Лепидофагия

Лепидофагия — это особое пищевое поведение рыб , которое включает в себя поедание чешуи других рыб. [1] Лепидофагия широко распространена: она развилась независимо как минимум в пяти пресноводных семействах и семи морских семействах. [2] Родственным пищевым поведением рыб является птеригофагия : питание плавниками других рыб. [3]
Разновидность
[ редактировать ]Лепидофагия, или поедание чешуи, зарегистрирована у ряда рыб, в том числе: Chanda nama ( семейство Ambassidae ), [4] Плагиотремус (семейство Blenniidae ), [5] Терапон джарбуа (семейство Terapontidae ), [1] несколько видов Ariopsis и Neoarius (семейство Ariidae ), [6] Pachypterus khavalchor (семейство Pachypteridae ), Macrorhamphoides uradoi (семейство Triacanthodidae ), несколько карандашных сомов (семейство Trichomycteridae ), [5] некоторые пираний , Exodon paradoxus , Probolodus , Roeboides и Roeboexodon виды (отряд Characiformes ), [2] [7] [8] [9] Cyprinodon desquamator (семейство Cyprinodontidae ), а также оба вида Perissodus , все четыре вида Plecodus , Xenochromis , Haplochromis welcommei , Docimodus , Corematodus и Genyochromis mento (семейство Cichlidae из Великих африканских озер ). [10] [11] [12]
Некоторые из этих пожирателей чешуи также питаются плавниками других рыб, а многие всеядные или хищные рыбы могут иногда кусать плавники других рыб. Лишь немногие виды являются специализированными ластоедами или птеригофагами; к ним относятся Belonophago , Eugnathichthys и Phago (семейство Distichodontidae ), Aspidontus (семейство Blenniidae ) и Smilosicyopus (семейство Gobiidae ). [3] [13] Несколько похожее поведение наблюдается у Magosternarchus , которые питаются хвостами (как плавниками, так и соединительной тканью) других гимнастиформных рыб-ножей . [14]
Физиология
[ редактировать ]У многих видов цихлид развились специальные структуры зубов и рта, которые позволяют им лучше питаться чешуей других рыб. [15] Другие виды рыб также имеют морфологию, лучше приспособленную к поеданию чешуи. Структуры полости рта многих таких видов очень похожи друг на друга, хотя они живут в разных средах обитания, и многие из них также имеют специализированное строение челюстей. [16] В частности, один вид рыб, называемый Roeboides prognathous , имеет строение челюстей, чрезвычайно специализированное для лепидофагии. [16] Некоторые виды чешуефагов-сомов Pachypterus khavalchor обладают пищеварительными ферментами, которые помогают им легче расщеплять плавники, глаза и чешую других рыб. [16] Есть и другие морфологические структуры, которые важны для мест обитания чешуйчатых. Существует шесть видов цихлид-лепидофагов, которые используют стратегии мимикрии, чтобы обмануть свою жертву: цвета рыб-цихлид очень напоминают цвета некоторых их жертв. Однако они не только поедают чешую рыб, на которых похожи, но и охотятся на множество других видов. [15]
Поведение
[ редактировать ]С рыбами-лепидофагами связано множество различных моделей поведения. Агрессия и атакующее поведение, такое как преследование и нанесение ударов по добыче, распространены среди сомов Pachypterus khavalchor , которые затем поедают упавшую чешую своей добычи. [16] Атакующее поведение пираньи-хищника Catoprion mento , рацион которой состоит в основном из чешуи, описывается как «высокоскоростная» атака. Они нападают на добычу с открытой пастью, кусая добычу, чтобы получить чешую. [17] Рыбы-цихлиды Perissodus microlepis срывают чешую со своей добычи, проплывая мимо. [18] Это сильно отличается от других видов лепидофагов, которые просто сбивают чешую, ударяя добычу. [17]
Существуют различия и сходства в поведении лепидофагов у разных видов. Например, атакующее поведение силуроидного сома похоже на поведение Probolodus гетеростомуса : они как следуют за своей добычей, так и нападают на нее сзади. Это отличается от поведения Roeboides prognatus и Exodon paradoxus , которые легче удаляют чешую, атакуя определенную часть тела своей жертвы, называемую хвостовой областью. [16] Во многих исследованиях изучалось охотничье поведение рыб, питающихся чешуей, и то, как это поведение менялось с течением времени. Некоторые виды цихлид агрессивно имитируют поведение своей добычи. [15] эта тактика редко используется другими видами рыб, питающихся чешуей. [15]
Ниша
[ редактировать ]Различия в нише определенных видов могут играть роль в их поведении. Лепидофагическое поведение существует только у некоторых видов. [19] адаптивное излучение , играющее роль в эволюции лепидофагии. Во многих статьях упоминается [19] Есть некоторые доказательства, подтверждающие это, но многое также неясно. Некоторые виды поведения некоторых видов рыб подтверждают теорию о том, что экстремальные условия окружающей среды могут быть потенциальными причинами поедания чешуи. Некоторые из этих видов названы ниже.
Куколка ципринодона
[ редактировать ]Что касается детенышей Cyprinodon , то почти все они питаются водорослями и детритом, но вид Cyprinodon desquamator (научно описанный только в 2013 году; ранее известный как Cyprinodon sp. «лепидофаг» или Cyprinodon sp. «пожиратель чешуи») отличается. Известны только два случая, когда несколько видов Cyprinodon живут вместе: озера на острове Сан-Сальвадор , Багамские острова, и озеро Чичанканаб, Мексика. В обоих случаях одновременно встречающиеся виды Cyprinodon стали питаться разными объектами и в озерах на острове Сан-Сальвадор, включая чешуеядного C. desquamator (в озере Чичанканаб чешуйоедов нет, хотя C. maya имеет стать рыбоедом). [20]
Цихлиды
[ редактировать ]В озере Танганьика в Восточной Африке обитает множество цихлид, но племена цихлид Танганьики Perissodini и Plecodus питаются чешуей цихлид и других рыб. [21] Виды цичильдов, демонстрирующие масштабное пищевое поведение, живут в глубокой воде с очень низким уровнем кислорода, и им пришлось быстро эволюционировать, чтобы не отставать от меняющейся окружающей среды и нехватки пищи. [19]
Компромиссы
[ редактировать ]Рыбья чешуя является источником питательной пищи и содержит слои кератина и эмали , а также кожную часть и слой богатой белком слизи. Они являются богатым источником фосфата кальция . [2] Однако энергия, затрачиваемая на удар, в зависимости от количества чешуек, потребляемых на один удар, ограничивает размер лепидофага; такие рыбы редко превышают 20 см (8 дюймов), а большинство из них имеют размер менее 12 см (5 дюймов). [2] Из-за этого рыбы-лепидофаги обычно намного меньше своей добычи. Хотя чешуя питательна, среднее количество смещенной и съеденной чешуи может оказаться недостаточным для восполнения энергии, потерянной во время нападения. [17] Атакующее поведение и удары, используемые для удаления и поедания чешуи, требуют затрат энергии и риска причинения вреда хищнику. [22] В свете этого потребление чешуи имеет ряд преимуществ: чешуя обычна, покрывает тело большинства видов рыб, может относительно быстро отрастать «добычей» рыбы, многочисленна и надежна в зависимости от сезона, а ее удаление требует специальных мер. поведение или морфологические структуры. [2] Масштабное пищевое поведение обычно развивается из-за нехватки еды и экстремальных условий окружающей среды. Поедание чешуи и кожи вокруг чешуи обеспечивает богатые белком питательные вещества, которые могут быть недоступны в других местах этой ниши. [20]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Фрёзе, Р.; Поли, Д. (ред.). «Глоссарий: Лепидофагия» . ФишБаза . Проверено 12 апреля 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Яновец, Джефф (2005). «Функциональная морфология питания у специалиста по поеданию чешуи Catoprion mento » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 24): 4757–4768. дои : 10.1242/jeb.01938 . ПМИД 16326957 . S2CID 15566769 .
- ^ Перейти обратно: а б Лавуэ, С.; Рабоски, Д.Л.; Макинтайр, ПБ; Арсила, Д.; Вари, Р.П.; Нисида, М. (2017). «Трофическая эволюция африканских цитариноидных рыб (Teleostei: Characiformes) и происхождение внутрипорядковой птеригофагии». Молекулярная филогенетика и эволюция . 113 : 23–32. дои : 10.1016/j.ympev.2017.05.001 . ПМИД 28478196 .
- ^ Грубх, Арканзас; Вайнмиллер, КО (2002). «Онтогенез питания чешуей азиатской стеклянной рыбы Chanda nama (Ambassidae)». Копейя . 2004 (4): 903–907. дои : 10.1643/CE-02-095R1 . S2CID 39414572 .
- ^ Перейти обратно: а б Сазима, И. (1983). «Поедание чешуи у харакоидов и других рыб». Экологическая биология рыб . 9 (2): 87–101. дои : 10.1007/BF00690855 . S2CID 6826176 .
- ^ Сзелистовский, Вашингтон (1989). «Питание молоди морских сомов (Pisces: Ariidae)». Копейя . 1989 (2): 517–519. дои : 10.2307/1445459 . JSTOR 1445459 .
- ^ Фрёзе, Р.; Поли, Д. (ред.). « Экзодон парадоксус , Бакзуб тетра» . ФишБаза . Проверено 12 апреля 2007 г.
- ^ Петерсен, CC; Вайнмиллер, КО (1997). «Онтогенные изменения в диете и поедание чешуи у Roeboides dayi, неотропического харацида». Экологическая биология рыб . 49 (1): 111–118. дои : 10.1023/A:1007353425275 . S2CID 2318074 .
- ^ О. Сантос; РМЦ Кастро (2014). «Таксономия Probolodus Eigenmann, 1911 (Characiformes: Characidae) с описанием двух новых видов и комментариями о филогенетических отношениях и биогеографии рода» . Неотроп. Ихтиол . 12 (2): 403–418. дои : 10.1590/1982-0224-20130232 .
- ^ Янагисава, Ю. (1984). «Родительская стратегия цихлид Perissodus microlepis с особым упором на внутривидовое «отведение потомства» ». Экологическая биология рыб . 12 (4): 241–249. дои : 10.1007/BF00005455 . S2CID 32063043 .
- ^ Ншомбо, М. (1991). «Случайное поедание яиц чешуйчаткой Plecodus straeleni (Cichlidae) из озера Танганьика». Экологическая биология рыб . 31 (2): 207–212. дои : 10.1007/BF00001022 . S2CID 38219021 .
- ^ Конингс, А. (1990). Книга Эда Конингса о цихлидах и всех других рыбах озера Малави . ISBN 978-0866225274 .
- ^ Лу, Ю.-Т.; Лю, М.-Ю.; Привет.; Ляо, Т.-Ю. (2016). « Smilosicyopus leprurus (Teleostei: Gobiidae) — плавник» . Зоологические исследования . 55 (55): 31. doi : 10.6620/ZS.2016.55-31 . ПМК 6511814 . ПМИД 31966176 .
- ^ Лундберг Дж.Г., Фернандес К.С., Альберт Х.С., Гарсия М. (1 августа 1996 г.). « Магостернархус , новый род с двумя новыми видами электрических рыб (Gymnotiformes: Apteronotidae) из бассейна реки Амазонки, Южная Америка». Копейя . 1996 (3): 657–670. дои : 10.2307/1447530 . JSTOR 1447530 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Буало, Николя; Кортези, Фабио; Эггер, Бернд; Мушик, Мориц; Индермаур, Адриан; Тайс, Аня; Бюшер, Хайнц Х.; Зальцбургер, Вальтер (23 сентября 2015 г.). «Сложный тип агрессивной мимикрии у цихлид, питающихся чешуей» . Письма по биологии . 11 (9): 20150521. doi : 10.1098/rsbl.2015.0521 . ПМЦ 4614428 . ПМИД 26399975 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Госави, Сачин М.; Харат, Санджай С.; Кумкар, Прадип; Наваранг, Сушант С. (июль 2017 г.). «Взаимодействие между поведением, морфологией и физиологией поддерживает лепидофагию у сома Pachypterus khavalchor (Siluriformes: Horabagridae)». Зоология . 126 : 185–191. дои : 10.1016/j.zool.2017.07.003 . ПМИД 29191622 .
- ^ Перейти обратно: а б с Яновец, Дж. (15 декабря 2005 г.). «Функциональная морфология питания чешуеяда Catoprion mento» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (24): 4757–4768. дои : 10.1242/jeb.01938 . ПМИД 16326957 .
- ^ Такеучи, Юичи; Хори, Мичио; Тада, Шинья; Ода, Ёичи; Зальцбургер, Вальтер (25 января 2016 г.). «Приобретение латерализованного хищнического поведения, связанного с развитием асимметрии рта у цихлид из озера Танганьика, питающихся чешуей» . ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147476. Бибкод : 2016PLoSO..1147476T . дои : 10.1371/journal.pone.0147476 . ПМЦ 4726545 . ПМИД 26808293 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кобльмюллер, Стефан; Эггер, Бернд; Штурмбауэр, Кристиан; Sefc, Кристина М. (сентябрь 2007 г.). «Эволюционная история цихлид озера Танганьика, питающихся чешуей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1295–1305. дои : 10.1016/j.ympev.2007.02.010 . ПМИД 17383901 .
- ^ Перейти обратно: а б Мартин, К.; ПК Уэйнрайт (2011). «Трофическая новизна связана с исключительными темпами морфологического разнообразия двух адаптивных разновидностей куколок карповых карповых» . Эволюция . 65 (8): 2197–2212. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . ПМИД 21790569 .
- ^ Ншомбо, Мудерхва (июнь 1991 г.). «Случайное поедание яиц чешуйчаткой Plecodus straeleni (Cichlidae) из озера Танганьика». Экологическая биология рыб . 31 (2): 207–212. дои : 10.1007/BF00001022 . S2CID 38219021 .
- ^ Мартин, Кристофер Х.; Уэйнрайт, Питер К. (19 августа 2013 г.). «Об измерении экологической новизны: рыбы-куколки, питающиеся чешуей, отличаются на 168 миллионов от других рыб, питающихся чешуей» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е71164. Бибкод : 2013PLoSO...871164M . дои : 10.1371/journal.pone.0071164 . ПМЦ 3747246 . ПМИД 23976994 .
Библиография
[ редактировать ]- Буало, Н.; Кортези, Ф.; Эггер, Б.; Мушик, М.; Индермаур, А.; Тайс, А.; Бюшер, Х.; Зальцбургер, В. (2015). «Сложный тип агрессивной мимикрии у цихлид, питающихся чешуей» . Письма по биологии . 11 (9): 9. дои : 10.1098/rsbl.2015.0521 . ПМЦ 4614428 . ПМИД 26399975 .
- Яновец, Дж (2005). «Функциональная морфология питания чешуеяда Catoprion mento» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (24): 4757–4768. дои : 10.1242/jeb.01938 . ПМИД 16326957 .
- Мартин, К.; Уэйнрайт, П. (2013). «Об измерении экологической новизны: чешуеядные рыбы-куколки отделены на 168 млн лет от других чешуеядных рыб» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): 8. Бибкод : 2013PLoSO...871164M . дои : 10.1371/journal.pone.0071164 . ПМЦ 3747246 . ПМИД 23976994 .
- Кобльмюллер; Эггер, Б.; Штурмбауэр, К.; Сефк, К. (2007). «Эволюционная история цихлид озера Танганьика, питающихся чешуей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1295–1305. дои : 10.1016/j.ympev.2007.02.010 . ПМИД 17383901 .
- Мартин, Кристофер Х.; Уэйнрайт, Питер К. (2011). «Трофическая новизна связана с исключительными темпами морфологического разнообразия двух адаптивных разновидностей карповых куколок» . Эволюция . 65 (8): 2197–2212. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . ПМИД 21790569 .
- Сачин, М.; Госави, Санджай; Харат, Кумкар; Сушант, С.; Наваранг (2017). «Взаимодействие между поведением, морфологией и физиологией поддерживает лепидофагию у сома Pachypterus khavalchor (Siluriformes: Horabagridae)». Зоология . 126 : 185–191. дои : 10.1016/j.zool.2017.07.003 . ПМИД 29191622 .