Утрикулярия

Утрикулярия
Иллюстрация Utricularia vulgaris из книги Якоба Штурма «Флора Германии в рисунках» , Штутгарт (1796 г.)
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Ламьялес
Семья:	Лентибуляриевые
Род:	Утрикулярия Л.
Подроды
Двувальвария Полипомфоликс Утрикулярия
Разнообразие
233 вида
Распространение пузырчатки

Utricularia , обычно и все вместе называемая пузырчатками , представляет собой род плотоядных растений , состоящий примерно из 233 видов (точные подсчеты различаются в зависимости от классификационных мнений; в публикации 2001 года перечислено 215 видов). Они встречаются в пресной воде и влажной почве как наземные или водные виды на всех континентах, кроме Антарктиды . Утрикулярии выращивают из-за их цветов , которые часто сравнивают с цветками львиного зева и орхидей , особенно среди любителей плотоядных растений.

Все утрикулярии плотоядны и ловят мелкие организмы с помощью пузыреобразных ловушек. Наземные виды, как правило, имеют крошечные ловушки, которые питаются мелкой добычей, такой как простейшие и коловратки, плавающие в водонасыщенной почве. Размер ловушек может варьироваться от 0,02 до 1,2 см (от 0,008 до 0,5 дюйма). Водные виды, такие как U. vulgaris (пузырчатка обыкновенная), обладают мочевым пузырем, который обычно больше и может питаться более крупной добычей, такой как водяные блохи ( дафнии ) , нематоды и даже мальки рыб , комаров личинки и молодые головастики . Несмотря на свои небольшие размеры, ловушки чрезвычайно сложны. В активных ловушках водных видов жертва задевает триггерные волоски, прикрепленные к люку. В «установленном» состоянии мочевой пузырь находится под отрицательным давлением по отношению к окружающей среде, так что при механическом срабатывании люка добыча вместе с окружающей ее водой всасывается в мочевой пузырь. Как только мочевой пузырь наполняется водой, дверца снова закрывается, и весь процесс занимает всего десять-пятнадцать миллисекунд.

Пузырчатки — необычные и узкоспециализированные растения, вегетативные органы которых не разделены четко на корни , листья и стебли , как у большинства других покрытосеменных растений . Утрикулярии лишены корневой системы. Ловушки мочевого пузыря признаны одной из самых сложных структур в царстве растений .

Описание

На кончике одного столона британского экземпляра U. vulgaris видны столон, ветвящиеся листовые побеги и прозрачные ловушки для мочевого пузыря.

Основная часть растения пузырчатки всегда лежит под поверхностью субстрата. Наземные виды иногда дают несколько фотосинтезирующих листовых побегов. Водных видов можно наблюдать под поверхностью прудов и ручьев.

Структура завода

Большинство видов образуют длинные, тонкие, иногда ветвящиеся стебли или столоны под поверхностью субстрата, будь то прудовая вода или капающий мох под пологом тропического леса. К этим столонам прикрепляются как пузырчатые ловушки, так и фотосинтезирующие листовые побеги, а у наземных видов побеги выбрасываются вверх через почву в воздух или по поверхности.

Название пузырчатка относится к ловушкам, похожим на мочевой пузырь. У водных представителей этого рода самые большие и очевидные мочевые пузыри, и первоначально они считались плавучими устройствами, прежде чем была обнаружена их плотоядная природа.

Этимология

Родовое название Utricularia происходит от латинского utriculus , слова, которое имеет много родственных значений, но чаще всего означает винную флягу , кожаную бутылку или волынку .

Цветы

утрикулярии аметистины Цветок

Цветы — единственная часть растения, свободная от подстилающей почвы или воды. Обычно они образуются на концах тонких, часто вертикальных соцветий . Их размер может варьироваться от 0,2 до 10 см (от 0,08 до 4 дюймов) в ширину и иметь два асимметричных губообразных (неравных, похожих на губы) лепестка, причем нижний обычно значительно больше верхнего. Они могут быть любого цвета или многих цветов и по структуре похожи на цветы родственного плотоядного рода Pinguicula .

Цветки водных разновидностей, таких как U. vulgaris, часто описываются как похожие на маленьких желтых львиных зевов , а австралийский вид U. dichotoma может создавать на кивающихся стеблях эффект поля, полного фиалок . Однако обычно считается, что эпифитные виды Южной Америки имеют самые эффектные и самые крупные цветы. Именно эти виды часто сравнивают с орхидеями .

Некоторые растения в определенные сезоны могут давать закрытые самоопыляющиеся ( клейстогамные ) цветки; но то же растение или вид может давать открытые, опыляемые насекомыми цветы в другом месте или в другое время года, и без очевидной закономерности. Иногда отдельные растения имеют оба типа цветков одновременно: например, водные виды, такие как U. dimorphantha и U. geminiscapa , обычно имеют открытые цветки, возвышающиеся над водой, и один или несколько закрытых самоопыляющихся цветков под водой. вода. Семена многочисленные и мелкие, у большинства видов их длина составляет от 0,2 до 1 мм (от 0,008 до 0,04 дюйма).

Распространение и среда обитания

Смотрите также: Хищные растения Австралии.

Utricularia aurea растет на рисовых полях в Таиланде.

Utricularia может выжить практически везде, где есть пресная вода, по крайней мере, часть года; только Антарктида и некоторые океанические острова не имеют местных видов. Наибольшее видовое разнообразие этого рода наблюдается в Южной Америке, на втором месте находится Австралия. Как и большинство плотоядных растений, они растут на влажных почвах, бедных растворенными минералами, где их плотоядная природа дает им конкурентное преимущество; Наземные разновидности Utricularia часто встречаются рядом с представителями хищных родов – Sarracenia , Drosera и др. – на очень влажных территориях, где непрерывно движущаяся вода вымывает из почвы большинство растворимых минералов.

Utricularia имеет множество форм жизни, включая наземные, литофитные, водные, эпифитные и реофитные формы, которые хорошо адаптированы к окружающей среде.

Около 80% видов являются наземными, и большинство из них обитают в заболоченных или влажных почвах, где их крошечные пузыри могут постоянно подвергаться воздействию воды в субстрате. Часто их можно встретить в болотистых местах, где уровень грунтовых вод находится очень близко к поверхности. Большинство наземных видов являются тропическими, хотя встречаются по всему миру.

Около 20% видов являются водными. Большинство из них свободно дрейфует по поверхности прудов и других стоячих вод с илистым дном и выступает над поверхностью только во время цветения, хотя некоторые виды являются литофитными и приспособлены к быстродвижущимся ручьям или даже водопадам. Растения обычно встречаются в кислых водах, но они вполне способны расти и в щелочных водах и, скорее всего, так и росли бы, если бы не более высокий уровень конкуренции со стороны других растений в таких районах. Водные Utricularia часто делят на две категории: подвешенные и прикрепленные водные. Подвешенные водные животные — это виды, которые не укоренены в земле и свободно плавают, часто встречаются в местах с низким содержанием питательных веществ. И наоборот, неподвижные водные животные - это виды, у которых по крайней мере некоторые побеги укоренены в земле. Эти растения часто имеют диморфные побеги: некоторые из них листовые, зеленые и часто без пузырей, которые плавают в воде, а другие белые и покрыты пузырьками, прикрепляющими растение к земле. Utricularia vulgaris — водный вид, разрастается в ветвящиеся плоты с отдельными столонами длиной до одного метра и длиннее в прудах и канавах по всей Евразии .

Некоторые южноамериканские тропические виды являются эпифитами , и их можно найти растущими во влажном мхе и губчатой ​​коре деревьев в тропических лесах или даже в водянистых розетках листьев других эпифитов, таких как различные виды Tillandsia (разновидность бромелиевых ). Эпифитные Utricularia часто известны своими цветками, похожими на орхидеи , и являются наиболее декоративными. Эпифиты, образующие розетки, такие как U. nelumbifolia, выпускают побегов в поисках других близлежащих бромелиевых для колонизации.

Есть также несколько литофитных видов, обитающих на влажных поверхностях скал и мшистых скал, и реофитных видов, обитающих в мелких реках и ручьях.

Растения так же хорошо приспособлены к выживанию в сезонно суровых условиях, как и по своему строению и питанию. умеренного пояса Многолетним растениям может потребоваться зимний период, в течение которого они отмирают каждый год, и они ослабнут при выращивании, если им этого не обеспечить; тропические и умеренно-теплые виды, напротив, не требуют покоя. Плавающие пузырчатки в зонах с холодным умеренным климатом, таких как Великобритания и Сибирь, могут давать зимние почки, называемые турионами, на концах их стеблей: когда осенний свет угасает и рост замедляется, основное растение может сгнить или погибнуть от замерзания, но Турионы отделятся и осядут на дно пруда, чтобы отдохнуть под наступающим льдом до весны, когда они вернутся на поверхность и возобновят рост. Многие австралийские виды растут только во время сезона дождей, превращаясь в клубни длиной всего 10 мм (0,4 дюйма), чтобы переждать засушливый сезон. Другие виды являются однолетними и ежегодно возвращаются из семян.

Распространение и эволюция форм жизни

Считается, что предковая линия Utricularia была наземной. От наземных форм трижды независимо развивались эпифитные формы. а водные формы жизни возникали четыре раза в роде Utricularia .

Биогеографические закономерности, связанные с бореотропной гипотезой перечисляет происхождение Lentibulariaceae из умеренной Евразии или тропической Америки. На основании окаменелой пыльцы и островного разделения было обнаружено, что последним общим предком клады Genlisea-Utricularia была южноамериканская линия, возникшая 39 млн лет назад. Utricularia , вероятно, отделилась от своего родственного рода 30 млн лет назад и впоследствии распространилась в Австралию, представленную подродом Polypompholyx , и в Африку. Вероятно, были и другие трансконтинентальные расселения, одно из которых представлено сектой. Нелипус . Колонизация Utricularia в Северную Америку, вероятно, произошла 12 млн лет назад из Южной Америки. Распространение Utricularia в Евразию, вероятно, произошло через Берингов пролив в результате распространения на большие расстояния 4,7 млн ​​лет назад.

Плотоядность

Ловушки Utricularia aurea

Ловушка для Utricularia hamiltonii

Физическое описание ловушки

Специалисты по этому роду, такие как ботаники Питер Тейлор и Фрэнсис Эрнест Ллойд , согласны с тем, что вакуумные пузыри Utricularia являются самым сложным механизмом отлова плотоядных, который можно найти где-либо в царстве растений . Пузырьки обычно имеют форму бобов (хотя они бывают разных форм) и прикрепляются к погруженным в воду столонам тонкими стеблями.

Мочевой пузырь представляет собой полые подводные присоски, также известные как утрикулы, которые имеют клапан с щетинками, которые открываются и закрываются. Стенки мочевого пузыря очень тонкие и прозрачные, но достаточно негибкие, чтобы сохранять форму мочевого пузыря, несмотря на создаваемый внутри вакуум. Вход или «рот» ловушки представляет собой круглую или овальную створку, верхняя половина которой соединена с корпусом ловушки очень гибкими, податливыми ячейками, образующими эффективный шарнир. Дверь опирается на платформу, образованную утолщением стенки мочевого пузыря, расположенного непосредственно под ней. Мягкая, но прочная мембрана, называемая велум, изгибается вокруг середины этой платформы и помогает запечатать дверь. Вторая полоса упругих ячеек пересекает дверь чуть выше ее нижнего края и обеспечивает гибкость нижней части двери, превращаясь в гибкую «губу», которая может обеспечить идеальное уплотнение с парусной занавеской.

Наружные клетки всей ловушки выделяют слизь , а под дверцей она вырабатывается в большем количестве и содержит сахара. Слизь, безусловно, способствует тюленю, а сахар может помочь привлечь добычу.

У наземных видов, таких как U. sandersonii, есть крошечные ловушки (иногда всего 0,2 мм; 1/100 дюйма). с широкой клювообразной структурой, простирающейся и загибающейся вниз над входом; это образует проход к люку и может помочь предотвратить захват и заглатывание неорганических частиц. Водные виды, такие как U. inflata, обычно имеют мочевой пузырь большего размера - до 1,2 см (0,47 дюйма). - и устье ловушки обычно окружено не клювом, а ветвящимися усиками, которые служат как для направления добычи животных ко входу в ловушку, так и для защиты устья ловушки от более крупных тел, которые могут без необходимости привести в действие механизм. Эпифитные виды имеют неразветвленные усики, которые изгибаются перед ртом и, вероятно, служат той же цели, хотя было замечено, что они также способны удерживать карман с водой перед ртом за счет капиллярного действия, и это помогает ловильное действие.

Механизм ловушки

Ловушки пузырчатки: длинные, обычно ветвящиеся (но здесь упрощенные), усики направляют дафнию к люкам водной пузырчатки.

Механизм ловушки пузырчатки: если смотреть снизу, мочевой пузырь, сдавленный выделением воды, внезапно раздувается, когда его люк освобождается заблудшей дафнией . Мочевой пузырь всасывает воду, находящуюся поблизости, включая несчастное животное, которое привело в действие ловушку.

Механизм ловли Utricularia чисто механический; никакой реакции растения (раздражительности) в присутствии добычи не требуется, в отличие от спусковых механизмов, применяемых у венериных мухоловок ( Dionaea ), водяных колес ( Aldrovanda ) и многих росянок ( Drosera ). Единственным активным механизмом является постоянное выкачивание воды через стенки мочевого пузыря путем активного транспорта .

Когда вода откачивается, стенки мочевого пузыря всасываются внутрь за счет создаваемого отрицательного давления, и любой растворенный материал внутри мочевого пузыря становится более концентрированным. Стенки мочевого пузыря изгибаются внутрь, сохраняя потенциальную энергию, как пружина. В конце концов, вода больше не может быть извлечена, и ловушка мочевого пузыря «полностью установлена» (технически осмотическое давление , а не физическое давление). ограничивающим фактором является

Из нижней части люка наружу выходят несколько длинных, жестких выступов, которые иногда называют триггерными волосками или усиками, но которые не имеют никакого сходства с чувствительными триггерами, обнаруженными у Дионеи и Альдрованды . На самом деле эти щетинки — просто рычаги. Всасывающей силе, действующей на дверь со стороны загрунтованной камеры, противостоит прилипание ее гибкого дна к мягкой уплотнительной ткани. Равновесие в буквальном смысле зависит от спускового крючка, и малейшее прикосновение к одному из волосков рычага деформирует гибкую кромку двери настолько, что образуется крошечный зазор, разрушающий уплотнение.

Как только уплотнение нарушается, стенки мочевого пузыря мгновенно возвращаются к более округлой форме; дверь распахивается, и в мочевой пузырь засасывается столб воды. Животное, коснувшееся рычага, если оно достаточно маленькое, неизбежно втягивается внутрь, и как только ловушка наполняется, дверь возвращается в закрытое положение — вся операция выполняется всего за одну сотую секунды.

Попав внутрь, добыча растворяется пищеварительными выделениями. Обычно это происходит в течение нескольких часов, хотя некоторые простейшие оказываются очень устойчивыми и живут внутри ловушки в течение нескольких дней. Стенки ловушки все время продолжают откачивать воду, и мочевой пузырь может быть готов к следующему захвату уже через 15–30 минут.

Микробные отношения

В мочевом пузыре Utricularia часто культивируется мутуалистическое сообщество микробов, которое может быть очень важным фактором в переваривании добычи внутри Utricularia. Бактерии потребляют растворенный органический материал, который не может быть напрямую проглочен более крупными организмами. Когда бактерии поглощают растворенный органический материал, они также выделяют питательные вещества, что способствует фотоавтотрофному росту. Поскольку ловушка Utricularia герметична и содержит все необходимые компоненты микробной пищевой сети, можно предположить, что большая часть ферментативной активности и доступных питательных веществ в ловушечной жидкости Utricularia происходят от этих микробных сообществ. Кроме того, ловушки Utricularia часто собирают разнообразный микропланктон и детрит. Когда этот перифитон растворяется в основных питательных веществах в среде мочевого пузыря, бактериальные ферменты помогают пищеварению. Следовательно, секреция углерода и утилизация перифитона в маточках позволяют Utricularia жить при относительно небольшой конкуренции.

Мутуализм мог быть важной связью в эволюции водных ловушек Utricularia , поскольку эти микробы могли позволить этим растениям приобретать необходимые питательные вещества, когда они потеряли свои корни, поскольку у них могли быть проблемы с получением фосфора. Было обнаружено, что фосфор является наиболее важным фактором в питании Utricularia , что помогает объяснить, почему в мочевом пузыре Utricularia обнаружено большое разнообразие бактерий, способствующих перевариванию фосфора.

Усиленное дыхание

Утрикулярии имеют значительно более высокую частоту дыхания , чем большинство вегетативных тканей, в первую очередь из-за их сложных энергозависимых ловушек. При срабатывании добыча захватывается посредством двухэтапного АТФ управляемого процесса ионной откачки, , при котором организмы всасываются внутренним отрицательным давлением, достигаемым за счет откачки воды из ловушки во внешнюю среду. Недавние исследования показывают, что субъединица I ЦОГ (ЦОГ1), фермент, ограничивающий скорость клеточного пути дыхания , связанный с синтезом АТФ, развилась в результате положительного дарвиновского отбора в кладе Utricularia – Genlisea . По-видимому, происходят адаптивные замены двух смежных цистеинов ( мотив CC ) в точке стыковки спирали 3 ЦОГ1 и цитохрома с . Этот мотив CC, отсутствующий примерно в 99,9% зарегистрированных в базе данных эукариот , архей и бактерий , предполагает конформационные изменения, которые могут отделить транспорт электронов от протонной накачки. Таким образом, межмембранное пространство может изолировать протоны и хранить их до тех пор, пока не понадобится АТФ. Такое разделение позволит Utricularia оптимизировать выходную мощность (энергию × скорость) в периоды необходимости, хотя и с 20% затратами на энергоэффективность.

Согласно гипотезе мутации АФК, секвестрация этих протонов имеет клеточные последствия, которые могут привести к нуклеотидным заменам. Окислительное фосфорилирование — несовершенный процесс, который позволяет электронам проникать в просвет и лишь частично восстанавливать кислород. Этот частично восстановленный кислород представляет собой активную форму кислорода (АФК), которая может быть очень вредной, в отличие от ее полностью восстановленного аналога — молекулы воды. Когда существует большее потенциальное изменение между просветом и межмембранным пространством, неплотность цепи переноса электронов также увеличивается, что приводит к более высокому производству АФК в митохондриях Utricularia . АФК вредны для клеток, поскольку повреждают нуклеотиды и спиральную ДНК. Следовательно, усиленное клеточное дыхание мочевого пузыря Utricularia в сочетании с уникальной секвестрацией протонов может привести к его высокой скорости нуклеотидных замен и, следовательно, к его широкому разнообразию.

Маловероятно, что такая структурная эволюция возникла случайно; поэтому многие исследователи предполагают, что эта ключевая адаптация у Utricularia позволила радикально морфологическую эволюцию от относительно простых структур ловушек до очень сложных и эффективных ловушек. Эта адаптация, возможно, улучшила приспособленность этого рода за счет увеличения ареала добычи, скорости поимки и сохранения питательных веществ во время разложения добычи.

Эксперименты Ллойда

В 1940-х годах Фрэнсис Эрнест Ллойд провел обширные эксперименты с плотоядными растениями, в том числе с Utricularia , и разрешил многие вопросы, которые ранее были предметом предположений. Он доказал, что механизм ловушки был чисто механическим, убивая спусковые волоски йодом и впоследствии показав, что реакция не изменилась, а также продемонстрировав, что ловушку можно подготовить к срабатыванию во второй (или третий) раз сразу после срабатывания. начинать, если выведению воды из мочевого пузыря способствовало легкое сдавливание; другими словами, задержка не менее пятнадцати минут между срабатываниями ловушек обусловлена ​​исключительно временем, необходимым для выделения воды, и триггерам не требуется время для восстановления раздражительности (в отличие, от реактивных триггерных волосков венеринских мухоловок ). например,

Он проверил роль велума, показав, что ловушка никогда не закроется, если в ней сделать небольшие надрезы; и показал, что выделение воды может продолжаться при всех условиях, которые могут возникнуть в естественной среде, но может быть предотвращено путем выведения осмотического давления в ловушке за пределы нормы путем введения глицерина.

Поедание более крупной добычи

Ллойд посвятил несколько исследований возможности, часто упоминаемой, но никогда ранее не учитывавшейся в научных условиях, что Utricularia может поедать более крупную добычу, такую ​​​​как молодые головастики и личинки комаров, хватая их за хвост и проглатывая по частям.

До Ллойда несколько авторов сообщали об этом явлении и пытались объяснить его, утверждая, что существа, пойманные за хвост, неоднократно запускают ловушку, когда мечутся в попытке сбежать, даже несмотря на то, что их хвосты активно перевариваются растением. Ллойд, однако, продемонстрировал, что растение вполне способно к проглатыванию поэтапно, без необходимости многократного воздействия.

Цветочный стебель водной Utricularia inflata удерживается в воздухе розеткой из поплавков.

Он создал подходящую искусственную «добычу» для своих экспериментов, размешивая белок (яичный белок) в горячей воде и отбирая кусочки подходящей длины и толщины. При захвате за один конец нить постепенно втягивалась, иногда резкими скачками, а иногда медленными и непрерывными движениями. Нити белка часто полностью проглатываются всего за двадцать минут.

Личинки комаров, пойманные за хвост, поглощались постепенно. Типичный пример, приведенный Ллойдом, показал, что личинка размером с верхний предел возможностей ловушки будет проглатываться поэтапно в течение примерно двадцати четырех часов; но голова, будучи твердой, часто оказывалась слишком большой для устья ловушки и оставалась снаружи, закрывая дверь. Когда это произошло, ловушка, очевидно, образовала эффективное уплотнение с головой личинки, поскольку она все еще могла выделять воду и сплющиваться, но, тем не менее, погибала в течение примерно десяти дней «очевидно, из-за перекорма».

Добыча с более мягким телом того же размера, такая как маленькие головастики, может быть проглочена полностью, поскольку у них нет жестких частей, а голова, хотя и способна на какое-то время затыкать дверь, размягчается, поддается и, наконец, втягивается.

Очень тонкие нити белка могли быть достаточно мягкими и тонкими, чтобы позволить люку полностью закрыться; они не будут втягиваться дальше, если триггерные волоски действительно не будут снова стимулированы. С другой стороны, человеческий волос, еще более тонкий, но относительно твердый и неподатливый, мог бы предотвратить образование уплотнения; это вообще предотвратит возврат ловушки из-за утечки воды.

Ллойд пришел к выводу, что всасывающего действия, вызванного выделением воды из мочевого пузыря, было достаточно, чтобы заманить в ловушку более крупную добычу с мягким телом без необходимости второго или дальнейшего прикосновения к спусковым рычагам. Животное, достаточно длинное, чтобы не быть полностью поглощенным при первом срабатывании ловушки, но достаточно тонкое и мягкое, чтобы позволить дверце полностью вернуться в исходное положение, действительно останется частично вне ловушки до тех пор, пока оно или другое тело снова не активирует механизм. . Однако захват твердых тел, не полностью втянутых в ловушку, помешал бы ее дальнейшей работе.

Генетика

Крис Уайтвудс разработал вычислительную модель возможной генетической регуляции у Utricularia gibba, чтобы показать, как гены могут контролировать формирование верхней и нижней поверхности плоских листьев и как чашеобразные ловушки могли возникнуть из плоских листьев. Изменения в экспрессии генов Utricularia могут объяснить эти структурные изменения. Листья U. gibba на ранних стадиях развития выглядят похожими, но на более поздних стадиях могут превратиться либо в сферическую ловушку, либо в цилиндрический листок. ловушки Предполагается, что направленное расширение листа является решающим фактором морфогенеза . Верхняя и нижняя стороны листа дифференциально связаны с генетическими маркерами. Маркер UgPHV1 связан с верхней стороной листа. Зачатки-ловушки приобретают сферическую форму из-за роста как в продольном, так и в поперечном направлениях, когда UgPHV1/PHAVOLUTA (PHV) ограничен. Экспрессия UgPHV1 ингибирует развитие ловушек и приводит к образованию листочков. Ту же модель можно использовать для описания развития формы других форм листьев, включая кувшинчатую ловушку Sarracenia , с точки зрения пространственной регуляции экспрессии генов.

Повышенная частота дыхания, вызванная мутировавшим COXI , могла вызвать два дополнительных признака в кладе Utricularia-Genlisea : i) значительное увеличение скорости нуклеотидных замен и ii) динамическое уменьшение размера генома , включая виды Utricularia с одними из самых маленьких известных гаплоидных покрытосеменных геномов . . В недавнем исследовании были использованы три кДНК библиотеки из разных органов U. gibba (~80 МБ) в рамках крупномасштабного проекта по секвенированию ядерного генома Utricularia . Они зафиксировали увеличение скорости замен нуклеотидов в хлоропластах, митохондриях и клеточных геномах. Они также зафиксировали повышение уровня белков, связанных с репарацией ДНК, и детоксикации активных форм кислорода (АФК). АФК — это продукт клеточного метаболизма, который потенциально может вызвать повреждение клеток при накоплении в больших количествах. Они определили, что экспрессия репарации ДНК и детоксикация АФК были повсеместными, а не специфичными для ловушек. Ожидается, что из-за такой повсеместной экспрессии относительная детоксикация АФК в структурах-ловушках будет ниже из-за высокой частоты дыхания, вызванной активацией ловушек, что в конечном итоге приводит к более сильным токсическим эффектам и мутагенез . Мутагенное действие усиленного производства АФК может объяснить как высокие темпы нуклеотидных замен, так и динамическую эволюцию размера генома (за счет двухцепочечных разрывов).

Резкий сдвиг в размере генома и высокая частота мутаций, возможно, привели к изменениям, наблюдаемым в размере мочевого пузыря Utricularia , структуре корня и расслабленном формировании тела. В целом, появление мутированного COXI и высокая частота мутаций обеспечивают убедительную эволюционную гипотезу изменчивости, обнаруженной у Utricularia видов .

Разновидность

Основная статья: Список видов Utricularia

Утрикулярия — самый крупный род хищных растений . Это один из трех родов, составляющих семейство пузырчатых ( Lentibulariaceae ), наряду с маслятами (Pinguicula) и растениями-штопорами (Genlisea) .

Считалось, что этот род насчитывает 250 видов, пока Питер Тейлор не сократил их число до 214 в своем исчерпывающем исследовании «Род Utricularia» - таксономической монографии , опубликованной Канцелярским бюро Ее Величества в 1989 году. Классификация Тейлора в настоящее время общепринята с модификациями, основанными на филогенетических исследованиях ( см. ниже).

Род Polypompholyx , розовые нижние юбки, включал всего два вида плотоядных растений , Polypompholyx tenella и Polypompholyx multifida , ранее отличавшихся от аналогичного в других отношениях рода Utricularia наличием четырех долей чашечки, а не двух. В настоящее время род отнесен к Utricularia .

Род Biovularia включал виды Biovularia olivacea (также известные как B. brasiliensis или B. minima ) и Biovularia cymbantha . Род был отнесен к Utricularia .

Филогенетика

Следующая кладограмма показывает взаимосвязь между различными подродами и секциями. В нем обобщены результаты двух исследований (Джобсон и др., 2003; Мюллер и др., 2004), после того как Мюллер и др. 2006. Поскольку секции Aranella и Vesiculina полифилетичны ( , они появляются на кладограмме несколько раз *) . Некоторые монотипные разделы не были включены в исследование, поэтому их место в этой системе неясно. Секции, не включенные ниже: Candollea , Chelidon , Choristothecae , Kamienskia , Martinia , Meionula , Mirabiles , Oliveria , Setiscapella , Sprucea , Steyermarkia и Stylotheca в подроде Utricularia ; Minutae подрода Bivalvaria ; и Tridentaria в подроде Polypompholyx .

Подрод Utricularia   Раздел Авесикария  * Раздел Везикулина  Утрикулярия оливковая  * Раздел Везикулина Раздел Нелипус Секция постельного белья Раздел Утрикулярия Раздел Орхидиоиды Раздел Фолиоза Подрод Бивальвария   Раздел Олигоциста Раздел Авезикариоидес Раздел Бенджамина Раздел Стомойсия Раздел Энскид  * Раздел Аранелла Раздел Кальпидиска Раздел Ллойдия секция Южная Раздел Чернение Раздел Филлария  * Раздел Аранелла Подрод Polypompholyx.   Раздел Плеохазия Раздел Полипомфоликс

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с пузырчаткой ( Utricularia ) на Викискладе?
• Данные, относящиеся к пузырчатке ( Utricularia ) в Wikispecies
• Международное общество хищных растений
• Утрикулярия
• Ботаническое общество Америки, Utricularia - Bladerworts. Архивировано 5 января 2012 г. в Wayback Machine.
• Статья в журнале Wired с видео, на котором растение ловит пищу.
• Внутренний мир утрикулярии из Центра Джона Иннеса. Архивировано 31 июля 2019 г. в Wayback Machine.