Экзоскелет
Экзоскелет . (от греческого έξω éxō «внешний») [1] и скелет skeletos "скелет" [2] [3] ) представляет собой скелет , который находится снаружи животного и поддерживает форму тела, и защищает внутренние органы , в отличие от внутреннего эндоскелета (например , у человека ), который заключен под другими мягкими тканями . Некоторые большие, твердые и негибкие защитные экзоскелеты известны как панцири или броня .
Примеры экзоскелетов у животных включают скелеты кутикулы , общие для членистоногих ( насекомые , хелицераты , многоножки и ракообразные ) и тихоходок , а также скелетные чашки, образованные затвердевшим секретом каменистых кораллов , и выступающая раковина моллюска , общая для улиток , моллюсков , раковин клыков. , хитоны и наутилусы . Некоторые позвоночные животные, такие как черепаха , имеют как эндоскелет, так и защитный экзоскелет .
Роль [ править ]
Экзоскелеты содержат жесткие и устойчивые компоненты, которые выполняют ряд функциональных ролей в дополнение к структурной поддержке у многих животных, включая защиту, дыхание, выделение, ощущения, кормление и ухаживание , а также служат осмотическим барьером против высыхания у наземных организмов. Экзоскелеты играют роль в защите от паразитов и хищников, а также в обеспечении точек крепления мускулатуры . [4]
Экзоскелеты членистоногих содержат хитин ; добавление карбоната кальция делает их более твердыми и прочными за счет увеличения веса. [5] Отростки экзоскелета членистоногих, известные как аподемы, служат местами прикрепления мышц. Эти структуры состоят из хитина и примерно в шесть раз прочнее и в два раза жестче сухожилий позвоночных . Подобно сухожилиям, аподемы могут растягиваться, чтобы запасать упругую энергию для прыжков, особенно у саранчи . [6] Карбонаты кальция входят в состав раковин моллюсков, брахиопод и некоторых трубкообразующих многощетинковых червей. Кремнезем образует экзоскелет микроскопических диатомей и радиолярий . Один вид моллюсков, чешуйчатоногий брюхоногий моллюск , даже использует сульфиды железа, грейгит и пирит . [ нужна ссылка ]
Некоторые организмы, например некоторые фораминиферы , агглютинируют экзоскелеты, приклеивая к их внешней поверхности песчинки и панцирь. Вопреки распространенному заблуждению, иглокожие не обладают экзоскелетом, и их панцирь всегда находится внутри слоя живой ткани. [ нужна ссылка ]
Экзоскелеты много раз развивались независимо; Только 18 линий развили кальцинированные экзоскелеты. [7] Кроме того, у других линий, например у некоторых млекопитающих, имеется прочное внешнее покрытие, аналогичное экзоскелету. Это покрытие состоит из костей броненосца и волос ящера . Доспехи рептилий, таких как черепахи, и динозавров, таких как анкилозавры, построены из костей; у крокодилов есть костистые щитки и роговая чешуя.
Рост [ править ]
Поскольку экзоскелеты жесткие, они создают некоторые ограничения для роста. Организмы с открытыми раковинами могут расти, добавляя новый материал в отверстие своей раковины, как это происходит у улиток, двустворчатых моллюсков и других моллюсков. Настоящий экзоскелет, подобный тому, который встречается у членистоногих, должен сбрасываться ( линять ), когда он перерастает. [8] Новый экзоскелет создается под старым. Новый скелет мягкий и податливый, в то время как старый теряется. В это время животное обычно остается в берлоге или норе. [ нужна ссылка ] так как в этот период он весьма уязвим. Как только организм хотя бы частично затвердеет, он набухнет, чтобы попытаться расширить экзоскелет. [ двусмысленный ] Однако новый экзоскелет все еще способен в некоторой степени расти. [ нужна ссылка ] Напротив, линяющие рептилии сбрасывают только внешний слой кожи и часто демонстрируют неопределенный рост. [9] Эти животные на протяжении всей жизни производят новую кожу и покровы, заменяя их по мере роста. Однако рост членистоногих ограничен пространством внутри их нынешнего экзоскелета. Неспособность избавиться от экзоскелета после перерастания может привести к смерти животного или помешать молодым особям достичь зрелости, тем самым препятствуя их размножению. Этот механизм лежит в основе некоторых пестицидов для насекомых, таких как азадирахтин . [10]
Палеонтологическое значение [ править ]
Экзоскелеты, как твердые части организмов, очень полезны для сохранения организмов, мягкие части которых обычно гниют, прежде чем они успевают окаменеть. Минерализованные экзоскелеты могут сохраняться в виде фрагментов панциря. Обладание экзоскелетом открывает еще несколько путей к окаменению . Например, прочный слой может сопротивляться уплотнению, позволяя сформироваться под скелетом плесени организма, которая впоследствии может разложиться. [11] Альтернативно, исключительная сохранность может привести к минерализации хитина, как в сланцах Бёрджесс . [12] или трансформируется в устойчивый полимерный кератин , который может противостоять гниению и восстанавливаться.
Однако наша зависимость от окаменевших скелетов также существенно ограничивает наше понимание эволюции. Обычно сохраняются только уже минерализованные части организмов , например раковины моллюсков. Помогает то, что экзоскелеты часто содержат «мышечные шрамы», следы прикрепления мышц к экзоскелету, что может позволить реконструировать большую часть внутренних частей организма только из его экзоскелета. [11] Самым существенным ограничением является то, что, хотя существует более 30 типов живых животных, две трети этих типов никогда не были обнаружены в виде окаменелостей, поскольку большинство видов животных имеют мягкое тело и разлагаются до того, как успевают окаменеть. [13]
Минерализованные скелеты впервые появляются в летописи окаменелостей незадолго до начала кембрийского периода , 550 миллионов лет назад . Эволюция минерализованного экзоскелета считается возможной движущей силой кембрийского взрыва животной жизни, что привело к диверсификации хищнических и защитных тактик. Однако некоторые докембрийские ( эдиакарские ) организмы имели прочную внешнюю оболочку. [11] в то время как у других, таких как Cloudina , был кальцинированный экзоскелет. [14] На некоторых раковинах Cloudina даже имеются следы хищничества в виде отверстий. [14]
Эволюция [ править ]
| Часть серии, посвященной |
| Биоминерализация |
|---|
 |
Летопись окаменелостей в основном содержит минерализованные экзоскелеты, поскольку они, безусловно, наиболее долговечны. Поскольку считается, что большинство линий с экзоскелетами началось с неминерализованного экзоскелета, который они позже минерализовали, трудно комментировать очень раннюю эволюцию экзоскелета каждой линии. Однако известно, что за очень короткий промежуток времени, незадолго до кембрийского периода, экзоскелеты, изготовленные из различных материалов – кремнезема, фосфата кальция , кальцита , арагонита и даже склеенных между собой минеральных чешуек – возникли в ряде случаев. разные среды. [15] Большинство линий приняли форму карбоната кальция, который был устойчив в океане во время их первой минерализации и не изменился по сравнению с этой минеральной морфой - даже когда она стала менее благоприятной. [7]
Некоторые докембрийские (эдиакарские) организмы имели прочную, но неминерализованную внешнюю оболочку. [11] в то время как у других, таких как Клаудина , был кальцинированный экзоскелет, [14] но минерализованные скелеты стали обычным явлением только в начале кембрийского периода, с появлением « малой ракушечной фауны ». Сразу после основания кембрия эти миниатюрные окаменелости становятся разнообразными и многочисленными – эта внезапность может быть иллюзией, поскольку в то же время появились химические условия, сохранившие маленькие раковины. [16] Большинство других организмов, образующих раковины, появились в кембрийский период, причем мшанки были единственным кальцифицирующим типом, появившимся позже, в ордовике . Внезапное появление раковин было связано с изменением химического состава океана , в результате которого соединения кальция, из которых состоят раковины, стали достаточно стабильными, чтобы их можно было осаждать в раковину. Однако это вряд ли будет достаточной причиной, поскольку основная стоимость строительства раковин заключается в создании белков и полисахаридов раковины , необходимых для составной структуры , а не в осаждении минеральных компонентов. [4] Скелетизация также появилась почти в то же время, когда животные начали рыть норы , чтобы избежать нападения хищников, и один из самых ранних экзоскелетов был сделан из склеенных между собой минеральных хлопьев, что позволяет предположить, что скелетонизация также была реакцией на возросшее давление со стороны хищников. [15]
Химия океана также может определять, из чего состоят минеральные оболочки. Карбонат кальция имеет две формы: стабильный кальцит и метастабильный арагонит, который стабилен в разумном диапазоне химических сред, но быстро становится нестабильным за пределами этого диапазона. Когда океаны содержат относительно высокую долю магния по сравнению с кальцием, арагонит более стабилен, но когда концентрация магния падает, он становится менее стабильным, и, следовательно, его сложнее включить в экзоскелет, поскольку он имеет тенденцию растворяться. [ нужна ссылка ]
За исключением моллюсков, чьи раковины часто содержат обе формы, большинство линий используют только одну форму минерала. Используемая форма, по-видимому, отражает химический состав морской воды (то есть какая форма легче осаждается) в то время, когда у этой линии впервые образовался кальцинированный скелет, и с тех пор не меняется. [7] Однако относительное обилие линий, использующих кальцит и арагонит, не отражает последующий химический состав морской воды – соотношение магния и кальция в океанах, по-видимому, оказывает незначительное влияние на успех организмов, который вместо этого контролируется главным образом тем, насколько хорошо они восстанавливаются после массовые вымирания. [17] Недавно обнаруженный [18] современный брюхоногий моллюск Chrysomallon sqamiferum , обитающий вблизи глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как древней, так и современной местной химической среды: его панцирь состоит из арагонита, который встречается у некоторых из самых ранних ископаемых моллюсков; но у него также есть броневые пластины по бокам его подошвы, и они минерализованы сульфидами железа, пиритом и грейгитом , которые никогда ранее не были обнаружены ни у одного многоклеточного животного , но чьи ингредиенты выбрасываются в больших количествах через жерла. [4]
См. также [ править ]
- Дыхальце – небольшие отверстия в экзоскелете, позволяющие насекомым дышать.
- Гидростатический скелет
- Эндоскелет
- Активный экзоскелет
- остеодерма
- Чешуйчатоногий брюхоногий моллюск - глубоководный брюхоногий моллюск, известный тем, что в его экзоскелет входит железо.
Ссылки [ править ]
- ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «ἔξω» . Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
- ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «σκελετός» . Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
- ^ Дуглас, Харпер (2001). «экзоскелет» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 20 апреля 2013 года.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с С. Бенгтсон (2004). «Ранние окаменелости скелета» (PDF) . В Дж. Х. Липпсе; Б.М. Вагонер (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции . Документы Палеонтологического общества . Том. 10. С. 67–78. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г.
- ^ Недин, К. (1999). « Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах». Геология . 27 (11): 987–990. Бибкод : 1999Geo....27..987N . doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2 .
- ^ ХК Беннет-Кларк (1975). «Энергетика прыжка саранчи Schistocerca gregaria » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 53–83. дои : 10.1242/jeb.63.1.53 . ПМИД 1159370 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Сюзанна М. Портер (2007). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P . дои : 10.1126/science.1137284 . ПМИД 17540895 . S2CID 27418253 .
- ^ Джон Эвер (11 октября 2005 г.). «Как экдизозой изменил свою шерсть» . ПЛОС Биология . 3 (10): е349. дои : 10.1371/journal.pbio.0030349 . ПМЦ 1250302 . ПМИД 16207077 .
- ^ Харихаран, Индиана; Уэйк, ДБ; Уэйк, Миннесота (2016). «Неопределенный рост: может ли он представлять предковое состояние?» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 8 (2): а019174. doi : 10.1101/cshperspect.a019174 . ПМК 4743077 . ПМИД 26216720 .
- ^ Джемма Э. Вейтч; Эдит Бекманн; Бренда Дж. Берк; Алистер Бойер; Сара Л. Маслен; Стивен В. Лей (2007). «Синтез азадирахтина: долгий, но успешный путь». Angewandte Chemie, международное издание . 46 (40): 7629–32. дои : 10.1002/anie.200703027 . ПМИД 17665403 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д М.А. Федонкин; А. Симонетта; А.Ю. Иванцов (2007). «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия». В Патрисии Викерс-Рич и Патриции (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты . Лондонское геологическое общество, специальные публикации. Том. 286. Лондон: Геологическое общество . стр. 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . ISBN 978-1-86239-233-5 . OCLC 191881597 . S2CID 331187 .
- ^ Николас Дж. Баттерфилд (2003). «Исключительная сохранность окаменелостей и кембрийский взрыв» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. дои : 10.1093/icb/43.1.166 . ПМИД 21680421 .
- ^ Ричард Коуэн (2004). История жизни (4-е изд.). Уайли-Блэквелл . ISBN 978-1-4051-1756-2 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Хун Хуа; Брайан Р. Пратт; Лу-и Чжан (2003). «Сверла в раковинах Cloudina : сложная динамика хищник-жертва в конце неопротерозоя». ПАЛЕОС . 18 (4–5): 454–459. Бибкод : 2003Палай..18..454H . doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2 . S2CID 131590949 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Дж. Дзик (2007). «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитных панцирей и инфаунистических убежищ на этапе докембрия-кембрия» (PDF) . В Патрисии Викерс-Рич и Патриции (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты . Том. 286. Лондон: Геологическое общество . стр. 405–414. Бибкод : 2007GSLSP.286..405D . CiteSeerX 10.1.1.693.9187 . дои : 10.1144/SP286.30 . ISBN 978-1-86239-233-5 . OCLC 191881597 . S2CID 33112819 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г.
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Дж. Дзик (1994). «Эволюция комплексов« мелких ракушковых окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313. Архивировано из оригинала 5 декабря 2008 г.
- ^ Вольфганг Кисслинг; Мартин Аберхан; Лоик Вилье (2008). «Фанерозойские тенденции в минералогии скелета, вызванные массовыми вымираниями». Природа Геонауки . 1 (8): 527–530. Бибкод : 2008NatGe...1..527K . дои : 10.1038/ngeo251 .
- ^ Андерс Варен; Стефан Бенгтсон; Шана К. Гоффреди; Синди Л. Ван Довер (2003). «Брюхоногий моллюск с горячими жерлами и дермальными склеритами из сульфида железа». Наука . 302 (5647): 1007. doi : 10.1126/science.1087696 . ПМИД 14605361 . S2CID 38386600 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
