Столон

В биологии латинского столоны (от бегуны stolō , родительный падеж stolōnis – «ветвь»), также известные как , представляют собой горизонтальные связи между частями организма. Они могут быть частью организма или его скелетом . Обычно животных столоны представляют собой экзоскелеты (внешние скелеты).

В ботанике

В ботанике столоны — это стебли растений , которые растут на поверхности почвы или чуть ниже земли и образуют придаточные корни в узлах , а из почек — новые растения . ^[1]^[2] Столоны часто называют бегунами . Корневища , напротив, представляют собой корнеобразные стебли, которые могут расти либо горизонтально на поверхности почвы, либо в других направлениях под землей. ^[1] Таким образом, не все горизонтальные стебли называются столонами. Растения, имеющие столоны, называются столононосными .

Столон — это стратегия размножения растений , а комплекс особей, образованный материнским растением и всеми его клонами, полученными из столонов, образует единую генетическую особь — генет . ^{[ нужна ссылка ]}

Морфология

Столоны могут иметь длинные или короткие междоузлия . Листья вдоль столона обычно очень маленькие, но в некоторых случаях, например у Stachys sylvatica, имеют нормальный размер. ^[3]

Столоны возникают из основания растения. ^[4] У клубники основание находится над поверхностью почвы; у многих луковичных видов и растений с корневищами столоны остаются под землей и образуют побеги, поднимающиеся на поверхность на концах или из узлов. Узлы столонов дают корни, часто вокруг узла, а гормоны, вырабатываемые корнями, заставляют столоны давать побеги с нормальными листьями. ^[5] Обычно после образования нового растения столон отмирает. ^[6] через год-два, тогда как корневища обычно сохраняются в течение многих лет или на протяжении всей жизни растения, каждый год прибавляя длину концам при активном росте. Горизонтальный рост столонов является результатом взаимодействия различных гормонов, вырабатываемых в точке роста, и гормонов основного растения, при этом некоторые исследования показывают, что на рост столонов и корневищ влияет количество теневого света, который растение получает с увеличением продуктивности и ветвлением от растения, находящиеся в смешанной тени и на солнце, в то время как растения, находящиеся на солнце весь день или в полной тени, производят меньше столонов. ^[7]

Ряд растений имеют корневища на уровне почвы или над землей, включая виды ирисов и многие виды орхидей .

Т. Холм (1929) ограничил термин корневище горизонтальным, обычно подземным, стеблем, дающим корни на нижней поверхности и зеленые листья на верхушке, развивающиеся непосредственно из перышка зародыша. Столоны он признал как пазушные подземные ветви, не несущие зеленых листьев, а только перепончатые, чешуйчатые. ^[8]

Столон трав определяется как горизонтальный стебель над или на поверхности почвы, который часто укореняется в междоузлиях. ^[9]

Растения со столонами

У некоторых видов Cyperus столоны заканчиваются ростом клубней; клубни представляют собой набухшие столоны, из которых образуются новые растения. ^[10]

Некоторые виды ползающих растений также могут давать придаточные корни, но не считаются столононосными: столон прорастает из существующего стебля и может дать полноценную особь. Примеры растений, распространяющихся через столоны, включают некоторые виды из родов Riccia , Argentina (лапчатка), Cynodon , Fragaria и Pilosella (ястреб), Zoysia japonica , Ranunculus repens . Растения с длинными тонкими столонами называются сарментозными . ^[11]

Другие растения со столонами ниже поверхности почвы включают многие травы, аюгу , мяту , ^[12] и Стачис . У некоторых видов ирисов к корневищам прикреплены столоны. ^[13] в том числе Iris stolonifera

Ландыш ( Convallaria majalis ) имеет корневища, на которых растут столоноподобные стебли, называемые столононосными корневищами или лептоморфными корневищами. Ряд растений имеют столононосные корневища, в том числе и астры . ^[14] Эти столоноподобные корневища длинные и тонкие, с длинными междоузлиями и неопределенным ростом с боковыми почками в узле, которые в основном остаются в состоянии покоя. ^{[ нужна ссылка ]}

В картофеле столоны ^[15] начинают расти в течение 10 дней после появления растений над землей, при этом клубни обычно начинают формироваться на концах столонов. ^[16] Клубни представляют собой видоизмененные столоны. ^[17] которые содержат запасы пищи, с несколькими бутонами, которые превращаются в стебли. Поскольку это не корневище, оно не дает корней, но новый стебель, вырастающий на поверхность, дает корни. См. также шкалу BBCH (картофель) .

Гидриллы используют столоны, которые производят клубни, чтобы распространяться и пережить засушливые периоды в водной среде обитания. ^[18]

Эритрониум , обычно называемый форелевой лилией, имеет белые столоны, растущие из луковицы. Большинство из них расположены горизонтально, либо под землей, либо вдоль поверхности земли под опавшими листьями . Ряд луковичных видов производят столоны, например, Erythronium propullans . Цветковые растения часто не образуют столонов. ^[19]

Convolvulus arvensis — вид сорняка в сельском хозяйстве, который распространяется подземными столонами, образующими корневища. ^[20]

При исследованиях видов трав с растениями, образующими столоны или корневища, и растениями, образующими как столоны, так и корневища, были отмечены морфологические и физиологические различия. Столоны имеют более длинные междоузлия и функционируют как средство поиска света и используются для размножения растения, а корневища используются как органы хранения углеводов и поддержания ткани меристемы , чтобы поддерживать жизнь родительского растения из года в год. ^[21]

В микологии

В микологии столон определяют как иногда перегородчатую гифу , которая соединяет спорангиофоры вместе. корнеподобные структуры, называемые ризоидами На столоне также могут появляться , прикрепляющие гифы к субстрату . Столон обычно встречается в формах для хлеба и выглядит горизонтально расширяющимся по форме.

В зоологии

Некоторые мшанки образуют колонии за счет соединения отдельных единиц столонами. Другие колонии включают листовые и прямостоячие колонии. ^[22]

Некоторые колониальные книдарии развиваются в виде столонов с взаимосвязанными медузоидными структурами, которые позже разделяются. ^{[ нужна ссылка ]}

Некоторые червеобразные животные, такие как некоторые Polychaeta из рода Myrianida , образуют столоны, содержащие яйца или сперматозоиды , которые следуют за основным телом, прежде чем отделиться для спаривания с другими столонами. ^[23]

Червь Megasyllis nipponica доводит это до крайности, развивая столоны собственными глазами, усиками и мозгом, которые отделяются и спариваются со столонами противоположного пола, образуя оплодотворенные яйца. ^[24]

В палеонтологии

Считается, что размножение на основе столонов использовалось рангеоморфами в эдиакарскую эпоху. ^[25]^[26]

См. также

Ответвление (растение) - боковое ответвление от стебля растения.
Корень – базальный орган сосудистого растения.
Прививка – метод размножения растений.
Вегетативное размножение - Бесполый способ размножения растений.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Хики, М.; Кинг, К. (2001). Кембриджский иллюстрированный словарь ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.
^ «Столон» . Словарь.com . Проверено 7 мая 2007 г.
^ Гебель, КЕР (1969) [1905]. Органография растений, особенно Archegoniatae и Spermaphyta . Нью-Йорк: Издательство Hofner.
^ Глисон, Генри А. (1963). Новая книга Бриттона и Брауна, иллюстрирующая флору северо-востока США и прилегающей Канады, Том 1 . Нью-Йорк: Хафнер Пресс. п. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2 .
^ Вулли, диджей; П. Ф. Уэринг (март 1972 г.). «Роль корней, цитокининов и апикального доминирования в контроле формы боковых побегов Solanum andigena ». Планта . 105 (1): 33–42. дои : 10.1007/BF00385161 . ПМИД 24477700 . S2CID 6832024 .
^ Виджесингхе, Душьянта К.; Деннис Ф. Уигэм (июнь 2001 г.). «Поиск питательных веществ в лесных травах: сравнение трех видов Uvularia (Liliaceae) с контрастной подземной морфологией» . Американский журнал ботаники . 88 (6): 1071–1079. дои : 10.2307/2657090 . JSTOR 2657090 . ПМИД 11410472 .
^ Мети, М.; П. Альперт; Дж. Рой (сентябрь 1990 г.). «Влияние качества и количества света на рост клонового растения Eichhornia crassipes». Экология . 84 (2): 265–271. Бибкод : 1990Экол..84..265М . дои : 10.1007/BF00318283 . ПМИД 28312764 . S2CID 1279519 .
^ Хендерсон, Нортон К. «Ирис» . Флора Северной Америки . eFloras.org . Проверено 10 мая 2005 г.
^ Олдос, Дэвид Э.; Чиверс, Ян Х. (13 июня 2002 г.). Спортивные газоны и декоративные травы: Руководство по использованию и идентификации . Лендлинкс Пресс. ISBN 978-0-643-09960-9 .
^ Такер, Гордон Дж.; Маркс, Брайан Г.; Картер, младший «Cyperus serotinus» . Флора Северной Америки . eFloras.org . Проверено 10 мая 2005 г.
^ Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Сарментоз» . Британская энциклопедия . Том. 24 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 220.
^ Афлатуни, Аббас; Ууситало, Дж.; Эк, С.; Хохтола, А. (февраль 2005 г.). «Различия в количестве урожая и составе экстракта между мятой перечной и мятой, полученной традиционным способом, и микроразмноженной». Журнал исследований эфирных масел . 17 (1): 66–70. дои : 10.1080/10412905.2005.9698833 . ISSN 1041-2905 . S2CID 97042181 .
^ "Дом" . Общество альпийских садов . Проверено 8 ноября 2020 г.
^ Джонс, Альмут Г. (январь 1978 г.). «Наблюдения за размножением и фенологией некоторых многолетних астр». Американский натуралист из Мидленда . 99 (1): 184–97. дои : 10.2307/2424942 . JSTOR 2424942 .
^ Виссер, Ричард Г.Ф.; Фреугденхил, Дик; Хендрикс, Тео; Эверт Якобсен (февраль 1994 г.). «Экспрессия генов и содержание углеводов во время перехода столонов в клубни в картофеле ( Solanum tuberosum )». Физиология Плантарум . 90 (2): 285–92. дои : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x . S2CID 86752575 .
^ Образовательная служба Монако. «Знакомство со стеблями» . Ботаника . Архивировано из оригинала 13 апреля 2005 г. Проверено 10 мая 2005 г.
^ Хартманн, Хадсон Томас; Дейл Э. Кестер (1983). Размножение растений: принципы и практика . Энглвуд Клиффс: Прентис-Холл. п. 508. ИСБН 0-13-681007-1 .
^ «Гидрилла в бассейне реки Катавба» (PDF) . Программа NCSU по борьбе с водными сорняками . Проверено 10 мая 2005 г.
^ Вакли, Алан С. «Флора Каролин, Вирджинии и Джорджии и прилегающих территорий, Часть 6» (PDF) . п. 808. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2006 г. Проверено 10 мая 2005 г.
^ Харрис, Питер. «Вьюнки полевые и живые Convolvulus arvensis L. и Calystegia sepium (L.) R. Br» . Классическая биологическая борьба с сорняками . Сельское хозяйство и агропродовольствие Канады, Исследовательский центр Летбриджа. Архивировано из оригинала 26 сентября 2007 г. Проверено 10 мая 2005 г.
^ Пьердоминичи, Мария Грация; Мин Донг (январь 1995 г.). «Морфология и рост столонов и корневищ трех клоновых трав под влиянием различного освещения» . Экология растений . 116 (1): 25–32. дои : 10.1007/BF00045274 . S2CID 6281632 .
^ Левинтон, Джеффри С. «Морская биология». 3-е издание. Оксфорд Пресс. 2008.
^ Плейел, Фредрик (16 сентября 2016 г.). «Второе место: Эволюционная биология. «Многощетинковый червь с двигателем и повозками» » . Победители фотоконкурса Королевского общества запечатлели захватывающие подробности нашего быстро меняющегося мира . Проверено 8 декабря 2023 г. Этот ж/д червь ( Myrianida pinnigera ) длиной 35 мм от головы до хвоста обитает на морском дне. За его передней частью, двигателем поездного червя, следует ряд кареток, называемых «столонами», которые увеличиваются в размерах по направлению к хвостовой части червя. Каретки — это плавательные половые органы червя. Когда поездной червь подрастает, последний вагон в поезде отпускает и отделяется. Для размножения он плавает вверх по толще воды. Вагоны, в отличие от паровоза, не имеют кишечника и полны либо спермы, либо яйцеклеток. В толще воды хорошо развитые органы чувств ищут другой столон для спаривания. После спаривания столоны-самцы погибают. Самки выживают на короткое время, чтобы укрыть эмбрионы, которые вынашиваются в их животах. Тем временем ж/д червь на морском дне продолжает производить столонные вагоны.
^ Рейн, Элизабет (8 декабря 2023 г.). «Задняя часть червя развивает собственную голову и уходит, чтобы спариваться» . Арс Техника . Проверено 8 декабря 2023 г. Этот придаток отделится от основного тела и уплывет, неся гонады, которые сольются с гонадами других бестелесных задних концов и дадут начало новому поколению. Подождите, а что это за штука в чужой звездной системе из научно-фантастического фильма категории B?
^ Митчелл и др. (2015), doi:10.1038/nature14646
^ Петерсон и др. (2003), Интегр Комп Биол , 43 :127-36.

[Hickey&King-1] Jump up to: ^а ^б Хики, М.; Кинг, К. (2001). Кембриджский иллюстрированный словарь ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.

[2] «Столон» . Словарь.com . Проверено 7 мая 2007 г.

[3] Гебель, КЕР (1969) [1905]. Органография растений, особенно Archegoniatae и Spermaphyta . Нью-Йорк: Издательство Hofner.

[4] Глисон, Генри А. (1963). Новая книга Бриттона и Брауна, иллюстрирующая флору северо-востока США и прилегающей Канады, Том 1 . Нью-Йорк: Хафнер Пресс. п. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2 .

[5] Вулли, диджей; П. Ф. Уэринг (март 1972 г.). «Роль корней, цитокининов и апикального доминирования в контроле формы боковых побегов Solanum andigena ». Планта . 105 (1): 33–42. дои : 10.1007/BF00385161 . ПМИД 24477700 . S2CID 6832024 .

[6] Виджесингхе, Душьянта К.; Деннис Ф. Уигэм (июнь 2001 г.). «Поиск питательных веществ в лесных травах: сравнение трех видов Uvularia (Liliaceae) с контрастной подземной морфологией» . Американский журнал ботаники . 88 (6): 1071–1079. дои : 10.2307/2657090 . JSTOR 2657090 . ПМИД 11410472 .

[7] Мети, М.; П. Альперт; Дж. Рой (сентябрь 1990 г.). «Влияние качества и количества света на рост клонового растения Eichhornia crassipes». Экология . 84 (2): 265–271. Бибкод : 1990Экол..84..265М . дои : 10.1007/BF00318283 . ПМИД 28312764 . S2CID 1279519 .

[8] Хендерсон, Нортон К. «Ирис» . Флора Северной Америки . eFloras.org . Проверено 10 мая 2005 г.

[9] Олдос, Дэвид Э.; Чиверс, Ян Х. (13 июня 2002 г.). Спортивные газоны и декоративные травы: Руководство по использованию и идентификации . Лендлинкс Пресс. ISBN 978-0-643-09960-9 .

[10] Такер, Гордон Дж.; Маркс, Брайан Г.; Картер, младший «Cyperus serotinus» . Флора Северной Америки . eFloras.org . Проверено 10 мая 2005 г.

[11] Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Сарментоз» . Британская энциклопедия . Том. 24 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 220.

[12] Афлатуни, Аббас; Ууситало, Дж.; Эк, С.; Хохтола, А. (февраль 2005 г.). «Различия в количестве урожая и составе экстракта между мятой перечной и мятой, полученной традиционным способом, и микроразмноженной». Журнал исследований эфирных масел . 17 (1): 66–70. дои : 10.1080/10412905.2005.9698833 . ISSN 1041-2905 . S2CID 97042181 .

[13] "Дом" . Общество альпийских садов . Проверено 8 ноября 2020 г.

[14] Джонс, Альмут Г. (январь 1978 г.). «Наблюдения за размножением и фенологией некоторых многолетних астр». Американский натуралист из Мидленда . 99 (1): 184–97. дои : 10.2307/2424942 . JSTOR 2424942 .

[15] Виссер, Ричард Г.Ф.; Фреугденхил, Дик; Хендрикс, Тео; Эверт Якобсен (февраль 1994 г.). «Экспрессия генов и содержание углеводов во время перехода столонов в клубни в картофеле ( Solanum tuberosum )». Физиология Плантарум . 90 (2): 285–92. дои : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x . S2CID 86752575 .

[16] Образовательная служба Монако. «Знакомство со стеблями» . Ботаника . Архивировано из оригинала 13 апреля 2005 г. Проверено 10 мая 2005 г.

[17] Хартманн, Хадсон Томас; Дейл Э. Кестер (1983). Размножение растений: принципы и практика . Энглвуд Клиффс: Прентис-Холл. п. 508. ИСБН 0-13-681007-1 .

[18] «Гидрилла в бассейне реки Катавба» (PDF) . Программа NCSU по борьбе с водными сорняками . Проверено 10 мая 2005 г.

[19] Вакли, Алан С. «Флора Каролин, Вирджинии и Джорджии и прилегающих территорий, Часть 6» (PDF) . п. 808. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2006 г. Проверено 10 мая 2005 г.

[20] Харрис, Питер. «Вьюнки полевые и живые Convolvulus arvensis L. и Calystegia sepium (L.) R. Br» . Классическая биологическая борьба с сорняками . Сельское хозяйство и агропродовольствие Канады, Исследовательский центр Летбриджа. Архивировано из оригинала 26 сентября 2007 г. Проверено 10 мая 2005 г.

[21] Пьердоминичи, Мария Грация; Мин Донг (январь 1995 г.). «Морфология и рост столонов и корневищ трех клоновых трав под влиянием различного освещения» . Экология растений . 116 (1): 25–32. дои : 10.1007/BF00045274 . S2CID 6281632 .

[22] Левинтон, Джеффри С. «Морская биология». 3-е издание. Оксфорд Пресс. 2008.

[23] Плейел, Фредрик (16 сентября 2016 г.). «Второе место: Эволюционная биология. «Многощетинковый червь с двигателем и повозками» » . Победители фотоконкурса Королевского общества запечатлели захватывающие подробности нашего быстро меняющегося мира . Проверено 8 декабря 2023 г. Этот ж/д червь ( Myrianida pinnigera ) длиной 35 мм от головы до хвоста обитает на морском дне. За его передней частью, двигателем поездного червя, следует ряд кареток, называемых «столонами», которые увеличиваются в размерах по направлению к хвостовой части червя. Каретки — это плавательные половые органы червя. Когда поездной червь подрастает, последний вагон в поезде отпускает и отделяется. Для размножения он плавает вверх по толще воды. Вагоны, в отличие от паровоза, не имеют кишечника и полны либо спермы, либо яйцеклеток. В толще воды хорошо развитые органы чувств ищут другой столон для спаривания. После спаривания столоны-самцы погибают. Самки выживают на короткое время, чтобы укрыть эмбрионы, которые вынашиваются в их животах. Тем временем ж/д червь на морском дне продолжает производить столонные вагоны.

[24] Рейн, Элизабет (8 декабря 2023 г.). «Задняя часть червя развивает собственную голову и уходит, чтобы спариваться» . Арс Техника . Проверено 8 декабря 2023 г. Этот придаток отделится от основного тела и уплывет, неся гонады, которые сольются с гонадами других бестелесных задних концов и дадут начало новому поколению. Подождите, а что это за штука в чужой звездной системе из научно-фантастического фильма категории B?

[25] Митчелл и др. (2015), doi:10.1038/nature14646

[26] Петерсон и др. (2003), Интегр Комп Биол , 43 :127-36.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]