во время выращивания, перед их использованием в аквакультуре. Одна из проблем, возникающих при использовании факультативных очистителей, заключается в том, что необходимо максимально удалить паразитов из лосося, а также сбалансировать дополнительные питательные вещества из добавок в корм, чтобы обеспечить здоровье рыбы-чистильщика и безопасность клиентов-лососевых. [1] Еще одна проблема, которая возникает при управлении более чистым поведением рыбы, — это баланс между количеством чистильщиков и количеством клиентов. При низком соотношении уборщиков и клиентов увеличивается риск заражения вшами. При высоком соотношении уборщиков к числу клиентов возрастает конкуренция среди уборщиков, повышается риск мошенничества и употребления в пищу слизи и мяса лососевых, что увеличивает риск заражения. [1] [11]
Сведение к минимуму заболеваемости коммерческих запасов пинагора имеет решающее значение для продолжения их использования в аквакультуре. Разработка вакцины для пинагора является текущей областью исследований, поскольку спрос на пинагора в отрасли аквакультуры растет. [13] Чтобы свести к минимуму заболеваемость рыбы-чистильщика, коммерческие запасы пинагора в период размножения пополняются дикими особями, чтобы свести к минимуму инбридинговую депрессию . Геном пинагора еще не полностью секвенирован, поэтому тонкие детали между популяциями еще не оценены. [13]
Еще одним соображением при использовании более чистой рыбы в аквакультуре является сведение к минимуму случаев побега из морских садков. Если сбежавшая рыба-чистильщик нерестится в естественных популяциях в окружающей среде, это может снизить естественные способности диких рыб к выживанию. [13]
Среда
[ редактировать ]Рыбы-чистильщики взяли на вооружение стратегии борьбы со вшами, которые в прошлом основывались на химических средствах от вшей. Это уменьшает количество сточных вод, влияющих на окружающую дикую среду обитания в аквакультуре на открытом воздухе. [11] Также было обнаружено, что введение более чистой рыбы в садки для разведения лососевых рыб оказывает меньший стресс для лососевых, чем медицинское вмешательство при вспышках морских вшей. [13]
Более чистая рыба в дикой природе способствует общему здоровью водных сообществ за счет уменьшения морфологических и физиологических повреждений, наносимых паразитами другим видам рыб. Поддержание этих популяций рыб помогает сложной сети взаимодействий оставаться стабильной. [2]
Экономический
[ редактировать ]Вспышки морских вшей наносят ущерб выживанию культивируемых лососевых рыб и вызывают большую часть потерь доходов в аквакультурном бизнесе. Используя чистую рыбу вместо медицинского вмешательства для борьбы с морскими вшами, фермеры, занимающиеся аквакультурой, экономят деньги. [13]
См. также
[ редактировать ]- Рыба-доктор , рыба, оказывающая людям чистящие услуги.
- Взаимный альтруизм
- Социальный уход , услуги по уборке, предлагаемые представителями одного и того же вида.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Данкли, Кэти; Кейбл, Джо; Перкинс, Сара Э. (01 февраля 2018 г.). «Селективное очищающее поведение молоди синеголового губана (Thalassoma bifasciatum) в Карибском бассейне» . Поведенческие процессы . 147 : 5–12. дои : 10.1016/j.beproc.2017.12.005 . ISSN 0376-6357 . ПМИД 29247694 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Морадо, Надя; Мота, Пауло Г.; Соарес, Марта К. (2019). «Рок-повар Wrasse Centrolabrus exoletus стремится очистить» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00182 . ISSN 2296-701X .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Соарес, Марта К. (2017). «Нейробиология мутуалистического поведения: рыба-чистильщик попадает в центр внимания» . Границы поведенческой нейронауки . 11 : 191. дои : 10.3389/fnbeh.2017.00191 . ПМК 5651018 . ПМИД 29089876 .
- ^ Перейти обратно: а б Джингинс, Саймон; Вермингхаузен, Йоханна; Джонстон, Руфус А.; Груттер, Александра С.; Бшары, Редуан (22 июня 2013 г.). «Власть и искушение вызывают сдвиги между эксплуатацией и сотрудничеством в более чистом мутуализме» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1761): 20130553. doi : 10.1098/rspb.2013.0553 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 3652443 . ПМИД 23615288 .
- ^ Груттер, А.С. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов». Паразитология . 124 (7): 65–81. дои : 10.1017/S0031182002001488 . ISSN 0031-1820 . ПМИД 12396217 . S2CID 26816332 .
- ^ Сазима, Кристина; Гроссман, Алиса; Сазима, Иван (05 февраля 2010 г.). «Черепахи-чистильщики: рифовые рыбы, питающиеся эпибионтами морских черепах в тропической юго-западной Атлантике, с кратким описанием этого типа ассоциации» . Неотропическая ихтиология . 8 (1): 187–192. дои : 10.1590/S1679-62252010005000003 . ISSN 1982-0224 .
- ^ «Ламантин «стрижется» из жаберной рыбы» . Дейли Телеграф . 26 февраля 2010 г. ISSN 0307-1235 . Проверено 28 октября 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Хелфман, Джин С. (1997). Разнообразие рыб . Коллетт, Брюс Б., Фейси, Дуглас Э. Молден, Массачусетс: Blackwell Science. ISBN 0865422567 . ОСЛК 36051279 .
- ^ Чейни, Карен Л.; Груттер, Александра С.; Бломберг, Саймон П.; Маршалл, Н. Джастин (2009). «Поведение коралловых рифовых рыб в очистке синего и желтого сигналов» . Современная биология . 19 (15): 1283–1287. Бибкод : 2009CBio...19.1283C . дои : 10.1016/j.cub.2009.06.028 . ПМИД 19592250 . S2CID 15354868 .
- ^ Перейти обратно: а б «Рыба-чистильщик – что они делают?» . Лохдуарт . 08.06.2017 . Проверено 27 октября 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Брукер, Адам Дж; Пападопулу, Афина; Гутьеррес, Каролина; Рей, Соня; Дэви, Эндрю; Миго, Эрве (29 сентября 2018 г.). «Устойчивое производство и использование рыбы-чистильщика для биологической борьбы с морскими вшами: последние достижения и текущие проблемы». Ветеринарный учет . 183 (12): 383. дои : 10.1136/vr.104966 . hdl : 1893/27595 . ISSN 0042-4900 . ПМИД 30061113 . S2CID 51871138 .
- ^ Феннер, Роберт М. (1998). Добросовестный морской аквариумист: здравомыслящее руководство для успешных любителей морской воды . Шелберн, Вермонт: Микрокосм. ISBN 1890087033 . OCLC 38168280 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Пауэлл, Адам; Казначей Джим В.; Пули, Крейг Л.; Кей, Алекс Дж.; Ллойд, Ричард; Имсланд, Альберт К.; Леанис, Карлос Гарсия де (2018). «Использование пинагора для борьбы с морскими вшами в лососеводстве: проблемы и возможности» . Обзоры в разделе Аквакультура . 10 (3): 683–702. Бибкод : 2018RvAq...10..683P . дои : 10.1111/raq.12194 . ISSN 1753-5131 .
- ^ «Рыба-чистильщик – что они делают?» . Лохдуарт . 08.06.2017 . Проверено 28 октября 2019 г.
- ^ Вайман, Ричард Л.; Уорд, Джек А. (29 декабря 1972 г.). «Очистительный симбиоз между цихлидами Etroplus maculatus и Etroplus suratensis. I. Описание и возможная эволюция». Копейя . 1972 (4): 834. doi : 10.2307/1442742 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1442742 .
- ^ Карвальо, Л.Н. (2007). «Естественная история рыб Амазонки». В Энциклопедии систем жизнеобеспечения (ред.). Тема тропической биологии и природных ресурсов. 1 . Оксфорд: Издательство Eolss. стр. 1–24.
- ^ «Широкополосный красный хедстандер» . Планета Ден Бло . 03.10.2016 . Проверено 27 октября 2019 г.
- ^ «Широкополосный красный хедстандер» . Национальный аквариум Дании . 03.10.2016 . Проверено 18 августа 2018 г.
- ^ Адам, TC; Хорий, СС (2012). «Модели использования ресурсов и конкуренция за мутуалистических партнеров между двумя видами облигатных рыб-чистильщиков». Коралловые рифы . 31 (4): 1149–1154. Бибкод : 2012КорРе..31.1149А . дои : 10.1007/s00338-012-0933-9 . S2CID 17321980 .
- ^ Чейни, Карен Л.; Коте, Изабель М (16 мая 2005 г.). «Мутуализм или паразитизм? Переменный результат чистящих симбиозов» . Письма по биологии . 1 (2): 162–165. дои : 10.1098/rsbl.2004.0288 . ISSN 1744-9561 . ПМК 1626222 . ПМИД 17148155 .
- ^ Перейти обратно: а б Чейни, Карен Л.; Груттер, Александра С.; Маршалл, Н. Джастин (22 января 2008 г.). «Факультативная мимикрия: признаки изменения цвета и точности цвета у коралловых рифовых рыб» . Слушания. Биологические науки . 275 (1631): 117–122. дои : 10.1098/rspb.2007.0966 . ISSN 0962-8452 . ПМК 2596177 . ПМИД 17986437 .
- ^ Перейти обратно: а б с Чейни, Карен Л. (23 февраля 2012 г.). «Более чистые имитаторы губанов увеличивают стоимость их моделей, когда они более агрессивны по отношению к приемникам сигналов» . Письма по биологии . 8 (1): 10–12. дои : 10.1098/rsbl.2011.0687 . ПМЦ 3259977 . ПМИД 21865244 .
- ^ Чейни, Карен Л.; Коте, Изабель М (7 сентября 2007 г.). «Агрессивные имитаторы извлекают выгоду из мутуализма модель-приемник сигнала» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1622): 2087–2091. дои : 10.1098/rspb.2007.0543 . ПМК 2706197 . ПМИД 17591589 .
- ^ Чейни, Карен Л.; Коте, Изабель М (22 декабря 2005 г.). «Частотно-зависимый успех агрессивных мимиков в очищающем симбиозе» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1581): 2635–2639. дои : 10.1098/rspb.2005.3256 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1559983 . ПМИД 16321786 .
- ^ «Пинаж: Список профилей новых видов. DFO» (PDF) .
- ^ «Labrus bergylta: Ballan Wrasse | NBN Atlas» . www.species.nbnatlas.org . Проверено 28 октября 2019 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ] СМИ, связанные с рыбой-чистильщиком, на Викискладе?