Панцирь черепахи
Панцирь черепахи представляет собой щит для брюшной и спинной частей черепах ( отряда Testudines), полностью охватывающий все жизненно важные органы черепахи, а в некоторых случаях даже голову. [1] Он построен из модифицированных костных элементов, таких как ребра, части таза и других костей, встречающихся у большинства рептилий. Кость панциря состоит как из скелетной, так и из кожной кости , что указывает на то, что полная оболочка панциря, вероятно, возникла за счет включения кожного панциря в грудную клетку.
Панцирь черепахи является предметом важного исследования не только из-за очевидной защиты, которую он обеспечивает животному, но и в качестве инструмента идентификации, в частности, с окаменелостями, поскольку панцирь является одной из частей черепахи, которая, скорее всего, переживет окаменелость. Следовательно, понимание структуры панциря живых видов позволяет получить материал, сравнимый с окаменелостями.
Панцирь черепахи-ястребов , среди других видов, с древности использовался в качестве материала для широкого спектра небольших декоративных и практических предметов, но обычно его называют черепаховым .
Номенклатура оболочки
[ редактировать ]
Панцирь черепахи состоит из многочисленных костных элементов, обычно названных в честь аналогичных костей других позвоночных, и ряда ороговевших щитков , которые также имеют уникальное название. Вентральная поверхность называется пластроном . [2] [3] Их объединяет область, называемая мостом. Фактический шов между мостом и пластроном называется передней стойкой моста. [4] У Pleurodires задняя часть таза также является частью панциря, полностью сросшейся с ним. Это не относится к Cryptodires , у которых плавающий таз. [2] [3] Передняя стойка моста и задняя стойка моста являются частью пластрона. На панцире есть швы, в которые они вставляются, известные как мостовой шов панциря. [4]
находится В панцире черепахи эпидермиса . слой Этот слой важен для прочности окружающей его оболочки. В международном исследовании толщина слоя может достигать двух-четырех клеток. Даже при такой небольшой толщине эпидермис допускает деформацию оболочки и обеспечивает ей большую поддержку. [5] Слой эпидермиса заметен в обеих частях панциря, панциря и пластрона, а в критических областях он толще. Более толстый эпидермис позволяет испытывать более высокую силу напряжения без остаточной деформации или критического разрушения оболочки. [6]
Форма панциря возникла в результате эволюционного процесса, в результате которого появилось множество микроструктур, способствующих выживанию и движению. Форма панциря позволяет животному избегать хищнических ситуаций. Микроструктуры могут включать упомянутые выше щитки или ребра, находящиеся внутри раковины. Внутри панциря и по всему панцирю можно найти множество ребер. Реберные структуры обеспечивают дополнительную структурную поддержку, но позволяют панцирю упруго деформироваться в зависимости от ситуации, в которой находится черепаха (например, при побеге хищника). [7] В панцире черепахи также присутствуют неструктурные механизмы, помогающие черепахе во время передвижения . Слизистая пленка покрывает части панциря, обеспечивая некоторую физическую защиту, а также уменьшая трение и сопротивление .
Кости панциря названы в честь стандартных элементов позвоночных. Таким образом, панцирь состоит из восьми плевральных пластинок с каждой стороны, которые представляют собой комбинацию ребер и сросшихся кожных костей. За ее пределами в передней части раковины находится единственная затылочная кость, затем вдоль каждой стороны проходит ряд из двенадцати парных перифалей. В задней части раковины находится пигальная кость, а перед ней, позади восьмой плевры, находится супрапигальная кость. [2]
Между каждой плеврой находится ряд нервных костей, [8] которые, хотя и присутствуют всегда, но не всегда видимы, [9] у многих видов Pleurodire они погружены под плевры. [10] Под нервной костью находится нервная дуга, образующая верхнюю половину оболочки спинного мозга. Ниже этого остальная часть позвоночного столба. [3] У некоторых видов черепах есть дополнительные кости, называемые мезопластрами, которые расположены между панцирем и пластроном в области моста. Они присутствуют у большинства черепах Pelomedusid . [11]
Скелетные элементы пластрона также в основном расположены парами. Спереди две эпипластры, позади них гиопластра. Они окружают единичный энтопластрон. Они составляют переднюю половину пластрона, а гиопластрон содержит переднюю стойку моста. Задняя половина состоит из двух гипопластр (содержащих заднюю мостовидную стойку), а задняя - из пары ксифипластр. [3] [4]
Над костными элементами находится ряд щитков, которые состоят из кератина и во многом напоминают роговую или ногтевую ткань. В центре панциря расположены пять позвоночных щитков, а за ними четыре пары реберных щитков. По краю раковины расположены 12 пар краевых щитков. Все эти щитки расположены так, что швы между костями большей частью находятся посередине верхних щитков. В передней части панциря может быть шейный щиток (иногда неправильно называемый затылочным щитком), однако наличие или отсутствие этого щитка сильно варьируется даже внутри вида. [3] [11]
На пластроне спереди два горловых щитка, за ними следует пара грудных, затем брюшные, бедренные и, наконец, анальные. Особый вариант заключается в том, что у плевродиранских черепах есть межбулярный щиток между горальными щитками спереди, что дает им в общей сложности 13 пластральных щитков. По сравнению с 12 у всех криптодиранских черепах. [3] [11]
Панцирь
[ редактировать ]
Панцирь состоящая — дорсальная (задняя) выпуклая часть панцирной структуры черепахи , из окостеневших ребер животного, сросшихся с кожной костью. Позвоночник под кожей , и расширенные ребра посредством окостенения срастаются с кожными пластинками образуя твердый панцирь. Снаружи панцирь покрыт щитками — роговыми пластинками из кератина , защищающими панцирь от царапин и ушибов. Киль , гребень , идущий от передней части к задней части животного, присутствует у некоторых видов, они могут быть одиночными, парными или даже трехрядными. У большинства черепах панцирь относительно однороден по структуре, основными различиями являются видовые различия в общей форме и цвете. Однако черепахи с мягким панцирем , свиноносые черепахи и кожистая морская черепаха утратили щитки и уменьшили окостенение панциря. В результате панцирь будет покрыт только кожей . [13] Все это высоководные формы.
Эволюция панциря черепахи уникальна тем, что панцирь представляет собой трансформированные позвонки и ребра. В то время как у других четвероногих лопатки или лопатки находятся за пределами грудной клетки, у черепах лопатка находится внутри грудной клетки. [14] [15] Панцири других четвероногих, таких как броненосцы , не связаны напрямую с позвоночником или грудной клеткой, что позволяет ребрам свободно двигаться вместе с окружающими межреберными мышцами. [16] Однако анализ переходной окаменелости Eunotosaurus africanus показывает, что ранние предки черепах утратили межреберную мышцу, обычно находящуюся между ребрами. [17]
Кираса
[ редактировать ]
Пластрон (множественное число: пластроны или пластра) — это почти плоская часть структуры панциря черепахи , которую можно было бы назвать брюшной или вентральной поверхностью панциря. Он также включает в свою структуру переднюю и заднюю стойки моста и мост панциря. [3] [4] Пластрон состоит из девяти костей, а две эпипластры на переднем крае пластрона гомологичны ключицам других четвероногих. [18] Остальные пластральные кости гомологичны гастралиям других четвероногих. Пластрон был описан как экзоскелет , подобный остеодермам других рептилий; но в отличие от остеодерм, пластрон также содержит остеобласты , остеоид и надкостницу . [19]
Эволюция пластрона остается более загадочной, хотя Жорж Кювье, французский натуралист и зоолог XIX века, писал, что пластрон развился в основном из грудины черепахи. [20] Это хорошо согласуется со знаниями, полученными в ходе эмбриологических исследований, показывающими, что изменения в путях развития ребер часто приводят к уродствам или потере пластрона. Это явление происходит при развитии черепах, но вместо полной потери грудины структура тела черепахи перепрофилирует кость в форму пластрона. [21] хотя другие анализы показывают, что эндохондральная грудина отсутствует и заменена экзоскелетным пластроном. Вентральные ребра фактически отсутствуют, их заменяет пластрон, если только гастралии, из которых развился пластрон, когда-то не были плавающими вентральными ребрами. [19] Во время эволюции черепахи, вероятно, существовало разделение труда между ребрами, которые специализировались на стабилизации туловища, и мышцами живота, которые специализировались на дыхании, и эти изменения произошли за 50 миллионов лет до того, как панцирь полностью окостенел. [22]
Открытие окаменелости предковой черепахи Pappochelys rosinae дает дополнительные сведения о том, как формировался пластрон. Pappochelys служит промежуточной формой между двумя ранними стволовыми черепахами, E. africanus и Odontochelys, последняя из которых обладает полностью сформированным пластроном. Вместо современного пластрона у Pappochelys имеются парные гастралии, подобные тем, что обнаружены у E. africanus . Pappochelys отличается от своего предка тем, что гастралии имеют признаки того, что когда-то они были слиты, о чем свидетельствуют ископаемые экземпляры с раздвоенными концами. Эти данные показывают постепенный переход от парных гастралий к парным и слитым гастралиям и, наконец, к современному пластрону у этих трех экземпляров. [23]
щитками имеется шарнир, В некоторых семьях между грудными и брюшными позволяющий черепахе почти полностью замкнуться. У некоторых видов пол тестудины можно определить по тому, является ли пластрон вогнутым (мужским) или выпуклым (женским). Это из-за позиции спаривания; вогнутый пластрон самца позволяет ему легче садиться на самку во время совокупления.
Пластральные щитки соединяются по центральному шву посередине пластрона. Относительная длина сегментов шва может быть использована для определения вида черепахи . На пластроне шесть латерально-симметричных пар жучков: горловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные и анальные (идут от головы к хвосту по шву); брюшной и горловой щитковые швы примерно одинаковой длины, а бедренный и грудной швы — примерно одинаковой длины.
Горловой щиток или горловой выступ черепахи — это самая передняя часть пластрона, нижняя сторона панциря. У некоторых черепах есть парные горловые щитки , а у других - один неразделенный горловой щиток. Горловые щитки можно назвать горловым выступом, если они торчат, как мастерок .
- Гулярные анатомические образования у других видов
Пластральная формула
[ редактировать ]Пластральная формула используется для сравнения размеров отдельных пластральных щитков (измеряется по срединному шву). Часто выделяют следующие пластральные щитки (с их сокращением):
межрегулярный = целое число гуляр = Гуль плечевой = гул грудной = Пект брюшной = США бедренный = пять анальный = ан
Сравнение пластральных формул позволяет различить эти два вида. Например, для восточной коробчатой черепахи пластральная формула выглядит так: an > abd > gul > pect > hum >< fem. [24]
Пластроны черепахи использовались древними китайцами в виде гадания, называемом пластромантией . См. также кости Oracle .
Щиты
[ редактировать ]
Панцирь черепахи покрыт щитками , состоящими из кератина . Отдельные щитки, как показано выше, имеют конкретные названия и в целом одинаковы у разных видов черепах. Наземные черепахи не сбрасывают щитки. Новые щитки растут за счет добавления слоев кератина к основанию каждого щитка. Водные хелонии сбрасывают отдельные щитки. Щиток эффективно образует кожу над подлежащими костными структурами; между щитком и скелетом находится очень тонкий слой подкожной клетчатки. У некоторых видов щитки могут быть ярко окрашены, а панцири черепах часто подчиняются закону Тэера , при этом панцирь обычно имеет более темный рисунок, чем пластрон. [25] хотя есть исключения. [26] Эмбриологическое исследование Мустакаса-Верхо и Черепанова показывает, что рисунок пластральных щитков кажется независимым от рисунка панцирных щитков, что позволяет предположить, что панцирь и пластрон развивались отдельно. [27]
Появление щитков коррелирует с переходом четвероногих от водного к наземному образу жизни в каменноугольный период (340 млн лет назад). [28] В ходе эволюции от амфибий к наземным амниотам произошел переход самых разнообразных структур кожи. Предки черепах, вероятно, отделились от амфибий и развили роговой покров у своих ранних наземных предковых форм. [29]
| Зангерл 1969 г. [30] | Карр 1952 г. [31] | Буленжер 1889 г. [32] | Причард 1979 г. [33] |
|---|---|---|---|
| шейный | прецентральный | затылочный | затылочный |
| позвоночный | центральный | позвоночный | центральный |
| плевральный | боковой | реберный | реберный |
| маргинальный | маргинальный | маргинальный | маргинальный |
| 12-й маргинальный | постцентральный | надкаудальный | надкаудальный |
| межрегулярный | - | межрегулярный | межрегулярный |
| гуляр | гуляр | (экстра-)регулярный | гуляр |
| плечевой | плечевой | плечевой | плечевой |
| грудной | грудной | грудной | грудной |
| брюшной | брюшной | брюшной | брюшной |
| бедренный | бедренный | бедренный | бедренный |
| анальный | анальный | анальный | анальный |
Онтогенез
[ редактировать ]
Карапациальный хребет играет важную роль в развитии панциря черепахи. Эмбриологический анализ показывает, что панцирный гребень инициирует формирование панциря черепахи. [35] Это вызывает осевую остановку, в результате чего ребра поворачиваются дорсально, плечевой пояс перестраивается и инкапсулируется в грудную клетку, а панцирь развивается. [36] У Odontochelys semitestacea наблюдаются признаки остановки оси, которая наблюдается у эмбрионов, но отсутствуют веерообразные ребра и панцирь. Это предполагает, что примитивный панцирный гребень функционировал по-другому и, должно быть, позже получил функцию посредника в развитии ребер и панциря. [37] [21] Ген PAX1 и Sonic hedgehog Shh ( ) служат ключевыми регуляторами развития позвоночного столба. Экспрессия Shh в нервной трубке важна для поддержания экспрессии Pax1 в вентральном склеротоме и, таким образом, играет ключевую роль в развитии панцирных ребер. Генетические наблюдения за Pax1 и Shh дополнительно дают понимание экспрессии ключевых генов, которые потенциально могут быть ответственны за изменение морфологии черепах. [38]
Во время развития эмбриона черепахи ребра растут в сторону, образуя панцирный гребень, уникальный для черепах, и проникая в дерму спины, чтобы поддерживать панцирь. О развитии локально сигнализируют факторы роста фибробластов, включая FGF10 . [34]
Эволюционное происхождение
[ редактировать ]Теория костных дермальных пластинок: «предок в горошек»
[ редактировать ]Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах и, в частности, их уникальный панцирь. В 1914 Дж. Верслуйс предположил, что костные пластинки в дерме, остеодермы , срастаются сначала друг с другом, а затем с ребрами, находящимися под ними. Теория сохранялась и в 21 веке, когда Оливье Риппель предложил гипотетического предшественника черепахи, спина которой покрыта костными панцирными пластинами в дерме, которую он назвал «Предком в горошек». [39] [40] Майкл Ли предположил, что трансформация панциря началась у небронированной парарептилии, а затем у панцирного парейазавра, а закончилась современными черепахами с полностью развитым панцирем и перемещенной грудной клеткой. [41] Теория объясняла эволюцию ископаемых парейзавров от Брадисавра до Антодона , но не объясняла, как ребра могли прикрепиться к костным кожным пластинкам. [39]
Теория расширенных ребер
[ редактировать ]
Пермь: первые стволовые черепахи
[ редактировать ]Недавние открытия окаменелостей стволовых черепах предоставляют «всеобъемлющий сценарий» эволюции панциря черепахи. Окаменелость, которая могла принадлежать черепахе-стеблею из пермского периода в Южной Африке, евнотозавра , жившая около 260 миллионов лет назад, имела короткий широкий туловище и корпус с расширенными и несколько перекрывающимися ребрами, что указывает на раннюю стадию приобретения вида ракушка. [39] Окаменелость была названа «диапсидной рептилией, находящейся в процессе вторичного превращения в анапсид». [42] Оливье Риппель резюмирует филогенетическое происхождение предков черепах: « Эунотозавр располагается в нижней части ствола черепахового дерева, за ним следуют Pappochelys и Odontochelys вдоль стебля черепахи, а затем следуют черепахи, обращенные к короне». [43]
Тайлер Лайсон и его коллеги предполагают, что эунотозавр может указывать на ископаемое происхождение черепах. В пермском периоде расширенные ребра, возможно, обеспечивали большую устойчивость при рытье нор, придавая форму тела, напоминающую нынешнюю роющую черепаху-суслика , с сильными плечами и передними конечностями, а также увеличенными структурами прикрепления мышц, такими как бугорок на заднем клювовидном отростке и их большие и широкие концевые фаланги образуют лопатообразные «руки». Фоссориальность, возможно, помогла евнотозаврам пережить глобальное массовое вымирание в конце пермского периода и могла сыграть важную роль в ранней эволюции панцирных черепах. [44] [45]
Триас: эволюция всей оболочки
[ редактировать ]Стеблевая черепаха из среднего триаса Германии около 240 миллионов лет назад, Pappochelys , имеет более отчетливо расширенные ребра, Т-образные в поперечном сечении. [39] Они различаются по форме вдоль позвоночника. [46]
Позднетриасовая стебельчатая черепаха из Гуйчжоу , Китай, Eorhynchochelys , представляет собой гораздо более крупное животное, длиной до 1,8 метра (5,9 футов), с длинным хвостом и расширенными, но не перекрывающимися ребрами; как и более ранние окаменелости, у него маленькие зубы. [39]
Также в позднем триасе, около 220 миллионов лет назад, пресноводный Odontochelys semitestacea из Гуанлина на юго-западе Китая имел частичную раковину, состоящую из полного костного пластрона и неполного панциря. [47] [37] Ископаемое показало, что пластрон развился раньше панциря. [48] Как и у коронованных черепах, у них отсутствовали межреберные мышцы, поэтому подвижность ребер была ограничена. Ребра были латерально расширены и расширены без окостенения, как у эмбрионов современных черепах. [49]
Развитие раковины завершается у позднетриасовых Proganochelys из Германии и Таиланда. [49] [50] У него не было возможности втягивать голову в панцирь, и у него была длинная шея и длинный шипастый хвост, оканчивающийся булавой, что-то вроде анкилозавра . [51]
Болезни
[ редактировать ]Раковина гниль
[ редактировать ]Септическая язвенная болезнь кожи (SCUD) или «гниль скорлупы» вызывает изъязвление скорлупы. [52] Это вызвано бактериями или грибками, проникающими через ссадины , а также неправильным содержанием животных . Заболевание прогрессирует до септической инфекции, вызывающей деградацию печени и других органов. [53]
Пирамидирование
[ редактировать ]Пирамидирование — это деформация панциря содержащихся в неволе черепах , при которой панцирь растет неравномерно, в результате чего под каждым щитком образуется пирамидальная форма. Факторы, которые могут способствовать построению пирамид, включают недостаточное водоснабжение; потребление чрезмерного животного или растительного белка ; нехватка кальция , UVB и/или витамина D3 ; плохое питание. [54] [55] [56]
Пластрон дикой черепахи-самца Германа с продолжающейся гнилью панциря (обведены красным) и шрамами от предыдущей гнили панциря (обведены черным)
Черепаха -суслик с выраженной пирамидальной структурой.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кордеро, Джорджия (2017). «Панцирь черепахи» . Современная биология . 27 (5): Р168–Р169. дои : 10.1016/j.cub.2016.12.040 . ПМИД 28267966 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ромер, А.С. (1956) Остеология рептилий. унив. из Чикаго Пресс .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Зангерл Р. 1969. Панцирь черепахи. В: Ганс, К., Беллерс, Дд'А. и Парсонс, Т.А. (ред.). Биология рептилий , Том 1, Морфология А. Лондон: Academic Press. стр. 311–340
- ^ Перейти обратно: а б с д Томсон С., Уайт А. и Жорж А. (1997). «Повторная оценка Emydura lavaracorum : идентификация живого ископаемого» (PDF) . Мемуары Квинслендского музея . 42 (1): 327–336. Архивировано из оригинала (PDF) 9 июня 2015 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Лам, Стивен (21 декабря 2021 г.). «Черепаха без панциря: смогут ли они выжить? Что внутри? #WhatTheShell» . Путешествие по земному шару . Проверено 21 декабря 2021 г.
- ^ Соломон, С.Э., Дж.Р. Хендриксон и Л.П. Хендриксон. «Строение панциря и пластрона молодых черепах Chelonia mydas (зеленая черепаха) и Caretta caretta (болванная черепаха)». Журнал анатомии 145 (1986): 123.
- ^ Вэй Чжан, Ченгвэй Ву, Чэньчжао Чжан, Чжэнь Чен, «Микроструктура и механические свойства панциря черепахи». Письма по теоретической и прикладной механике, том 2, выпуск 1, (2012): 014009, ISSN 2095-0349.
- ^ Причард, PCH (1988). «Обзор вариаций нервных костей среди современных видов хелонов с функциональной интерпретацией». Acta Zoologica Cracoviensia . 31 (26): 625–686.
- ^ Томсон С. и Жорж А. (1996). «Нервные кости черепах-хелид». Челонианская охрана и биология . 2 : 82–86.
- ^ Родин, AGJ и Миттермайер, РА (1977). «Нервные кости черепах-хелид из Австралии и Новой Гвинеи» (PDF) . Копейя . 1977 (2): 370–372. дои : 10.2307/1443917 . JSTOR 1443917 .
- ^ Перейти обратно: а б с Притчард, PCH и П. Треббау. 1984. Черепахи Венесуэлы. Вклад SSAR в герпетологию 2 :.
- ^ Боянус, Л.Х. 1819. Анатом европейской черепахи. 178 стр., 31 пластинка
- ^ Чен, Айленд (2015). «Панцирь морской черепахи с кожаной спинкой: прочный и гибкий биологический дизайн» . Акта Биоматериалы . 28 . В. Ян и М. А. Мейерс: 2–12. doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . ПМИД 26391496 .
- ^ Нагашима, Х.; Сугахара, Ф.; Такечи, М.; Эрикссон, Р.; Кавасима-Оя, Ю.; Нарита, Ю.; Куратани, С. (2009). «Эволюция строения тела черепахи путем складывания и создания новых мышечных соединений». Наука . 325 (5937): 193–196. Бибкод : 2009Sci...325..193N . дои : 10.1126/science.1173826 . ПМИД 19590000 . S2CID 206519888 .
- ^ Ван, З., Дж. Паскуаль-Аная, А. Задисса, В.К. Ли, Ю. Ниимура, З.Ю. Хуанг, С.И. Ли и др. 2013. Проект генома черепахи с мягким панцирем и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции строения тела, специфичного для черепахи » Nature Genetics 45:701-+.
- ^ Хирасава, Т., Х. Нагашима и С. Куратани. 2013. Эндоскелетное происхождение панциря черепахи . Природные коммуникации 4.
- ^ Ли, MSY (2013). «Палеонтология: черепахи в переходном периоде» . Современная биология . 23 (12): Р513–Р515. дои : 10.1016/j.cub.2013.05.011 . ПМИД 23787042 .
- ^ Гилберт, Сан-Франциско; Лоредо, Джорджия; Брукман, А.; Берк, AC (2001). «Морфогенез панциря черепахи: развитие новой структуры в эволюции четвероногих» (PDF) . Эволюция и развитие . 3 (2): 47–58. дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002047.x . ПМИД 11341674 . S2CID 25901314 .
- ^ Перейти обратно: а б Рис, Ритва; Каллонен, Аки; Себра-Томас, Джудит; Гилберт, Скотт Ф. (10 мая 2016 г.). «Развитие пластрона черепахи, определяющей порядок структуры скелета» . Труды Национальной академии наук . 113 (19): 5317–5322. Бибкод : 2016PNAS..113.5317R . дои : 10.1073/pnas.1600958113 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4868452 . ПМИД 27114549 .
- ^ МакКорд, Кейт; Канилья, Гвидо; Мустакас-Верхо, Жаклин Э.; Берк, Энн К. (01 мая 2015 г.). «Рассвет хелонианских исследований: черепахи между сравнительной анатомией и эмбриологией в 19 веке». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (3): 169–180. дои : 10.1002/jez.b.22587 . hdl : 10138/223805 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 25074288 .
- ^ Перейти обратно: а б Хирасава, Тацуя; Паскуаль-Аная, Хуан; Камезаки, Наоки; Танигучи, Мари; Моя, Канако; Куратани, Сигэру (01 мая 2015 г.). «Эволюционное происхождение панциря черепахи и его зависимость от осевого ареста эмбриональной грудной клетки». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (3): 194–207. дои : 10.1002/jez.b.22579 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 24898540 .
- ^ Лайсон, Тайлер Р.; Шахнер, Эмма Р.; Бота-Бринк, Дженнифер; Шайер, Торстен М.; Ламбертц, Маркус; Бевер, Г.С.; Рубидж, Брюс С.; де Кейрос, Кевин (07 ноября 2014 г.). «Происхождение уникального дыхательного аппарата черепах» . Природные коммуникации . 5 (1): 5211. Бибкод : 2014NatCo...5.5211L . дои : 10.1038/ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 25376734 .
- ^ Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .
- ^ Ч. Эрнст; РГМ Альтенбург; Р.В. Барбур. «Террапен Каролина» . Информационный фонд Нидерландов по биоразнообразию. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 года . Проверено 12 февраля 2011 г.
- ^ «Физические характеристики» . Морской Мир . Парки и развлечения SeaWorld . Проверено 5 ноября 2023 г.
- ^ Сурасингхе, Т; Кристен, Р; Дьюи, А; Гутро, А; Токкио, К; Шихан, Б; Маккалли, Т; Добейб, Ю (25 сентября 2019 г.). «Изменчивая окраска пластронов восточных расписных черепах Chrysemys picta picta в одном местонахождении юго-восточного Массачусетса, США» . Герпетологический вестник . 150 : 23–25. дои : 10.33256/hb150.2325 .
- ^ Мустакас-Верхо, Дж. Э., Р. Зимм, Дж. Себра-Томас, Н. К. Лемпиайнен, А. Каллонен, К. Л. Митчелл, К. Хамалайнен; и др. (2014). «Происхождение и потеря периодического рисунка в панцире черепахи» (PDF) . Разработка . 141 (15): 3033–3039. дои : 10.1242/dev.109041 . ПМИД 25053434 . S2CID 7737357 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Зимм, Р.; Винекен, Бентли, Дж. (2017). «Экологическая причина аномалий черепаховых щитков» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (6): 1303–1311. дои : 10.1093/icb/icx066 . ПМИД 28992039 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Черепанов, ГО (2015). «Полиморфизм Скьюта как источник эволюционного развития панциря черепахи». Палеонтологический журнал . 49 (14): 1635–1644. Бибкод : 2015PalJ...49.1635C . дои : 10.1134/S003103011514004X . S2CID 88095099 .
- ^ Зангерл, Р. (1969). Панцирь черепахи. В: К. Ганс (редактор), Биология рептилий, том 1 . Нью-Йорк и Лондон: Академическая пресса. стр. 311–339.
- ^ Карр, А.Ф. (1952). Справочник черепах . Итака, Нью-Йорк: Comstock Publishing Associates.
{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка ) - ^ Буленджер, Джорджия (1889 г.). Каталог хелоний, ринхоцефалов и крокодилов в Британском музее (Естественная история) . Лондон: Британский музей. стр. 311 стр.
- ^ Причард, Питер Чарльз Ховард; Причард, Питер Чарльз Ховард (1979). Энциклопедия черепах . Нептун, Нью-Джерси: Публикации TFH. ISBN 978-0-87666-918-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Себра-Томас, Джудит; Тан, Фрейзер; Систла, Сита; Эстес, Эйлин; Бендер, Гюнеш; Ким, Кристина; Риччио, Пол; Гилберт, Скотт Ф. (2005). «Как черепаха формирует свой панцирь: паракринная гипотеза формирования панциря» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 304Б (6): 558–569. дои : 10.1002/jez.b.21059 . ISSN 1552-5007 . ПМИД 15968684 . S2CID 2484583 .
- ^ Ракес, Герберт (декабрь 1929 г.). «ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ШЕЛОНИЕВОЙ ОСТЕОЛОГИИ, Часть I: АНАЛОГИИ ФЕРМ И АРОК В ШЕЛОНИЙСКИХ ТАЗАХ». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 31 (1): 31–80. дои : 10.1111/j.1749-6632.1929.tb55191.x . ISSN 0077-8923 . S2CID 84532271 .
- ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Издательство Университета Индианы. п. 146. ИСБН 978-0253024756 . OCLC 1037017014 .
- ^ Перейти обратно: а б Куратани, С (2011). «Эволюционная перспектива происхождения черепах: теория складывания панциря, основанная на природе развития панцирного гребня». Эволюция и развитие . 13 (1): 1–14. дои : 10.1111/j.1525-142x.2010.00451.x . ПМИД 21210938 . S2CID 10939665 .
- ^ Мустакас-Верхо, Жаклин; Томас, Коннектикут; Гилберт, Скотт Ф. (2017). «Выкройка панциря черепахи». Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 124–131. дои : 10.1016/j.gde.2017.03.016 . ПМИД 28570929 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер; Бенсон, Роджер (2019). «Происхождение строения тела черепахи: данные окаменелостей и эмбрионов» . Палеонтология . 63 (3): 375–393. дои : 10.1111/пала.12460 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Блумингтон, Индиана. п. 157. ИСБН 9780253025074 . OCLC 962141060 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Ли, Майкл С.Ю. (февраль 1996 г.). «Коррелирующая прогрессия и происхождение черепах». Природа . 379 (6568): 812–815. Бибкод : 1996Natur.379..812L . дои : 10.1038/379812a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 29609847 .
- ^ Бевер, Г.С.; Лайсон, Тайлер Р.; Филд, Дэниел Дж.; Бхуллар, Бхарт-Анжан С. (сентябрь 2015 г.). «Эволюционное происхождение черепа черепахи». Природа . 525 (7568): 239–242. Бибкод : 2015Natur.525..239B . дои : 10.1038/nature14900 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 26331544 . S2CID 4401555 .
- ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Издательство Университета Индианы. п. 70. ИСБН 978-0253024756 . OCLC 1037017014 .
- ^ Лисон, ТР; и др. (2016). «Ископаемое происхождение панциря черепахи» (PDF) . Современная биология . 26 (14). Б.С. Рубидж, Т.М. Шейер, К. Де Кейроз, Э.Р. Шахнер, Р.М. Смит, Дж. Бота-Бринк: 1887–1894. дои : 10.1016/j.cub.2016.05.020 . ПМИД 27426515 . S2CID 3935231 .
- ^ Чен, З.-Ц.; Бентон, MJ (2012). «Время и характер восстановления биотики после массового вымирания в конце пермского периода». Природа Геонауки . 5 (6): 375–383. Бибкод : 2012NatGe...5..375C . дои : 10.1038/ngeo1475 .
- ^ Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .
- ^ Ли, Чун; Ву, Сяо-Чун; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао, Ли-Цзюнь (ноябрь 2008 г.). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая» (PDF) . Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . дои : 10.1038/nature07533 . ПМИД 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Ли, Чун; Ву, Сяо-Чун; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао, Ли-Цзюнь (27 ноября 2008 г.). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая» (PDF) . Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . дои : 10.1038/nature07533 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Перейти обратно: а б Ли, К.; У, Х.-С.; Риппель, О.; Ван, Л.-Т.; Чжао, Л.-Ж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая» (PDF) . Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . дои : 10.1038/nature07533 . ПМИД 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Гаффни, Юджин С. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys . OCLC 263164288 .
- ^ Ашер, Дж. Лихтиг; Спенсер Г., Лукас; Кляйн, Хендрик; Лавлейс, Дэвид М. (2018). «Следы триасовых черепах и происхождение черепах». Историческая биология . 30 (8): 1112–1122. дои : 10.1080/08912963.2017.1339037 . S2CID 133893011 .
- ^ Каплан, HM (1957). «Септическая кожно-язвенная болезнь черепах». Учеб. Панель по уходу за животными . 7 : 273–277.
- ^ Мэдер, Д. (2006) Медицина и хирургия рептилий , 2-е изд., Сондерс, ISBN 072169327X .
- ^ Герлах, Дж (2004). «Влияние диеты на систематическую полезность панциря черепахи» (PDF) . Биоразнообразие острова . Проверено 17 июля 2019 г.
- ^ Иннис, Чарльз. «ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ И ПИТАНИЯ ХЕЛОНИЙ» (PDF) . Каби.Орг .
- ^ «Пирамиды в черепахах» . www.reptilesmagazine.com . 23 января 2014 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Веб-сайт африканской черепахи содержит дополнительную информацию о пирамидировании.
- Статья New Scientist (включая видео) о том, как черепаха развила свой панцирь.