✖


Jump to content

Плотоядное растение

«Насекомоядные растения» перенаправляется сюда. О книге Чарльза Дарвина см. «Насекомоядные растения» (книга) .

Верхний кувшин Nepenthes lowii , тропического кувшинчатого растения, которое дополняет свой плотоядный рацион пометом землероек . [1] [2] [3]

Плотоядные растения – это растения , которые получают часть или большую часть своих питательных веществ от ловли и потребления животных или простейших , обычно насекомых и других членистоногих , а иногда и мелких млекопитающих и птиц . Они по-прежнему производят всю свою энергию за счет фотосинтеза . Они приспособились расти в заболоченных солнечных местах, где почва тонкая или бедна питательными веществами , особенно азотом , например, на кислых болотах . [4] Их можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды , а также на многих островах Тихого океана. [5] В 1875 году Чарльз Дарвин опубликовал «Насекомоядные растения» — первый трактат, признающий значение плотоядности растений и описывающий годы кропотливых исследований. [6] [4]

Считается, что настоящее хищничество развивалось независимо по крайней мере 12 раз. [6] [7] [8] [9] [10] в пяти разных порядках цветковых растений, [11] [12] и представлен более чем десятком родов . Эта классификация включает как минимум 583 вида, которые привлекают, ловят и убивают добычу , поглощая полученные в результате доступные питательные вещества. [13] [14] Венерину мухоловку ( Dionaea muscipula ), кувшинку и пузырчатку ( Utricularia spp. ) можно рассматривать как примеры ключевых признаков, генетически связанных с плотоядностью: развитие ловчих листьев, переваривание добычи и поглощение питательных веществ. [11]

С 2000 года количество известных видов увеличивалось примерно на 3 вида в год. [15] Кроме того, более 300 видов протоплотоядных растений нескольких родов обладают некоторыми, но не всеми этими характеристиками. Оценка 2020 года показала, что примерно четверти видов находится под угрозой исчезновения в результате действий человека. [16] [17]

Определение

[ редактировать ]

Растения считаются плотоядными, если они обладают этими пятью признаками: [18]

  1. ловить добычу в капканах
  2. убить пойманную добычу
  3. переварить пойманную добычу
  4. поглощать питательные вещества из убитой и переваренной добычи
  5. используйте эти питательные вещества для роста и развития.

Другие черты могут включать привлечение и удержание добычи. [18]

Механизмы ловушки

[ редактировать ]
Кувшины Heliamphora chimantensis являются примером ловушек-ловушек.

У плотоядных растений обнаружено пять основных механизмов ловушки. [19]

  1. Ловушки-ловушки ( кувшинные растения ) ловят добычу в свернутом листе, содержащем скопление пищеварительных ферментов или бактерий .
  2. В ловушках из липучки используется липкая слизь .
  3. В ловушках используются быстрые движения листьев .
  4. Пузырчатые ловушки всасывают добычу с помощью мочевого пузыря, который создает внутренний вакуум .
  5. В ловушках для омаров, также известных как ловушки для угрей, используются волоски, направленные внутрь , чтобы заставить добычу двигаться к пищеварительному органу.

Эти ловушки могут быть активными или пассивными, в зависимости от того, помогает ли движение поймать добычу. Например, Triphyophyllum — пассивная липучка, выделяющая слизь, но листья которой не растут и не двигаются в ответ на захват добычи. Между тем, росянки являются активными ловушками из липкой бумаги, листья которых подвергаются быстрому кислотному росту , что представляет собой расширение отдельных клеток, а не их деление . росянки Быстрый рост кислоты позволяет щупальцам сгибаться, помогая удерживать и переваривать добычу. [20]

Ловушки-ловушки

[ редактировать ]
Основная статья: Кувшинный завод

Считается, что ловушки-ловушки, характеризующиеся внутренней камерой, развивались независимо как минимум шесть раз. [13] Эта конкретная адаптация встречается в семействах Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ) и Cephalotaceae ( Cefalotus ) . В семействе Bromeliaceae морфология кувшина и плотоядность эволюционировали дважды ( Brocchinia и Catopsis ). [13] Поскольку эти семейства не имеют общего предка, который также имел морфологию ловушки-ловушки, плотоядные кувшины являются примером конвергентной эволюции .

Пассивная ловушка, ловушки-ловушки привлекают добычу нектаром, выделяемым перистомом , и ярким цветочным рисунком антоцианов внутри кувшина. Подкладка большинства кувшинных растений покрыта рыхлым слоем восковых хлопьев, которые являются скользкими для насекомых, из-за чего они падают в кувшин. Попав в структуру кувшина, пищеварительные ферменты или мутуалистические виды расщепляют добычу до удобоваримой для растения формы. [21] [22] Вода может попасть в кувшин и стать средой обитания для другой флоры и фауны. Этот тип «водоема» называется фитотельмой .

Самыми простыми кувшинчатыми растениями, вероятно, являются растения Heliamphora , болотного кувшинчатого растения . У этого рода ловушки явно представляют собой простой скрученный лист, края которого склеены. Эти растения обитают в районах Южной Америки с обильным количеством осадков, таких как гора Рорайма, и, следовательно, имеют проблемы с тем, чтобы их кувшины не переполнялись. Чтобы противодействовать этой проблеме, естественный отбор способствовал развитию перелива, подобного сливу в ванной : небольшой зазор в застегнутых краях листьев позволяет лишней воде вытекать из кувшина. [ нужна ссылка ] [23]

Дарлингтония калифорнийская : обратите внимание на небольшой вход в ловушку под раздутым «воздушным шаром» и бесцветные пятна, которые сбивают с толку добычу, оказавшуюся внутри.

У рода Sarracenia проблему переполнения кувшина решает жаберная крышка , которая по сути представляет собой расширяющуюся створку, закрывающую отверстие свернутой листовой трубки и защищающую ее от дождя. Возможно, из-за этой улучшенной водонепроницаемости виды Sarracenia выделяют ферменты, такие как протеазы и фосфатазы, в пищеварительную жидкость на дне кувшина. По крайней мере, у одного вида, Sarracenia flava , нектар содержит кониин , токсичный алкалоид, также обнаруженный в болиголове , который, вероятно, увеличивает эффективность ловушек, отравляя добычу. [24]

Большинство Heliamphora полагаются только на бактериальное пищеварение, за исключением одного вида, Heliamphora tatei , который производит пищеварительные ферменты. Ферменты переваривают белки и нуклеиновые кислоты добычи, выделяя аминокислоты и ионы фосфата , которые поглощает растение.

Darlingtonia Californica , растение кобра , обладает адаптацией, также обнаруженной у Sarracenia psittacina и, в меньшей степени, у Sarracenia major : жаберная крышка имеет шарообразную форму и почти закрывает отверстие трубки. Эта камера, похожая на воздушный шар, покрыта ареолами , участками без хлорофилла , через которые может проникать свет. Насекомые, в основном муравьи, попадают в камеру через отверстие под баллоном. Оказавшись внутри, они утомляются, пытаясь выбраться из этих ложных выходов, пока в конце концов не попадают в трубу. Доступ к добыче увеличивается за счет «рыбьих хвостов», выростов жаберной крышки, которые дали растению его название. Некоторые сеянцы видов Sarracenia также имеют длинные нависающие оперкулярные выросты; Таким образом, Дарлингтония может представлять собой пример неотении .

Brocchinia reducta : хищная бромелия.

Вторая основная группа кувшинчатых растений — это обезьяньи чашечки или тропические кувшинчатые растения рода Nepenthes . У сотни или около того видов этого рода кувшинчик находится на конце усика , который растет как продолжение средней жилки листа. Большинство видов ловят насекомых, хотя более крупные, такие как Nepenthes rajah , иногда ловят также мелких млекопитающих и рептилий . У Nepenthes bicalcarata есть два острых шипа, которые выступают из основания жаберной крышки над входом в кувшин. Вероятно, они служат для того, чтобы заманить насекомых в опасное положение над горлышком кувшина, где они могут потерять равновесие и упасть в жидкость внутри. [25]

Ловушка-ловушка развивалась независимо как минимум в двух других группах. Растение -кувшин Олбани , Cephalotus follularis , представляет собой небольшое растение-кувшин из Западной Австралии с кувшинами, похожими на мокасины . Край отверстия кувшина ( перистом ) особенно выражен (оба выделяют нектар ) и образует колючий выступ над отверстием, не позволяя пойманным насекомым выбраться наружу.

Последним хищником с ловушкой, похожей на ловушку, является бромелиевая Brocchinia reducta . Как и у большинства родственников ананаса , плотно упакованные восковые основания ремневидных листьев этого вида образуют урну . У большинства бромелиевых вода легко собирается в этой урне и может служить средой обитания для лягушек , насекомых и, что более полезно для растения, диазотрофных (азотфиксирующих) бактерий. У Brocchinia урна представляет собой специализированную ловушку для насекомых с рыхлой восковой оболочкой и популяцией пищеварительных бактерий. [ нужна ссылка ]

Pinguicula conzattii с добычей.

Ловушки из липучки

[ редактировать ]
Лист Drosera capensis изгибается в ответ на поимку насекомого.

В ловушке из липучки используется липкая слизь или клей. Лист липучек-ловушек усеян железами, выделяющими слизь , которые могут быть короткими (как у маслятников ) или длинными и подвижными (как у многих росянок ). Липучки развивались независимо как минимум пять раз. Есть свидетельства того, что некоторые клады ловушек из липучки произошли от морфологически более сложных ловушек, таких как кувшины. [12]

У рода Pinguicula слизистые железы довольно короткие ( сидячие ), а лист, хотя и блестящий (что дало роду общее название « маслятинка »), не выглядит плотоядным. Однако это опровергает тот факт, что лист является чрезвычайно эффективной ловушкой для мелких летающих насекомых (например, грибных комаров ), а его поверхность реагирует на добычу относительно быстрым ростом. Этот тигмотропный рост может включать в себя скатывание листовой пластинки (чтобы дождь не разбрызгивал добычу с поверхности листа) или вдавливание поверхности под жертву с образованием неглубокой пищеварительной ямки.

Род росянки ( Drosera ) состоит из более чем 100 видов активных липучек, чьи слизистые железы расположены на концах длинных щупалец , которые часто растут достаточно быстро в ответ на добычу ( тигмотропизм ), чтобы облегчить процесс отлова. Щупальца D. burmanii могут изгибаться на 180° примерно за минуту. Росянки чрезвычайно космополитичны и встречаются на всех континентах, кроме материковой части Антарктики . Они наиболее разнообразны в Австралии , где обитает большая подгруппа карликовых росянок, таких как D. pygmaea , и ряд клубневых росянок, таких как D. peltata , которые образуют клубни, находящиеся в состоянии спячки в засушливые летние месяцы. Эти виды настолько зависят от источников азота, получаемых насекомыми, что им обычно не хватает фермента нитратредуктазы , который необходим большинству растений для ассимиляции нитратов, переносимых почвой, в органические формы. [ нужна ссылка ]

Drosera capensis реагирует на пойманную добычу. Эта сцена длится около 4 часов в реальном времени.
Дрозеры Железистые волосы

Схожая с дрозерой сосна португальская росистая, Drosophyllum , отличается от росянки пассивностью. Его листья не способны к быстрому движению и росту. Неродственными, но схожими по образу жизни являются австралийские радужные растения ( библис ). Дрозофиллум необычен тем, что растет в условиях, близких к пустыне ; почти все остальные хищники либо являются болотными растениями, либо растут во влажных тропических районах.Недавние молекулярные данные (в частности, производство флумбагина ) показывают, что оставшаяся липучка , Triphyophyllum peltatum , член Dioncophyllaceae , тесно связана с Drosophyllum и образует часть более крупной клады плотоядных и неплотоядных растений с Droseraceae , Nepenthaceae , Анцистрокладовые и Пламбагиновые . Это растение обычно встречается как лиана , но в ювенильной фазе растение является плотоядным. Это может быть связано с потребностью в определенных питательных веществах для цветения.

Защелкивающиеся ловушки

[ редактировать ]
Защелкивающиеся ловушки Dionaea muscipula быстро закрываются, когда срабатывают чувствительные волоски на лепестках листьев.
Стадии и сроки хищнического процесса венерианской мухоловки , журнал Knowable Magazine [6]

Единственные две активные ловушки — венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ) и водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ) — имели общего предка с приспособлением к ловушке, которая произошла от наследственной линии, использовавшей ловушки из липучки. [26] Их механизм отлова также описывался как «мышиная ловушка», «медвежья ловушка» или «человеческая ловушка», в зависимости от их формы и быстрого движения. Однако термин «ловушка» предпочтительнее, поскольку другие обозначения вводят в заблуждение, особенно в отношении предполагаемой добычи. Альдрованда ведет водный образ жизни и специализируется на ловле мелких беспозвоночных; Дионея ведет наземный образ жизни и ловит различных членистоногих, в том числе пауков. [27]

Ловушки очень похожи, с листьями, конечная часть которых разделена на две доли, шарнирно закрепленные вдоль средней жилки. Пусковые волоски (по три на каждой доле у ​​Dionaea muscipula , гораздо больше у Aldrovanda ) внутри ловушечных долей чувствительны к прикосновению. Когда триггерный волосок сгибается, ионные каналы в мембранах клеток у основания триггерного волоса открываются, генерируя потенциал действия , который распространяется на клетки средней жилки. [28] Эти клетки реагируют выкачиванием ионов, что может либо привести к вытеканию воды за счет осмоса (коллапс клеток в средней жилке), либо вызвать быстрый рост кислоты . [29] Механизм до сих пор обсуждается, но в любом случае изменения в форме клеток средней жилки позволяют долям, находящимся под напряжением, защелкиваться. [28] быстрое переключение от выпуклого к вогнутому [30] и хоронить добычу. Весь этот процесс занимает меньше секунды. У венериной мухоловки закрытие в ответ на капли дождя и занесенный мусор предотвращается из-за того, что листья обладают простой памятью: для закрытия лепестков два стимула с интервалом от 0,5 до 30 секунд. необходимы [31] [32] Согласно недавнему исследованию, молекулы кальция динамически перемещаются внутри клеток листьев растения, когда хищное растение касается живой добычи. Изменение уровня кальция заставляет листья двигаться, чтобы поймать добычу, вероятно, за счет выработки большего количества гормонов, связанных с защитой. [33]

Треск листьев – это случай тигмонастии (ненаправленного движения в ответ на прикосновение). Дальнейшая стимуляция внутренних поверхностей долей борющимися насекомыми заставляет доли смыкаться еще плотнее ( тигмотропизм запечатывая доли ), герметично и образуя желудок , в котором пищеварение происходит в течение одной-двух недель. Как только этот процесс запущен, его невозможно повернуть вспять, и для запуска следующих шагов требуется дополнительная стимуляция. Листья можно использовать повторно три или четыре раза, прежде чем они перестанут реагировать на стимуляцию, в зависимости от условий выращивания.

Ловушки мочевого пузыря

[ редактировать ]
На кончике одного столона Utricularia vulgaris видны столоны, ветвящиеся листовые побеги и прозрачные ловушки для мочевого пузыря.

Ловушки для мочевого пузыря характерны исключительно для рода Utricularia или пузырчаток . Пузырьки (везикулы) выкачивают ионы из своих внутренностей. Вода поступает в результате осмоса , создавая частичный вакуум внутри мочевого пузыря. Мочевой пузырь имеет небольшое отверстие, закрывающееся шарнирной дверцей. У водных видов дверка имеет пару длинных спусковых волосков. Водные беспозвоночные, такие как дафния, касаются этих волосков и деформируют дверь под действием рычага , создавая вакуум. Беспозвоночное засасывается в мочевой пузырь, где переваривается. Многие виды Utricularia (например, U. sandersonii ) ведут наземный образ жизни , растут в заболоченной почве, и механизм их отлова срабатывает несколько иным образом. У пузырчаток отсутствуют корни , но у наземных видов есть закрепляющиеся стебли, напоминающие корни. Водные пузырчатки умеренного климата обычно отмирают и превращаются в покоящийся турион в зимние месяцы, а U. macrorhiza , по-видимому, регулирует количество пузырей, которые он несет, в ответ на преобладающее содержание питательных веществ в среде его обитания. [23]

Ловушки для омаров

[ редактировать ]
Genlisea violacea ловушки и листья

Ловушка для омаров представляет собой камеру, в которую легко войти, но выход из которой либо трудно найти, либо он заблокирован щетиной, направленной внутрь. Горшки для омаров — это механизм ловушки в Генлисее , штопорных растениях. Эти растения, по-видимому, специализируются на водных простейших . Модифицированный лист Y -образной формы позволяет добыче войти, но не выйти. Направленные внутрь волоски заставляют добычу двигаться в определенном направлении. Добыча, попадающая в спиральный вход, который обвивает два верхних плеча Y, вынуждена неумолимо двигаться к желудку в нижнем плече Y , где они перевариваются. Считается также, что передвижению добычи способствует движение воды через ловушку, создаваемое аналогично вакууму в ловушках-пузырях и, вероятно, эволюционно связанное с ним.

За пределами Генлисеи черты, напоминающие ловушки для омаров, можно увидеть у Sarracenia psittacina , Darlingtonia Californica и, как утверждают некоторые садоводы, у Nepenthes aristolochioides .

Комбинированные ловушки

[ редактировать ]

Механизм ловли росянки Drosera Glanduligera сочетает в себе черты как липучки, так и ловушек; его назвали ловушкой-катапультой-липучкой . [34] Точно так же джамбан Nepenthes представляет собой комбинацию ловушек и ловушек из липучки, поскольку у него липкая жидкость в кувшине.

У большинства суматранских непентесов, таких как N. inermis , также есть этот метод. Например, этот метод используют также N. dubia и N. flava .

Пограничные хищники

[ редактировать ]
Основная статья: Протоплотоядное растение

Чтобы считаться плотоядным, растение должно сначала продемонстрировать адаптацию какого-либо признака специально для привлечения, захвата или переваривания добычи. Должен развиться только один признак, соответствующий этому адаптивному требованию, поскольку многим нынешним родам плотоядных растений недостает некоторых из вышеупомянутых признаков. Второе требование — это способность поглощать питательные вещества из мертвой добычи и получать преимущества в фитнесе за счет интеграции этих производных питательных веществ (в основном аминокислот и аммония ). ионов [35] либо за счет увеличения роста, либо за счет производства пыльцы и/или семян. Однако растения, которые могут произвольно использовать питательные вещества от мертвых животных без специального поиска и захвата фауны, исключаются из определения плотоядных. Второе требование также отличает плотоядность от защитных свойств растений, которые могут убивать или выводить из строя насекомых без преимущества поглощения питательных веществ. В связи с наблюдением, что у многих классифицированных в настоящее время плотоядных животных отсутствуют пищеварительные ферменты для расщепления питательных веществ и вместо этого они полагаются на мутуалистические и симбиотические отношения с бактериями, муравьями или насекомыми, эта адаптация была добавлена ​​к определению плотоядных. [36] [37] Несмотря на это, бывают случаи, когда растения кажутся плотоядными, поскольку они соответствуют некоторым из приведенных выше определений, но на самом деле не являются плотоядными. Некоторые ботаники утверждают, что у растений существует целый спектр хищных животных: от совершенно нехищных растений, таких как капуста , до пограничных плотоядных животных, от неспециализированных и простых ловушек, таких как гелиамфора , до чрезвычайно специализированных и сложных ловушек, таких как ловушка венериной мухоловки. [21]

Roridula gorgonias : пограничное хищное животное, которое получает питательные вещества от своей «добычи» через помет хищного жука.

Возможным хищником является род Roridula ; Растения этого рода дают липкие листья со смолистыми железками на кончиках и очень похожи на некоторые более крупные росянки. Однако они не получают прямой выгоды от пойманных насекомых. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с видами жуков-убийц (род Pameridea ), которые поедают пойманных насекомых. клопов Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в фекалиях . [38] По некоторым определениям это по-прежнему будет считаться ботаническим хищничеством. [21]

У ряда видов Martyniaceae (ранее Pedaliaceae ), таких как Ibicella lutea , есть липкие листья, которые ловят насекомых. Однако не было доказано, что эти растения являются плотоядными. [39] Так же и семена пастушьей сумки , [39] урны Paepalanthus bromelioides , [40] прицветники Passiflora foetida , [41] цветоносы и чашелистики растений триггерных ( Stylidium ) [42] кажется, ловят и убивают насекомых, но их классификация как хищников является спорной.

Два рода печеночников, Colura и Pleurozia , имеют листья мешковидной формы, которые улавливают и убивают инфузории , а также могут их переваривать.

Вид кувшинчатого растения Nepenthes ampullaria превратился из плотоядного животного. Вместо того, чтобы ловить животных, он ловит падающие листья в свои кувшины. [43]

Пищеварение

[ редактировать ]

Специализированные многоклеточные секреторные железы производят пищеварительную жидкость, которая душит, убивает и переваривает добычу, а также создает раствор для ассимиляции высвободившихся питательных веществ. [44] Сахариды часто встречаются в растениях, у которых есть липкие ловушки, или в растениях, которые используют вязкий секрет для удержания пойманной добычи. Пищеварительная жидкость часто бедна питательными веществами и содержит ионы К. + , уже + , Как 2+ и мг 2+ для видов рода Nepenthes ( например, ), а также многочисленные белки, которые различаются в зависимости от рода. У некоторых видов также участвуют пероксидазы. Тело жертвы разлагается под действием смеси гидролитических ферментов, которые хранятся в субклеточных компартментах или синтезируются снова и снова по мере необходимости. [44]

К белкам пищеварительной жидкости относятся протеазы, хитиназы (частично разрушающие экзоскелет насекомых), фосфатазы и нуклеазы. [44]

Эволюция

[ редактировать ]

Общая закономерность независимого развития в нескольких линиях

[ редактировать ]

Чарльз Дарвин 16 лет выращивал плотоядные растения, экспериментируя с ними в оранжерее своего дома в Кенте , Даун-Хаус . [6] В своей новаторской книге «Насекомоядные растения » (1875) Дарвин пришел к выводу, что плотоядность растений конвергентна , написав, что хищные роды Utricularia и Nepenthes «вообще не связаны с [плотоядным семейством] Droseraceae ». [4] Этот вопрос оставался предметом споров на протяжении более столетия. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что плотоядность монофилетична , и поместил все хищные растения вместе у основания покрытосеменных. [12] Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу в том, что Дарвин был прав: исследования показали, что плотоядность у покрытосеменных растений развивалась как минимум шесть раз и что конструкции ловушек, такие как кувшинные ловушки и ловушки из липучки, скорее аналогичны, чем гомологичны. [36] [11]

Исследователи, используя молекулярные данные, пришли к выводу, что хищничество развилось независимо у Poales ( Brocchinia и Catopsis в Bromeliaceae ), Caryophyllales ( Droseraceae , Nepenthaceae , Drosophyllaceae , Dioncophyllaceae ), Oxalidales ( Cefalotus ), Ericales ( Sarraceniaceae и Roridulaceae ) и дважды у Lamiales ( Lentibulariaceae и независимо у Byblidaceae ). [12] Самая старая эволюция существующей линии хищных животных датируется 85,6 миллионами лет назад, а самой последней из них является Brocchinia reducta из семейства Bromeliaceae, возраст которой оценивается всего в 1,9 млн лет назад. [45]

Эволюция плотоядных растений скрыта из-за скудности их окаменелостей . очень мало окаменелостей Было обнаружено , и то обычно только в виде семян или пыльцы . Хищные растения обычно представляют собой травы, и их ловушки образуются в результате первичного роста . Обычно они не образуют легко окаменелых структур, таких как толстая кора или древесина. [6] [11]

Исследователи все чаще используют технологию секвенирования генома для изучения развития хищных видов и взаимоотношений между ними. Генетические данные свидетельствуют о том, что плотоядность развилась путем кооптации и перепрофилирования существующих генов, которые установили функции у цветковых растений, а не путем «похищения» генов у других типов организмов. [6] [11]

Адаптация к экстремальным средам обитания

[ редактировать ]

Большинство хищных растений обитают в местах обитания с высокой освещенностью, заболоченными почвами и чрезвычайно низким содержанием азота и фосфора в почве, что создает экологический стимул для получения азота из альтернативного источника. Среда с сильным освещением позволяла найти компромисс между фотосинтезирующими листьями и фотосинтетически неэффективными ловушками для ловли добычи. Чтобы компенсировать фотосинтетически неэффективный материал, питательные вещества, полученные в результате хищничества, должны будут увеличить фотосинтез за счет увеличения массы листьев (т. е. роста). Следовательно, при нехватке питательных веществ, достаточного количества света и воды захват и переваривание добычи оказывает наибольшее влияние на фотосинтетические результаты, способствуя тем самым эволюции адаптаций растений, которые позволили обеспечить более эффективное и действенное хищничество. [21] [35]

Из-за необходимости распределения энергии и ресурсов для плотоядных адаптаций (например, производства приманок, пищеварительных ферментов, модифицированных структур листьев и снижения скорости фотосинтеза по всей площади листьев), некоторые авторы утверждают, что плотоядность является эволюционным «последним средством», когда азот и фосфор крайне ограничены в экосистеме. [46]

Выводы из механизма ловушки

[ редактировать ]

Несмотря на скудные ископаемые свидетельства, многое можно сделать из структуры нынешних ловушек и их экологических взаимодействий. Широко распространено мнение, что хищничество развилось в условиях крайне бедных питательными веществами, что привело к созданию модели затрат и выгод для ботанического хищничества. Модели затрат и выгод используются в предположении, что организму доступно определенное количество потенциальной энергии, что приводит к компромиссу, при котором энергия распределяется на определенные функции, чтобы максимизировать конкурентоспособность и приспособленность. Что касается плотоядности, эта черта могла бы развиться только в том случае, если увеличение количества питательных веществ в результате поимки добычи превысило бы стоимость инвестиций в плотоядные адаптации. [37]

Ловушки-ловушки произошли от свернувшихся листьев, которые эволюционировали несколько независимых раз в результате конвергентной эволюции. сосудистые ткани Sarracenia Ярким примером являются . Киль в передней части ловушки содержит смесь сосудистых пучков , обращенных влево и вправо , как можно было бы предположить, исходя из слияния краев адаксиальной (обращенной к стеблю) поверхности листа. Липучки также демонстрируют простой эволюционный градиент от липких неплотоядных листьев через пассивные липучки к активным формам. Молекулярные данные показывают, что клада Дионея - Альдрованда тесно связана с Дрозерой . [47] и превратились из активных ловушек из липкой бумаги в ловушки с защелками. [26]

Гипотетическое обычное начало с липким волосатым листом.

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что все типы ловушек представляют собой модификации одной базовой структуры: волосатого листа. [48] Волосатые (точнее, стебельчато-железистые) листья могут улавливать и удерживать капли дождевой воды, особенно если они имеют щитовидную или щитовидную форму , способствуя тем самым росту бактерий. Насекомые приземляются на лист, застревают в поверхностном натяжении воды и задыхаются . Бактерии начинают разлагаться , выделяя из трупа питательные вещества, которые растение может поглощать через листья. Такое внекорневое питание можно наблюдать у большинства нехищных растений.

Таким образом, растения, которые лучше удерживали насекомых или воду, имели селективное преимущество. Дождевую воду можно удерживать, образуя чашечки на листе, а ловушки-ловушки могли возникнуть просто в результате давления отбора с целью получения более глубоко чашевидных листьев с последующим «застегиванием» краев и последующей потерей большей части волосков. Альтернативно, насекомых можно удержать, сделав лист более липким за счет образования слизи , что приводит к образованию ловушек из липучки.

Единственные ловушки, которые вряд ли произошли от волосистого листа или чашелистика, — это плотоядные бромелии ( Brocchinia и Catopsis ): эти растения используют урну — характерную часть всех бромелиевых, а не только плотоядных — для новой цели, и развивайте его, производя воск и другие атрибуты плотоядства.

Листья в форме кувшинов и горшков для омаров.

[ редактировать ]

Ловушки для омаров в Генлисее трудно интерпретировать. Возможно, они произошли от раздвоенных кувшинов, которые позже специализировались на наземной добыче; или, возможно, выступы ловушек-пузырей, направляющие добычу, стали более существенными, чем сетчатая воронка, встречающаяся у большинства водных пузырчаток. Каким бы ни было происхождение, спиральная форма ловушки для омаров представляет собой адаптацию, которая обеспечивает как можно большую ловчую поверхность во всех направлениях, когда она закопана во мх .

Ловушки Catopsis berteroniana вряд ли произошли от волосистого листа или чашелистика.

Ловушки для пузырчаток, возможно, произошли от кувшинов, которые специализировались на ловле водной добычи при затоплении, как это делает сегодня Sarracenia psittacina . Спасающейся добыче в наземных кувшинах приходится карабкаться или вылетать из ловушки, и то и другое можно предотвратить с помощью воска, гравитации и узких трубок. Однако из затопленной ловушки можно выплыть, поэтому у Utricularia , возможно, развилась односторонняя крышка, образующая дверцу протопузыря. Позже это могло стать активным из-за возникновения частичного вакуума внутри мочевого пузыря, возникшего из-за того, что добыча задела триггерные волоски на дверце мочевого пузыря.

Активные клеевые ловушки используют быстрые движения растений , чтобы поймать добычу. Быстрое движение растений может быть результатом фактического роста или быстрых изменений тургора клеток , которые позволяют клеткам расширяться или сжиматься за счет быстрого изменения содержания в них воды. Медленно движущиеся мухоловки, такие как Pinguicula, используют рост, в то время как венерианская мухоловка использует такие быстрые изменения тургора, что делает клей ненужным. Стебельчатые железы, которые когда-то производили клей, стали зубами и запускают волосы у видов с активными ловушками – пример естественного отбора, захватывающего ранее существовавшие структуры для новых функций. [26]

Нечеткая группировка хищных животных у Caryophyllales.

[ редактировать ]

Недавний таксономический анализ [49] Отношения внутри Caryophyllales указывают на то, что Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae и Drosophyllum , хотя и тесно связаны, включены в более крупную кладу , которая включает неплотоядные группы, такие как тамариски , Ancistrocladaceae , Polygonaceae и Plumbaginaceae .

У тамариска на листьях есть специальные железы, выделяющие соль, как и у некоторых представителей Plumbaginaceae (таких как морская лаванда , Limonium ), которые, возможно, использовались для выделения других химических веществ, таких как протеазы и слизь. Некоторые из Plumbaginaceae ( например, Ceratostigma ) также имеют стебельчатые васкуляризированные железы, которые выделяют слизь на своих чашечках и способствуют распространению семян и, возможно, защите цветов от ползающих паразитических насекомых. Бальзамы (такие как Impatiens ), которые тесно связаны с Sarraceniaceae и Roridula , также имеют стебельчатые железы.

Philcoxia уникальна среди Plantaginaceae благодаря своим подземным стеблям и листьям, которые, как было показано, используются для отлова нематод . Эти растения растут в песке в Бразилии , где они, вероятно, получают другие питательные вещества. Как и у многих других видов хищных растений, на листьях видны стебельчатые железы. Ферменты на листьях используются для переваривания червей и высвобождения их питательных веществ. [50]

Хищничество покрытосеменных растений

[ редактировать ]

Ботаническое хищничество развилось в нескольких независимых семьях, разбросанных по всей филогении покрытосеменных, показывая, что плотоядные черты несколько раз претерпевали конвергентную эволюцию, создавая схожие морфологии в разных семьях. Результаты генетического тестирования, опубликованные в 2017 году, обнаружили пример конвергентной эволюции — пищеварительный фермент с одинаковыми функциональными мутациями в несвязанных линиях. [6] [51] [11]

Экология и моделирование плотоядных животных

[ редактировать ]

Хищные растения широко распространены, но довольно редки. Они почти полностью ограничены такими местами обитания , как болота , где питательные вещества почвы крайне ограничены, но где солнечный свет и вода легко доступны. Только в таких экстремальных условиях хищничество становится предпочтительным до такой степени, что адаптация становится выгодной.

Типичный уровнем хищник, венерина мухоловка , растет на почвах с практически неизмеримым нитратов и кальция . Растениям необходим азот для синтеза белка, кальций для укрепления клеточной стенки , фосфат для синтеза нуклеиновых кислот , а железо и магний для синтеза хлорофилла . Почва часто заболочена , что способствует выработке токсичных ионов, таких как аммоний , а ее pH кислый от 4 до 5. Аммоний может использоваться растениями в качестве источника азота, но его высокая токсичность означает, что его концентрация достаточно высока для внесения удобрений. также достаточно высоки, чтобы нанести ущерб.

Drosophyllum lusitanicum — одно из немногих плотоядных растений, произрастающих в сухой почве.

Однако среда обитания теплая, солнечная, постоянно влажная, и растение испытывает относительно небольшую конкуренцию со стороны низкорастущего сфагнума мха . Тем не менее, хищники встречаются и в весьма нетипичных местообитаниях. Drosophyllum lusitanicum встречается на окраинах пустынь, а Pinguicula valisneriifolia — на известняковых (богатых кальцием) скалах. [52]

Во всех изученных случаях хищничество позволяет растениям расти и размножаться, используя животных в качестве источника азота, фосфора и, возможно, калия. [53] [54] [55] Однако существует спектр зависимости от добычи животных. Карликовые росянки не способны использовать нитраты из почвы, поскольку у них отсутствуют необходимые ферменты ( нитратредуктаза ). в частности, [56] Маслянка обыкновенная ( Pinguicula vulgaris ) может использовать неорганические источники азота лучше, чем органические, но предпочтительна смесь обоих. [53] Европейские пузырчатки, похоже, одинаково хорошо используют оба источника. Животная добыча компенсирует различный дефицит питательных веществ в почве.

Растения используют свои листья для улавливания солнечного света. Энергия используется для восстановления углекислого газа из воздуха электронами из воды для производства сахаров (и другой биомассы ) и отходов, кислорода , в процессе фотосинтеза . Листья также дышат , как и животные, сжигая свою биомассу для получения химической энергии. Эта энергия временно сохраняется в форме АТФ ( аденозинтрифосфата ), который действует как энергетическая валюта для обмена веществ во всех живых существах. В качестве побочного продукта при дыхании образуется углекислый газ .

Чтобы растение могло расти, оно должно больше фотосинтезировать, чем дышать. В противном случае он в конечном итоге исчерпает свою биомассу и умрет. Потенциал роста растений — это чистый фотосинтез , общий валовой прирост биомассы в результате фотосинтеза за вычетом биомассы, потерянной при дыхании. Понимание плотоядности требует анализа затрат и выгод этих факторов. [35]

У хищных растений лист используется не только для фотосинтеза, но и в качестве ловушки. Изменение формы листа, чтобы сделать его лучшей ловушкой, обычно снижает эффективность фотосинтеза . Например, кувшины нужно держать вертикально, чтобы только их крышки напрямую перехватывали свет. Растению также приходится тратить дополнительную энергию на нефотосинтетические структуры, такие как железы, волоски, клей и пищеварительные ферменты. [57] Для производства таких структур растению требуется АТФ и он потребляет большую часть своей биомассы. Следовательно, у плотоядного растения будет как сниженный фотосинтез, так и повышенное дыхание, что делает потенциал роста небольшим, а стоимость хищничества высокой.

Плотоядность позволяет растению лучше расти, когда почва содержит мало нитратов или фосфатов. В частности, повышенное поступление азота и фосфора делает фотосинтез более эффективным, поскольку фотосинтез зависит от способности растения синтезировать очень большие количества богатого азотом фермента RuBisCO ( рибулозо -1,5- бис - фосфаткарбоксилаза / оксигеназа ), самый распространенный белок на Земле.

Интуитивно понятно, что венерина мухоловка более плотоядна, чем Triphyophyllum peltatum . Первый представляет собой постоянно движущуюся ловушку; последняя представляет собой по совместительству неподвижную липучку. Энергия, «тратимая» растением на постройку и заправку ловушки, является подходящим показателем плотоядности ловушки.

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция инвестиций растения в плотоядные адаптации. Ненулевой оптимальный хищник встречается в ярко освещенных местах обитания с очень ограниченным количеством питательных веществ в почве.

Используя эту меру инвестиций в хищничество, можно предложить модель. [35] Выше приведен график поглощения углекислого газа (потенциал роста) в зависимости от ловушечного дыхания (инвестиции в хищничество) для листа в солнечной среде обитания, вообще не содержащей питательных веществ в почве. Дыхание представляет собой прямую линию, наклоненную вниз под горизонтальной осью (при дыхании образуется углекислый газ). Общий фотосинтез представляет собой изогнутую линию над горизонтальной осью: по мере увеличения инвестиций увеличивается и фотосинтез ловушки, поскольку лист получает больше азота и фосфора. Со временем другой фактор (например, интенсивность света или концентрация углекислого газа ) станет более ограничивающим фотосинтез, чем поступление азота или фосфора. В результате увеличение инвестиций не улучшит рост растения. Чистое поглощение углекислого газа и, следовательно, потенциал роста растения должны быть положительными, чтобы растение выжило. В этом случае существует широкий диапазон инвестиций, а также существует ненулевой оптимум . Растения, вкладывающие больше или меньше этого оптимума, будут поглощать меньше углекислого газа, чем оптимальное растение, и, следовательно, расти хуже. Эти растения окажутся в невыгодном положении. При нулевых инвестициях рост равен нулю, потому что нехищное растение не может выжить в среде обитания, где абсолютно отсутствуют питательные вещества, находящиеся в почве. Таких мест обитания не существует, так например, Сфагнум очень эффективно поглощает крошечные количества нитратов и фосфатов в дожде, а также образует симбиоз с диазотрофными цианобактериями .

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция инвестиций растения в плотоядные адаптации. Оптимальное нулевое хищничество наблюдается в плохо освещенных местообитаниях с обильными питательными веществами в почве.

В среде обитания с обилием питательных веществ в почве, но с небольшим количеством света (как показано выше), общая кривая фотосинтеза будет ниже и более пологой, потому что свет будет более ограничивающим фактором, чем питательные вещества. Растение может расти без вложений в хищничество; это также оптимальная инвестиция для растения, поскольку любые инвестиции в ловушки снижают чистый фотосинтез (рост) до уровня, меньшего, чем чистый фотосинтез растения, которое получает питательные вещества только из почвы.

Плотоядные растения существуют между этими двумя крайностями: чем меньше ограничивают свет и воду и чем больше ограничивают питательные вещества в почве, тем выше оптимальные инвестиции в хищничество и, следовательно, тем более очевидными будут адаптации для случайного наблюдателя.

Наиболее очевидным доказательством этой модели является то, что плотоядные растения имеют тенденцию расти в местах обитания, где много воды и света и где конкуренция относительно невелика: типичное болото. Те, кто не склонен быть еще более привередливыми в чем-то другом. Drosophyllum lusitanicum растет там, где мало воды, но его требования к яркому свету и минимальному беспокойству еще более экстремальны, чем у большинства других хищников. Pinguicula valisneriifolia растет на почвах с высоким содержанием кальция, но требует сильного освещения и меньшей конкуренции , чем многие маслята. [58]

В целом плотоядные растения являются плохими конкурентами, поскольку они слишком много вкладывают в структуры, которые не имеют селективных преимуществ в богатых питательными веществами средах обитания. Они добиваются успеха только там, где другие растения терпят неудачу. Хищники относятся к питательным веществам так же, как кактусы к воде. Плотоядность окупается только тогда, когда дефицит питательных веществ высок и когда много света. [59] При несоблюдении этих условий некоторые растения временно отказываются от плотоядности. Саррацения виды. производят плоские неплотоядные листья ( филлоды Зимой ). Уровень освещенности ниже, чем летом, поэтому свет более ограничивает, чем питательные вещества, и плотоядность не окупается. Отсутствие насекомых зимой усугубляет проблему. Повреждение растущих кувшинчатых листьев не позволяет им сформировать правильные кувшинчики, и вместо этого растение снова дает филлодию.

Частичное хищничество Triphyophyllum peltatum может быть связано с необычно высокой потребностью в калии в определенный момент жизненного цикла, непосредственно перед цветением.
Непентес мирабилис на дороге в Палау . Показаны привычки и места обитания.

Многие другие хищники в некоторые сезоны закрываются. Клубневые росянки отмирают до клубней в засушливый сезон, пузырчатки - до турионов зимой, а неплотоядные листья образуются у большинства маслятников и цефалотов в менее благоприятные сезоны. Utricularia macrorhiza варьирует количество образующихся пузырей в зависимости от ожидаемой плотности добычи. [60] Частичное хищничество Triphyophyllum peltatum может быть связано с необычно высокой потребностью в калии в определенный момент жизненного цикла, непосредственно перед цветением.

Чем более плотоядным является растение, тем менее традиционной будет его среда обитания. Венерины мухоловки обитают в весьма специализированной среде обитания, тогда как менее хищные растения ( Byblis , Pinguicula ) встречаются в менее необычных местообитаниях (т. е. типичных для нехищных животных). И Byblis , и Drosophyllum происходят из относительно засушливых регионов и представляют собой пассивные липучки, возможно, самую низкую форму ловушки, требующую минимального ухода. Венерины мухоловки фильтруют добычу, используя зубы по краю ловушки, чтобы не тратить энергию на трудноперевариваемую добычу. В ходе эволюции лень окупается, потому что энергию можно использовать для воспроизводства, а краткосрочные выгоды от воспроизводства перевешивают долгосрочные выгоды во всем остальном.

Плотоядность редко приносит свои плоды, поэтому даже плотоядные растения избегают ее, когда слишком мало света или более легкий источник питательных веществ, и они используют столько плотоядных свойств, сколько требуется в данный момент времени или для данного объекта добычи. Существует очень мало мест обитания, достаточно стрессовых, чтобы оправдать вложение биомассы и энергии в триггерные волоски и ферменты. Многим растениям иногда выгодна гниение животного белка на листьях, но плотоядность, достаточно очевидная, чтобы ее мог заметить случайный наблюдатель, встречается редко. [61]

Бромелиевые кажутся очень хорошо приспособленными к хищничеству, но только один или два вида можно отнести к по-настоящему плотоядным. По самой своей форме бромелиевые извлекают выгоду из увеличения поступления питательных веществ из добычи. В этом смысле бромелиевые, вероятно, плотоядны, но их среда обитания слишком темна для развития более экстремальных, узнаваемых хищников. Большинство бромелиевых являются эпифитами , причем большинство эпифитов растет в полутени на ветвях деревьев. Brocchinia reducta , напротив, является наземным обитателем.

Многие плотоядные растения не обладают сильной конкурентоспособностью и полагаются на обстоятельства, подавляющие доминирующую растительность. Соответственно, некоторые из них полагаются на экологию огня для своего дальнейшего выживания.

По большей части популяции плотоядных растений не являются достаточно доминирующими, чтобы иметь существенное значение с экологической точки зрения, но существует впечатляющее разнообразие организмов, которые взаимодействуют с различными плотоядными растениями в различных отношениях клептопаразитизма , комменсализма и мутуализма . Например, мелкие насекомоядные, такие как древесные лягушки, часто используют добычу, которую можно найти в кувшинных растениях, а лягушка Microhyla nepenthicola фактически специализируется на таких средах обитания. Некоторые пауки-крабы, такие как Henriksenia nepenthicola и H. labuanica, питаются в основном добычей Nepenthes , а другие, менее специализированные пауки могут строить сети, в которых ловят насекомых, привлеченных запахом или внешним видом ловушек; некоторые падальщики , детритофаги , а также организмы, которые, в свою очередь, собирают или эксплуатируют их, такие как комар Wyeomyia smithii, в значительной степени или полностью зависят от определенных плотоядных растений. Такие растения, как виды Roridula, сочетаются со специализированными насекомыми ( Pameridea roridulae ), получая выгоду от насекомых, пойманных на их листьях.

Ассоциации с видами кувшинчатых растений настолько многочисленны и разнообразны, что изучение непентеса фауны само по себе является чем-то вроде отдельной дисциплины. Camponotus schmitzi , ныряющий муравей, имеет близкую степень мутуализма с кувшинчатым растением Nepenthes bicalcarata ; он не только извлекает добычу и детрит из-под поверхности жидкости в кувшинах, но и отпугивает травоядных животных, а также очищает перистом кувшина , сохраняя его скользкость. Сообщалось, что муравьи нападают на борющуюся добычу, препятствуя ее побегу, поэтому может быть элемент мирмекотрофии в этих отношениях . Многие виды комаров откладывают яйца в жидкость, где их личинки играют различные роли, в зависимости от вида; некоторые поедают микробы и детрит, как это часто бывает с личинками комаров, тогда как некоторые виды Toxorhynchites также размножаются в кувшинах, и их личинки являются хищниками личинок других видов комаров. Помимо пауков-крабов на кувшинах, здесь есть настоящий маленький красный краб Geosesarma Malayanum. попадет в жидкость, грабя и очищая мусор, хотя, по общему мнению, он делает это с некоторым риском быть захваченным и переваренным. [61]

Непентес раджа обладает удивительным мутуализмом с двумя неродственными мелкими млекопитающими: горной землеройкой ( Tupaia montana ) и вершинной крысой ( Rattus baluensis ). Землеройки и крысы испражняются в ловушки растений, посещая их, чтобы питаться сладкими фруктовыми выделениями желез на крышках кувшинов. [62] Древесная землеройка также имеет сходные отношения, по крайней мере, с двумя другими гигантскими видами Непентеса . Более тонкий вид: шерстистая летучая мышь Хардвика ( Kerivoula hardwickii ), небольшой вид, обитает под крышечкой (крышкой) Nepenthes hemsleyana . [63] Экскременты летучей мыши, попадающие в кувшин, как бы платят за убежище. Растению экскременты усваиваются легче, чем неповрежденные насекомые.

Имеется также значительный список Nepenthes эндофитов ; это иные, чем болезнетворные микроорганизмы микробы , обитающие в тканях кувшинчатых растений, часто по-видимому безвредные.

Другая важная область симбиоза хищных растений и насекомых — опыление. Хотя многие виды плотоядных растений могут размножаться бесполым путем путем самоопыления или вегетативного размножения, многие хищные растения опыляются насекомыми. [64] Ауткроссное опыление полезно, поскольку увеличивает генетическое разнообразие. Это означает, что хищные растения подвергаются эволюционному и экологическому конфликту, который часто называют конфликтом опылителя и добычи. [64] Есть несколько способов, с помощью которых хищные растения уменьшают напряжение конфликта опылитель-жертва. Для долгоживущих растений кратковременная потеря воспроизводства может быть компенсирована будущим ростом, который станет возможным благодаря ресурсам, полученным от добычи. [64] Другие растения могут «нацеливаться» на разные виды насекомых для опыления и добычи, используя разные обонятельные и визуальные сигналы. [64]

Угрозы сохранению

[ редактировать ]

Примерно половина видов растений, оцененных МСОП, считаются находящимися под угрозой исчезновения (уязвимыми, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися под угрозой исчезновения). Распространенными угрозами являются потеря среды обитания в результате сельского хозяйства, сбора диких растений, загрязнения, инвазивных видов , жилищного и коммерческого строительства, производства энергии, горнодобывающей промышленности, транспортных услуг, геологических событий, изменения климата, суровых погодных условий и многих других антропогенных действий. [65] Было доказано, что виды одного и того же рода сталкиваются с одинаковыми угрозами. Угрозы на разных континентах считаются весьма изменчивыми: угрозы обнаружены для 19 видов в Северной Америке, 15 видов в Азии, семи видов в Европе, шести видов в Южной Америке, двух видов в Африке и одного вида в Австралии. Индикаторные виды, такие как Sarracenia. выявить положительные ассоциации в отношении этих угроз. Определенные угрозы сами по себе также положительно коррелируют: жилищное и коммерческое строительство, изменения природных систем, инвазивные виды и загрязнение имеют положительную связь. Природоохранные исследования направлены на дальнейшую количественную оценку воздействия угроз, таких как загрязнение, на плотоядные растения, а также на количественную оценку рисков исчезновения. По данным МСОП, по состоянию на 2011 год только 17% видов были оценены. [66] Сохранение хищных растений поможет сохранить важные экосистемы и предотвратить вторичное вымирание специализированных видов, которые зависят от них. [15] такие как основные виды , которые могут искать убежище или полагаться на определенные растения в своем существовании. Исследования показывают, что для успешного сохранения может потребоваться целостный подход, нацеленный на уровень среды обитания хищных растений. [67]

Классификация

[ редактировать ]
Смотрите также: Список плотоядных растений

Классификация всех цветковых растений в настоящее время постоянно меняется. В системе Кронквиста Droseraceae и Nepenthaceae были отнесены к отряду Nepenthales на основании радиальной симметрии их цветков и наличия ловушек для насекомых. Sarraceniaceae отнесли либо к Nepenthales, либо к отдельному отряду Sarraceniales. К камнеломкам отнесены Byblidaceae, Cephalotaceae и Roridulaceae; и Lentibulariaceae в Scrophulariales (теперь отнесенных к Lamiales). [68] ).

В более современной классификации, такой как группа филогении покрытосеменных , семейства были сохранены, но были перераспределены между несколькими разрозненными отрядами. Также рекомендуется рассматривать Drosophyllum как монотипическое семейство вне остальных Droseraceae, вероятно, более близкое к Dioncophyllaceae. Действующие рекомендации приведены ниже (перечислены только хищные виды):

двудольные

[ редактировать ]
Стилидий турбинатум
Альдрованда пузырчатая
Библис Линифлора
Цефалотус фолликулярный

Однодольные

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Выращивание

[ редактировать ]
Многие гибриды Саррацении легко выращивать.

В садоводстве плотоядные растения считаются диковинкой или редкостью, но с появлением методов массового размножения тканевых культур они становятся все более распространенными в выращивании. Венериновые мухоловки по-прежнему выращиваются чаще всего, их обычно можно приобрести в садовых центрах и хозяйственных магазинах, а иногда предлагают вместе с другими видами, которые легко выращивать. Также существуют питомники, специализирующиеся на выращивании исключительно плотоядных растений. Более необычные или требовательные сорта хищных растений можно получить в специализированных питомниках. California Carnivores — яркий пример такого питомника в США, специализирующегося на выращивании плотоядных растений. Он принадлежит и управляется садоводом Питером Д'Амато . [70] [71] Роба Кантли в Borneo Exotics Шри -Ланке — это крупный питомник, который продается по всему миру. [72] [73]

Хотя разные виды хищных растений предъявляют разные требования к выращиванию с точки зрения солнечного света, влажности, влажности почвы и т. д., есть общие черты. Большинству плотоядных растений требуется дождевая вода или вода, дистиллированная или деионизированная методом обратного осмоса . [74] [75] Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минералы (особенно соли кальция ), которые быстро накапливаются и убивают растение. [76] Это связано с тем, что большинство хищных растений развились на бедных питательными веществами кислых почвах и, следовательно, являются сильными кальцифугами . Поэтому они очень чувствительны к избытку питательных веществ, находящихся в почве. Поскольку большинство этих растений встречается на болотах , почти все они очень нетерпимы к засыханию. Есть исключения:клубневые росянки требуют сухого (летнего) периода покоя , а дрозофиллум требует гораздо более сухих условий, чем большинство других растений.

Плотоядные растения, выращенные на открытом воздухе, обычно ловят более чем достаточно насекомых, чтобы обеспечить себе полноценное питание. Насекомых можно скармливать растениям вручную, чтобы дополнить их рацион; однако плотоядные растения, как правило, не способны переваривать крупные продукты питания, не содержащие насекомых; кусочки гамбургера, например, просто сгниют, и это может привести к гибели ловушки или даже всего растения.

Плотоядное растение, которое вообще не ловит насекомых, редко погибает, хотя его рост может быть нарушен. В общем, эти растения лучше предоставить самим себе: после затопления водопроводной водой наиболее распространенной причиной гибели венериной мухоловки является подталкивание ловушек, чтобы следить за их закрытием, и кормление их неподходящими предметами.

Большинству хищных растений требуется яркий свет, и большинство из них будут выглядеть лучше в таких условиях, поскольку это стимулирует их синтез красных и фиолетовых антоциановых пигментов (или беталаиновых пигментов в составе Caryophyllales). Непентес и Пингвикула лучше себя чувствуют на ярком солнце, но большинство других видов чувствуют себя хорошо и под прямыми солнечными лучами.

Хищники в основном живут на болотах, а те, которые этого не делают, обычно обитают в тропиках. Следовательно, большинству из них требуется высокая влажность. В небольших масштабах этого можно добиться, поместив растение в широкое блюдце с галькой, которая постоянно остается влажной. Мелкие виды Непентеса хорошо растут в больших террариумах .

Многие плотоядные животные обитают в регионах с холодным умеренным климатом, и их можно выращивать на открытом воздухе в болотном саду круглый год. Большинство саррацений могут переносить температуры значительно ниже нуля, несмотря на то, что большинство видов произрастают на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также хорошо переносят минусовую температуру. непентеса Тропическим видам для нормального развития требуется температура от 20 до 30 °C.

Культивируется Непентес Раджа и еще несколько видов.

Хищным растениям требуется подходящая бедная питательными веществами почва. Большинству нравится смесь сфагнового торфа и острого садового песка в соотношении 3:1 ( кокосовое волокно является приемлемым и более экологичным заменителем торфа). Непентес будет расти в компосте для орхидей или в чистом мхе -сфагнуме .

Плотоядные растения сами по себе восприимчивы к заражению такими паразитами, как тля или мучнистый червец . Хотя небольшие заражения можно удалить вручную, более крупные заражения требуют использования инсектицидов .

Изопропиловый спирт (медицинский спирт) эффективен в качестве инсектицида местного действия, особенно против щитовок . Диазинон – превосходный системный инсектицид, который переносится большинством плотоядных растений. малатион и ацефат ( ортен Сообщалось также, что ) переносятся плотоядными растениями.

Хотя насекомые могут быть проблемой, самым большим убийцей плотоядных растений (помимо жестокого обращения со стороны человека) является серая гниль ( Botrytis cinerea ). Он процветает в теплых и влажных условиях и может стать настоящей проблемой зимой. В некоторой степени плотоядные растения умеренного пояса можно защитить от этого патогена, обеспечив им прохладу и хорошую вентиляцию зимой и своевременно удаляя любые отмершие листья. Если это не помогло, фунгицид можно использовать .

Самыми простыми хищными растениями для начинающих являются растения из прохладной умеренной зоны. Эти растения хорошо себя чувствуют в прохладных тепличных условиях (минимум 5 °C зимой, максимум 25 °C летом), если летом их хранить в широких поддонах с подкисленной или дождевой водой, а зимой — во влажном состоянии:

  • Drosera capensis , капская росянка: привлекательная росянка с ленточными листьями, розовые цветки, очень терпима к плохому обращению.
  • Drosera binata , росянка вилколистная: большие Y -образные листья.
  • Sarracenia flava , желтый трубчатый кувшин: желтые листья с привлекательными прожилками, весенние желтые цветы.
  • Pinguicula grandiflora , маслята обыкновенная: весной цветки фиолетовые, зимует в виде почки ( hibernaculum зимой ). Полностью вынослив.
  • Pinguicula moranensis , мексиканская маслята: цветки розовые, зимой нехищные листья.

Венерины мухоловки хорошо себя чувствуют в таких условиях, но на самом деле их довольно сложно выращивать: даже при хорошем обращении они часто погибают зимой от серой гнили, если не обеспечить хорошую вентиляцию. Некоторые низинные непентесы очень легко выращивать, если им обеспечить относительно постоянные, жаркие и влажные условия.

Лекарственное использование

[ редактировать ]

Исследование, опубликованное в 2009 году исследователями из Тель-Авивского университета, показывает, что выделения плотоядных растений содержат соединения, обладающие противогрибковыми свойствами, и могут привести к разработке нового класса противогрибковых препаратов , которые будут эффективны против инфекций. устойчивых к современным противогрибковым препаратам. [77] [78]

Культурные изображения

[ редактировать ]

В 1789 году Эразм Дарвин описал Дрозера во второй части своей поэмы «Ботанический сад» : [79]

«Царица болот, ступает императорская Дрозера

Берега, окаймленные камышом, и клумбы, вышитые мхом; ...
Ярко сияет серебряный нимб, когда она поворачивается;

И пока она ступает, горит живой блеск. [79]

Однако Эразм Дарвин и другие представители его поколения предполагали, что «чудесные изобретения» плотоядных растений были исключительно защитными механизмами, «предотвращающими разграбление меда или поедание семян различными насекомыми». Они поняли, что растения убивают насекомых, но не поняли, почему. Внук Эразма Дарвина Чарльз Дарвин и правнук Фрэнсис Дарвин много лет изучали хищные растения. Чарльз Дарвин признал и описал значение хищничества растений для питания. [79] [11]

В 1860 году жители Провиденса , штат Род-Айленд , раскопали могилу основателя этого штата Роджера Уильямса , намереваясь переместить его останки в новый мемориал в его честь. Они нашли только зубы, ногти, фрагменты костей и корень яблони, который рос на том месте, где было его тело, и разветвлялся на полпути, следуя за его ногами. Теперь отрезанный корень образует своего рода памятник, и его назвали «Деревом (или корнем), которое съело Роджера Уильямса». [80] [81] [82]

Изображение туземца, съеденного плотоядным деревом Ятевео («Я вижу тебя») из Центральной Америки, из Земля и море », 1887 г. книги Дж. У. Буэля «

Вероятно, самое раннее опубликованное описание растения -людоеда было литературной выдумкой, впервые появившейся в 1874 году. История Crinoida dajeeana , также известной как Дьявольское дерево Мадагаскара или Мадагаскарское дерево-людоед, впервые появилась в ежедневном выпуске журнала New York World от 26 апреля 1874 года и снова в еженедельном выпуске два дня спустя. [83] Предполагалось, что оно было от немецкого исследователя видело женщину, которую кормили деревом в качестве жертвоприношения по имени «Карл Лече» (в более поздних отчетах также пишется как Карл или Карл Личе), который описал , как «малоизвестное, но жестокое» «племя Мкодо» . Мадагаскара ​ . [84] Авторство фантастической истории позже будет приписано Фредериком Максвеллом Сомерсом некоему Эдмунду Спенсеру в августовском номере журнала Current Literature за 1888 год . [85] [86] Эта история была широко переиздана и появилась в Регистре Южной Австралии в 1881 году, где она сопровождалась иллюстрацией дерева, пожирающего женщину. Это сообщение было развенчано как чистый миф, а доктор Личе, Мкодос и само дерево — все это выдумки. [84]

Несмотря на это, Crinoida dajeeana приписывают широкое проникновение плотоядных растений в массовое воображение благодаря научно-популярным публикациям Чарльза Дарвина . [6] [9] «Насекомоядные растения» (1875 г.), а затем «Сила движения растений» (1880 г.) бросили вызов идее о том, что такое растение и на что оно способно, и вдохновили таких авторов, как Артур Конан Дойл, представить огромных, а иногда и мобильных людей. едоки. [6] Дойл смоделировал липкий конец персонажа из «Американской сказки» (1880) на основе венериной мухоловки. [87] Герберт Уэллс представил щупальцевое кровососущее растение в «Цветении странной орхидеи» (1894). [88] [89]

С тех пор хищные растения стали предметом всеобщего интереса и представлений, большая часть которых весьма неточна. Обычно эти вымышленные изображения включают в себя преувеличенные характеристики, такие как огромный размер или обладание способностями, выходящими за рамки реальности, и могут рассматриваться как своего рода художественная лицензия .В брошюре 1939 года о плотоядных растениях, написанной для Полевого музея , София Прайор рассказывает о дереве-людоеде Мадагаскара и других «историях о растительных монстрах». Она отвергает их все как басни и отмечает, что действие их неизменно происходит в «неопределенных» и «труднодоступных» местах. [90] [91]

Одри II, растение-людоед из культового фильма «Магазинчик ужасов»

Вымышленные плотоядные растения фигурировали в книгах, фильмах, телесериалах и видеоиграх. Некоторые, такие как псевдодокументальный фильм «Хроники Хеллстрома» (1971), используют точные изображения плотоядных растений в кинематографических целях, в то время как другие в большей степени зависят от воображения. [9] [79] [92] [93] [94] [95]

Двумя наиболее известными примерами вымышленных плотоядных растений в популярной культуре являются триффиды из романа Джона Уиндема 1951 года «День триффидов» и Одри-младшая/II, растение-людоед из черной комедии 1960-х годов «Магазинчик ужасов». и его последующая сценическая музыкальная адаптация . [79]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Кларк С.М., Бауэр Ю., Ли CC, Туен А.А., Ремболд К., Моран Дж.А. (октябрь 2009 г.). «Уборные для землероек: новая стратегия связывания азота в тропическом кувшинном растении» . Письма по биологии . 5 (5): 632–5. дои : 10.1098/rsbl.2009.0311 . ПМК   2781956 . ПМИД   19515656 .
  2. ^ Чин Л., Моран Дж.А., Кларк С. (апрель 2010 г.). «Геометрия ловушек у трех видов гигантских горных кувшинов с Борнео зависит от размера тела землероек». Новый фитолог . 186 (2): 461–70. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x . ПМИД   20100203 .
  3. ^ Кларк С., Моран Дж.А., Чин Л. (октябрь 2010 г.). «Взаимность между землеройками и кувшинчатыми растениями: перспективы и направления будущих исследований» . Сигнализация и поведение растений . 5 (10): 1187–9. дои : 10.4161/psb.5.10.12807 . ПМК   3115346 . ПМИД   20861680 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Дарвин, Чарльз (1875). Насекомоядные растения . Лондон: Джон Мюррей . Проверено 14 марта 2022 г.
  5. ^ Кросс, AT (2019). «Плотоядные растения». . Жемчужина в короне глобальной горячей точки биоразнообразия . Перт: Фонд Квонгана и Клуб натуралистов Западной Австралии.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Пейн, Стефани (2 марта 2022 г.). «Как растения стали хищниками» . Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-030122-1 . S2CID   247333048 . Проверено 11 марта 2022 г.
  7. ^ Кауфманн, Майкл (9 августа 2021 г.). «Загадочные хищники» . Бэккантри Пресс . Проверено 11 марта 2022 г.
  8. ^ Каллауэй, Юэн (6 февраля 2017 г.). «Как растения превратились в хищников: отдаленно родственные растения приобрели способность есть мясо посредством схожих генетических изменений» . Природа . 542 (7640). дои : 10.1038/nature.2017.21425 . eISSN   1476-4687 . ISSN   0028-0836 . S2CID   78872433 . «На самом деле мы наблюдаем классический случай конвергентной эволюции», — говорит Виктор Альберт, ученый, изучающий геном растений.
  9. ^ Перейти обратно: а б с «Дальнее распространение растения-монстра: плотоядные растения очаровывали как писателей, так и ботаников» . Природа . 542 (7640): 138. 6 февраля 2017 г. Бибкод : 2017Natur.542R.138. . дои : 10.1038/542138b . eISSN   1476-4687 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   28179680 . S2CID   47134958 .
  10. ^ Линь, Цяньши; Ане, Сесиль ; Гивниш, Томас Дж.; Грэм, Шон В. (9 августа 2021 г.). «Новая линия хищных растений ( Трианта ) с уникальной ловушкой в ​​виде липких соцветий» . Труды Национальной академии наук . 118 (33). Бибкод : 2021PNAS..11822724L . дои : 10.1073/pnas.2022724118 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   8379919 . ПМИД   34373325 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хедрих, Райнер; Фукусима, Кенджи (17 июня 2021 г.). «О происхождении плотоядности: молекулярная физиология и эволюция растений на животной диете» . Ежегодный обзор биологии растений . 72 (1): 133–153. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN   1543-5008 . ПМИД   33434053 . S2CID   231595236 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Эллисон А.М., Готелли, Нью-Джерси (2009). «Энергетика и эволюция плотоядных растений — дарвиновских «самых чудесных растений в мире» » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (1): 19–42. дои : 10.1093/jxb/ern179 . ПМИД   19213724 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Гивниш Т.Дж. (январь 2015 г.). «Новые данные о происхождении хищных растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (1): 10–1. Бибкод : 2015ПНАС..112...10Г . дои : 10.1073/pnas.1422278112 . ПМЦ   4291624 . ПМИД   25538295 .
  14. ^ Бартлотт В., Порембски С., Сена Р., Тайзен Т. (2007). Любопытный мир хищных растений: полное руководство по их биологии и выращиванию . Перевод Эшдауна М. Портленда: Timber Press. ISBN  9780881927924 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Дженнингс Д.Э., Рор-младший (май 2011 г.). «Обзор угроз сохранения хищных растений» . Биологическая консервация . 144 (5): 1356–63. Бибкод : 2011BCons.144.1356J . дои : 10.1016/j.biocon.2011.03.013 .
  16. ^ Касселла, Карли (27 сентября 2020 г.). «Удивительно причудливые хищные растения мира оказались в большей беде, чем мы думали» . НаукаАлерт . Проверено 28 сентября 2020 г.
  17. ^ Кросс, Адам Т.; Крюгер, Тило А.; и др. (10 сентября 2020 г.). «Сохранение хищных растений в эпоху вымирания» . Глобальная экология и охрана природы . 24 : e01272. Бибкод : 2020GEcoC..2401272C . дои : 10.1016/j.gecco.2020.e01272 . hdl : 20.500.11937/84611 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Эллисон, Аарон; Адамец, Любомир (2018). «Введение: Что такое плотоядное растение?». Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция (первое изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 3–4. ISBN  9780198833727 .
  19. ^ Рави Р., Саллех Ф.И., Го Х.Х. (2018). «Открытие пищеварительных ферментов у плотоядных растений с акцентом на протеазы» . ПерДж . 6 : е4914. дои : 10.7717/peerj.4914 . ПМК   5993016 . ПМИД   29888132 .
  20. ^ Уильямс С.Э. (2002). Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto – Как сгибаются щупальца и закрываются ловушки (PDF) . 4-я Международная конференция хищных растений. Токио, Япония: Университет Хиросимы. стр. 77–81.
  21. ^ Перейти обратно: а б с д Павлович А, Саганова М (июнь 2015 г.). «Новый взгляд на модель затрат и выгод для эволюции ботанических хищников» . Анналы ботаники . 115 (7): 1075–92. дои : 10.1093/aob/mcv050 . ПМЦ   4648460 . ПМИД   25948113 .
  22. ^ Митхефер А (сентябрь 2011 г.). «Плотоядные кувшинные растения: идеи по старой теме». Фитохимия . 72 (13): 1678–82. Бибкод : 2011PChem..72.1678M . doi : 10.1016/j.phytochem.2010.11.024 . ПМИД   21185041 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Джунипер Б.Е., Робинс Р.Дж., Джоэл Д.М. (1989). Хищные растения . Лондон: Академическая пресса.
  24. ^ Моди Н.В., Хенсон Р., Хедин П.А., Кокпол У., Майлз Д.Х. (1976). «Выделение из Sarracenia flava возбудителя кониина, парализующего насекомых ». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 32 (7): 829–830. дои : 10.1007/BF02003710 . S2CID   38319708 .
  25. ^ Кларк, Чарльз (1993). «Возможные функции шипов кувшинов Nepenthes bicalcarata (Hook.f.)» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 22 (1–2): 27–28. дои : 10.55360/cpn221-2.cc985 . S2CID   260872981 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Гибсон Т.К., Уоллер Д.М. (август 2009 г.). «Развитие« самого замечательного » растения Дарвина: экологические шаги к ловушке». Новый фитолог . 183 (3): 575–87. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02935.x . ПМИД   19573135 .
  27. ^ «Знаменитое насекомоядное растение ловит много пауков» . Научный информационный бюллетень . 23 марта 1935 года. Архивировано из оригинала 3 октября 2012 года . Проверено 18 июля 2011 г.
  28. ^ Перейти обратно: а б Ходик Д., Сиверс А. (апрель 1988 г.). «Потенциал действия Dionaea muscipula Ellis». Планта . 174 (1): 8–18. Бибкод : 1988Завод.174....8H . дои : 10.1007/BF00394867 . ПМИД   24221411 . S2CID   3114033 .
  29. ^ Ходик Д., Сиверс А. (август 1989 г.). «О механизме закрытия ловушки венеринеи мухоловки (Dionaea muscipula Ellis)». Планта . 179 (1): 32–42. Бибкод : 1989Завод.179...32H . дои : 10.1007/BF00395768 . ПМИД   24201419 . S2CID   23445586 .
  30. ^ Фортер И., Скотхайм Дж. М., Дюмэ Дж., Махадеван Л. (январь 2005 г.). «Как щелкает венерина мухоловка» . Природа . 433 (7024): 421–5. Бибкод : 2005Natur.433..421F . дои : 10.1038/nature03185 . ПМИД   15674293 . S2CID   4340043 .
  31. ^ Уильямс SE (сентябрь 1980 г.). «Как мухоловки Венеры ловят пауков и муравьев» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 9 (3): 65, 75–78. дои : 10.55360/cpn093.sw679 .
  32. ^ Уильямс SE (декабрь 1980 г.). «Как мухоловки Венеры ловят пауков и муравьев» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 9:91 , 100. ]
  33. ^ Институт Солка (18 июля 2022 г.). «Ученые нашли молекулярную основу плотоядных растений» . Яхте.com . Архивировано из оригинала 7 октября 2022 года . Проверено 18 июля 2022 г.
  34. ^ Поппинга С., Хартмейер С.Р., Зайдель Р., Массельтер Т., Хартмейер И., Спек Т. (сентябрь 2012 г.). «Катапультирующие щупальца в липком плотоядном растении» . ПЛОС Один . 7 (9): е45735. Бибкод : 2012PLoSO...745735P . дои : 10.1371/journal.pone.0045735 . ПМЦ   3458893 . ПМИД   23049849 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с д Гивниш Т.Дж., Буркхардт Э.Л., Хаппель Р.Э., Вайнтрауб Дж.Д. (1984). «Пилотоядность бромелии Brocchinia reducta с моделью затрат и выгод для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными и бедными питательными веществами средами обитания». Американский натуралист . 124 (4): 479–497. дои : 10.1086/284289 . JSTOR   00030147 . S2CID   84947503 . (Требуется подписка JSTOR)
  36. ^ Перейти обратно: а б Альберт В.А., Уильямс С.Е., Чейз М.В. (сентябрь 1992 г.). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука . 257 (5076): 1491–5. Бибкод : 1992Sci...257.1491A . дои : 10.1126/science.1523408 . ПМИД   1523408 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Гивниш Т., Буркхардт Э.Л., Хаппель Р.Э., Вайнтрауб Дж.Д. (1984). «Пилотоядность бромелии Brocchinia reducta с моделью затрат и выгод для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными и бедными питательными веществами средами обитания». Американский натуралист . 124 (4): 479–497. дои : 10.1086/284289 . S2CID   84947503 .
  38. ^ Хартмейер, С. (1998). «Возвращение к плотоядности в Библисе II: Феномен симбиоза растений-ловушек для насекомых» . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 27 (4): 110–113. дои : 10.55360/cpn274.sh180 . S2CID   247263068 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Шнелл Д.Е. (2002). Хищные растения США и Канады . Лесной пресс. ISBN  978-0-88192-540-1 .
  40. ^ Райс Б.А. (2006). Выращивание хищных растений . Лесной пресс. ISBN  978-0-88192-807-5 .
  41. ^ Радхамани Т.Р., Сударшана Л., Кришнан Р. (1995). «Защита и хищничество: двойная роль прицветников у Passiflora foetida » . Журнал биологических наук . 20 (5): 657–664. дои : 10.1007/BF02703305 . S2CID   43357745 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2008 года . Проверено 28 января 2007 г.
  42. ^ Дарновский Д.В., Кэрролл Д.М., Плахно Б., Кабанов Е., Корица Е. (ноябрь 2006 г.). «Свидетельства протоплотоядности триггерных растений (Stylidium spp.; Stylidiaceae)» . Биология растений . 8 (6): 805–12. Бибкод : 2006PlBio...8..805D . дои : 10.1055/s-2006-924472 . ПМИД   17058181 . S2CID   260251359 .
  43. ^ писатель, Дуглас Мейн-старший (18 января 2015 г.). «Некоторые хищные растения в основном являются вегетарианцами» . Newsweek . Проверено 17 июня 2024 г.
  44. ^ Перейти обратно: а б с Матусикова, Ильдико; Павлович, Андрей; Реннер, Таня (2018). «Биохимия пищеварения добычи и всасывания питательных веществ». Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция (первое изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 207–220. ISBN  9780198833727 .
  45. ^ Эллисон А.М., Адамек Л. (2018). Хищные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-877984-1 .
  46. ^ Эллисон А.М., Фарнсворт Э.Дж. (июль 2005 г.). «Цена хищничества Darlingtonia Californica (Saraceniaceae): данные о взаимосвязях между характеристиками листьев». Американский журнал ботаники . 92 (7): 1085–93. дои : 10.3732/ajb.92.7.1085 . ПМИД   21646130 . S2CID   1391169 .
  47. ^ Кэмерон К.М., Вурдак К.Дж., Джобсон Р.В. (сентябрь 2002 г.). «Молекулярные доказательства общего происхождения ловушек среди плотоядных растений». Американский журнал ботаники . 89 (9): 1503–9. дои : 10.3732/ajb.89.9.1503 . ПМИД   21665752 .
  48. ^ Слэк А (1988). Хищные растения . Лондон: Алфабуки. стр. 18–19. ISBN  978-0-7136-3079-4 .
  49. ^ Кэмерон К.М., Чейз М.В., Свенсен С.М. (1995). «Молекулярные доказательства взаимоотношений Triphyophyllum и Ancistrocladus ». Американский журнал ботаники . 83 (6): 117–118. JSTOR   2445804 . – для оригинальной статьи требуется подписка JSTOR.
    «Обсуждение оригинальной статьи» . Сайт Международного общества хищных растений .
  50. ^ Перейра К.Г., Альменара Д.П., Уинтер К.Э., Фрич П.В., Ламберс Х., Оливейра Р.С. (январь 2012 г.). «Подземные листья филкоксии ловят и переваривают нематод» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (4): 1154–8. Бибкод : 2012PNAS..109.1154P . дои : 10.1073/pnas.1114199109 . ПМЦ   3268334 . ПМИД   22232687 .
  51. ^ Фукусима К., Фанг Х, Альварес-Понсе Д., Кай Х., Карретеро-Паулет Л., Чен С. и др. (февраль 2017 г.). «Геном кувшинчатого растения Cephalotus обнаруживает генетические изменения, связанные с хищничеством» . Экология и эволюция природы . 1 (3): 59. Бибкод : 2017NatEE...1...59F . дои : 10.1038/s41559-016-0059 . ПМИД   28812732 .
  52. ^ Самора Р., Гомес Х.М., Ходар Х.А. (август 1997 г.). «Реакция плотоядного растения на добычу и неорганические питательные вещества в средиземноморской среде». Экология . 111 (4): 443–451. Бибкод : 1997Oecol.111..443Z . CiteSeerX   10.1.1.378.3917 . дои : 10.1007/s004420050257 . ПМИД   28308104 . S2CID   12370571 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Торен Л.М., Карлссон П.С. (1998). «Влияние дополнительного питания на рост и размножение трех видов хищных растений в субарктической среде» . Журнал экологии . 86 (3): 501–510. Бибкод : 1998JEcol..86..501T . дои : 10.1046/j.1365-2745.1998.00276.x .
  54. ^ Ханслин Х.М., Карлссон П.С. (май 1996 г.). «Поглощение азота из добычи и субстрата в зависимости от уровня захвата добычи и репродуктивного статуса растений четырьмя видами плотоядных растений». Экология . 106 (3): 370–375. Бибкод : 1996Oecol.106..370H . дои : 10.1007/BF00334564 . ПМИД   28307324 . S2CID   21273335 .
  55. ^ Дериддер Ф., Дондт А.А. (1992). «Положительная корреляция между пойманной естественным путем добычей, ростом и цветением Drosera intermedia в двух контрастирующих средах обитания». Бельгийский журнал ботаники . 125 : 30–44.
  56. ^ Карлссон П.С., Пейт Дж.С. (октябрь 1992 г.). «Контрастное влияние дополнительного кормления насекомыми или минеральными питательными веществами на рост и экономию азота и фосфора карликовых видов Drosera». Экология . 92 (1): 8–13. Бибкод : 1992Oecol..92....8K . дои : 10.1007/BF00317256 . ПМИД   28311806 . S2CID   13038192 .
  57. ^ Галли Д.Р., Чанг С.К. (декабрь 1997 г.). «Передача сигнала у плотоядного растения Sarracenia purpurea. Регулирование экспрессии секреторной гидролазы во время развития и в ответ на ресурсы» . Физиология растений . 115 (4): 1461–71. дои : 10.1104/стр.115.4.1461 . ПМК   158611 . ПМИД   9414556 .
  58. ^ Замора Р., Гомес Дж. М., Ходар Дж. А. (1988). «Фитнес-реакция хищного растения в контрастных экологических сценариях». Экология . 79 (5): 1630–1644. doi : 10.1890/0012-9658(1998)079[1630:FROACP]2.0.CO;2 . ISSN   0012-9658 .
  59. ^ Брюэр Дж.С. (2002). «Почему плотоядные кувшинчатые растения не конкурируют с неплотоядными растениями за питательные вещества?». Экология . 84 (2): 451–462. doi : 10.1890/0012-9658(2003)084[0451:WDTCPP]2.0.CO;2 . ISSN   0012-9658 .
  60. ^ Найт С.Э., Фрост ТМ (1991). «Контроль мочевого пузыря у Utricularia macrorhiza - специфичные для озера вариации вклада растений в хищничество». Экология . 72 (2): 728–734. Бибкод : 1991Экол...72..728К . дои : 10.2307/2937212 . JSTOR   2937212 .
  61. ^ Перейти обратно: а б Эллисон А.М., Готелли, штат Нью-Джерси (1 ноября 2001 г.). «Эволюционная экология хищных растений». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (11): 623–629. дои : 10.1016/S0169-5347(01)02269-8 . ISSN   0169-5347 .
  62. ^ Гринвуд М., Кларк С., Ли CC, Гансалам А., Кларк Р.Х. (2011). «Уникальный ресурсный взаимовыгодный обмен между гигантским борнейским кувшинным растением Nepenthes Rajah и членами сообщества мелких млекопитающих» . ПЛОС Один . 6 (6): e21114. Бибкод : 2011PLoSO...621114G . дои : 10.1371/journal.pone.0021114 . ПМК   3114855 . ПМИД   21695073 .
  63. ^ Шарманн М, Графе ТУ (2013). «Восстановление Nepenthes hemsleyana (Nepenthesaceae), эндемичного кувшинчатого растения с Борнео, с обсуждением связанных с ним таксонов Nepenthes » . Блюмеа . 58 : 8–12. дои : 10.3767/000651913X668465 .
  64. ^ Перейти обратно: а б с д Юргенс А., Сцилиго А., Витт Т., Эль-Сайед А.М., Саклинг Д.М. (август 2012 г.). «Конфликт опылителей и жертв у плотоядных растений». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (3): 602–15. дои : 10.1111/j.1469-185x.2011.00213.x . ПМИД   22188434 . S2CID   24219614 .
  65. ^ Гамильтон AC (1997). Угрозы растениям: анализ центров разнообразия растений . Сохранение в XXI веке. Материалы IV Международного конгресса по охране ботанических садов. Королевский парк и Ботанический сад; Перт, Австралия. стр. 309–322.
  66. ^ «Поиск «растения» » . Красный список .
  67. ^ Хейвуд В.Х., Ириондо Дж.М. (октябрь 2003 г.). «Сохранение растений: старые проблемы, новые перспективы» . Биологическая консервация . 113 (3): 321–35. Бибкод : 2003BCons.113..321H . дои : 10.1016/S0006-3207(03)00121-6 .
  68. ^ Мюллер К., Борщ Т., Лежандр Л., Порембски С., Тайзен И., Бартлотт В. (июль 2004 г.). «Эволюция хищничества у Lentibulariaceae и Lamiales». Биология растений . 6 (4): 477–90. Бибкод : 2004PlBio...6..477M . дои : 10.1055/s-2004-817909 . ПМИД   15248131 . S2CID   260252266 .
  69. ^ «Этот сладкий белый цветок на самом деле является коварным хищником, как выяснили ученые» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 10 августа 2021 г.
  70. ^ Адамс, Пол (8 июля 2013 г.). «Неистовая красота хищных растений» . Популярная наука . Проверено 16 марта 2022 г.
  71. ^ «California Carnivores – питомник плотоядных растений» . Калифорниякарниворс.com .
  72. ^ Фернандо, Хиранти (29 мая 2011 г.). «Экзотика Борнео Ланки снова расцветает на выставке цветов в Челси» . Санди Таймс . Проверено 16 марта 2022 г.
  73. ^ «Борнео Экзотикс (Пвт) Лтд., это дом» . Borneoexotics.com .
  74. ^ Сеше М (2018). «Выращивание и уход за плотоядными растениями» . Питомник хищных растений . Архивировано из оригинала 31 июля 2021 года . Проверено 21 апреля 2020 г.
  75. ^ Д'Амато П. (2013). Дикий сад, новая редакция: выращивание хищных растений . стр. 20–22.
  76. ^ Райс Б (2018). «Часто задаваемые вопросы о плотоядных растениях, версия 12» .
  77. ^ Эйленберг Х., Пнини-Коэн С., Рахамим Ю., Сионов Е., Сигал Э., Кармели С., Зильберштейн А. (март 2010 г.). «Индуцированная продукция противогрибковых нафтохинонов в кувшинах плотоядного растения Nepenthes khasiana» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (3): 911–22. дои : 10.1093/jxb/erp359 . ПМК   2814117 . ПМИД   20018905 .
  78. ^ «Плотоядные растения могут спасти людей» . [Служба новостей инноваций Израиля 21c]. 11 апреля 2010 года . Проверено 13 апреля 2010 г.
  79. ^ Перейти обратно: а б с д и Шефер, Джон Р. (28 октября 2021 г.). «От поэзии к криминальному чтиву: плотоядные растения в массовой культуре» . Библиотека наследия биоразнообразия . Проверено 16 марта 2022 г.
  80. ^ Окер, JW (24 мая 2012 г.). АкриМакам, Рэйчел (ред.). «Рут Роджера Уильямса» . Атлас Обскура . Проверено 28 февраля 2023 г.
  81. ^ «Корень дерева, съевший Роджера Уильямса» . Служба национальных парков .
  82. ^ «Корень, съевший Роджера Уильямса» . 2011 г. – короткометражный фильм, вдохновленный вышеуказанной историей.
  83. ^ Спенсер, Эдмунд (26–28 апреля 1874 г.). «Криноида Даджиана, Дерево-людоед Мадагаскара» (PDF) . Нью-Йоркский мир . Проверено 1 июля 2013 г.
  84. ^ Перейти обратно: а б Салливан, Рон; Итон, Джо (27 октября 2007 г.). «Грязь: Мифы о растениях-людоедах – есть над чем пожевать» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 26 октября 2007 г.
  85. ^ Сомерс, Фредерик Максвелл (1888). «Общие сплетни авторов и писателей» . Современная литература . 1 (август). Издательство текущей литературы: 109 . Проверено 16 марта 2022 г.
  86. ^ Спенсер, Эдмунд (август 1888 г.). Сомерс, Фредерик Максвелл (ред.). «Чудесные истории: Дерево-людоед» . Современная литература . Том. 1, нет. Август. стр. 154–155.
  87. ^ Дойл, Артур Конан (декабрь 1880 г.). «Американская сказка» . Лондонское общество - через Интернет-архив (archive.org). (отсканированный полный текст рассказа)
  88. ^ Янзен, Джанет (21 ноября 2016 г.). Медиа, современность и динамичные растения в немецкой культуре начала 20 века . БРИЛЛ. ISBN  978-90-04-32717-7 . Проверено 16 марта 2022 г.
  89. ^ Уэллс, Герберт Джордж (1904). «Цветение странной орхидеи» . Украденная бацилла и другие происшествия . Лондон : Macmillan and Co, Ltd – через Wikisource . (расшифровка полного текста рассказа)
  90. ^ «Наука: Растения кусают животных» . Время . 6 марта 1939 года . Проверено 16 марта 2022 г.
  91. ^ Прайор, София (1939). Плотоядные растения и «человек, поедающий дерево» . Чикаго: Полевой музей естественной истории. стр. 7–20 . Проверено 16 марта 2022 г.
  92. ^ Лиллемос, Джейкоб; Мейхофф, Карстен Винд (2015). «Во власти Гайи, глубокие экологические волнения и падение Америки как нации природы в Королевстве пауков» . Культура без границ: журнал текущих культурных исследований . 7 (3): 386–410. дои : 10.3384/cu.2000.1525.1572386 . Проверено 16 марта 2022 г.
  93. ^ Райс, Барри (2018). «Плотоядные растения в кино» . Часто задаваемые вопросы о плотоядных растениях, версия 12 . Проверено 3 марта 2023 г. [Райс — научный редактор информационного бюллетеня по плотоядным растениям , издаваемого Международным обществом плотоядных растений .]
  94. ^ Райдер, Алистер (13 февраля 2020 г.). «10 величайших фильмов о растениях-убийцах. Триффиды, похитители трупов и смертоносные пни: вот 10 фильмов, которые заставят вас найти средства против сорняков» . Британский институт кино . Проверено 28 февраля 2023 г.
  95. ^ Саутер, Анна (1 апреля 2021 г.). «Прекрасный ужас растений: как растения воплотили сверхъестественное в искусстве, литературе и кино» . Куда падают листья (6). Лондон : Студия Мо беседует с OmVed Gardens. ISSN   2633-1500 . Архивировано из оригинала 2 декабря 2021 года . Проверено 3 марта 2023 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме хищных растений .
В Wikisource есть несколько оригинальных текстов, связанных с Хищные растения .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Carnivorous_plant&oldid=1237378153"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0f71771131998cd4649f13156b419800__1722250200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0f/00/0f71771131998cd4649f13156b419800.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Carnivorous plant - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)